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La fijación de nitrógeno es un proceso químico mediante el cual el nitrógeno molecular ( N
2) en el aire se convierte en amoníaco ( NH
3) o compuestos nitrogenados relacionados en el suelo o los sistemas acuáticos. [1] El nitrógeno atmosférico es dinitrógeno molecular , una molécula relativamente no reactiva que es metabólicamente inútil para todos menos unos pocos microorganismos. La fijación biológica de nitrógeno o diazotrofia es un proceso importante mediado por microbios que convierte el gas dinitrógeno (N 2 ) en amoniaco (NH 3 ) utilizando el complejo proteico nitrogenasa (Nif). [2] [3]

La fijación de nitrógeno es esencial para la vida porque los compuestos de nitrógeno inorgánico fijos son necesarios para la biosíntesis de todos los compuestos orgánicos que contienen nitrógeno , como los aminoácidos y las proteínas , los nucleósidos trifosfatos y los ácidos nucleicos . Como parte del ciclo del nitrógeno , es esencial para la agricultura y la fabricación de fertilizantes . También es, indirectamente, relevante para la fabricación de todos los compuestos químicos nitrogenados, que incluyen algunos explosivos, productos farmacéuticos y tintes.

La fijación de nitrógeno se lleva a cabo de forma natural en el suelo por microorganismos denominados diazótrofos que incluyen bacterias como Azotobacter y arqueas . Algunas bacterias fijadoras de nitrógeno tienen relaciones simbióticas con grupos de plantas, especialmente leguminosas . [4] Las relaciones no simbióticas más flexibles entre diazótrofos y plantas a menudo se denominan asociativas, como se ve en la fijación de nitrógeno en las raíces del arroz . La fijación de nitrógeno ocurre entre algunas termitas y hongos . [5] Ocurre naturalmente en el aire por medio deProducción de NO x por rayo . [6] [7]

Todas las reacciones biológicas que involucran el proceso de fijación de nitrógeno son catalizadas por enzimas llamadas nitrogenasas . [8] Estas enzimas contienen hierro , a menudo con un segundo metal, generalmente molibdeno, pero a veces vanadio .

Historia [ editar ]

Representación esquemática del ciclo del nitrógeno . Se ha omitido la fijación abiótica de nitrógeno.

La fijación biológica de nitrógeno fue descubierta por Jean-Baptiste Boussingault en 1838. [9] Más tarde, en 1880, el proceso por el cual ocurre fue descubierto por el agrónomo alemán Hermann Hellriegel y Hermann Wilfarth  [ de ] [10] y fue completamente descrito por el microbiólogo holandés. Martinus Beijerinck . [11]

"Las prolongadas investigaciones de la relación de las plantas con la adquisición de nitrógeno iniciadas por Saussure , Ville , Lawes y Gilbert y otros culminaron con el descubrimiento de la fijación simbiótica por Hellriegel y Wilfarth en 1887". [12]

"Los experimentos de Bossingault en 1855 y Pugh, Gilbert & Lawes en 1887 habían demostrado que el nitrógeno no entraba directamente en la planta. El descubrimiento del papel de las bacterias fijadoras de nitrógeno por Herman Hellriegel y Herman Wilfarth en 1886-8 abriría una nueva era de ciencia del suelo ". [13]

En 1901, Beijerinck demostró que azotobacter chroococcum podía fijar el nitrógeno atmosférico. Esta fue la primera especie del género azotobacter , así llamado por él. También es el primer diazótrofo conocido , la especie que usa nitrógeno diatómico como un paso en el ciclo completo del nitrógeno .

La fijación biológica de nitrógeno (BNF) se produce cuando una enzima nitrogenasa convierte el nitrógeno atmosférico en amoniaco . [1] La reacción general del BNF es:

El proceso se acopla a la hidrólisis de 16 equivalentes de ATP y se acompaña de la co-formación de un equivalente de H
2. [14] La conversión de N
2en amoníaco ocurre en un grupo de metales llamado FeMoco , una abreviatura del cofactor hierro- molibdeno . El mecanismo procede a través de una serie de pasos de protonación y reducción en los que el sitio activo FeMoco hidrogena el N
2sustrato. [15] En los diazótrofos de vida libre , el amoníaco generado por la nitrogenasa se asimila al glutamato a través de la vía de la glutamina sintetasa / glutamato sintasa. Los genes nif microbianos necesarios para la fijación de nitrógeno están ampliamente distribuidos en diversos entornos. [dieciséis]

Por ejemplo, se demostró que la madera en descomposición, que generalmente tiene un bajo contenido de nitrógeno, alberga una comunidad diazotrófica. [17] [18] Las bacterias a través de la fijación enriquecen el sustrato de madera con nitrógeno permitiendo así la descomposición de la madera muerta por hongos. [19]

Las nitrogenasas se degradan rápidamente por el oxígeno. Por esta razón, muchas bacterias cesan la producción de la enzima en presencia de oxígeno. Muchos organismos fijadores de nitrógeno existen solo en condiciones anaeróbicas , respirando para reducir los niveles de oxígeno o uniendo el oxígeno con una proteína como la leghemoglobina . [1]

Importancia del nitrógeno [ editar ]

El nitrógeno atmosférico es inaccesible para la mayoría de los organismos. [20] Las necesidades de nitrógeno para la vida son muy variables. Considerando la adquisición de átomos, por cada 100 átomos de carbono, se asimilan aproximadamente de 2 a 20 átomos de nitrógeno. La relación atómica de carbono (C): nitrógeno (N): fósforo (P) observada en promedio en la biomasa planctónica fue descrita originalmente por Alfred Redfield. [21] La relación de Redfield, la relación estequiométrica entre átomos C: N: P, es 106: 16: 1. [21]

Nitrogenasa [ editar ]

El complejo proteico nitrogenasa es responsable de catalizar la reducción del gas nitrógeno (N 2 ) a amoniaco (NH 3 ). [22] En las cianobacterias, este sistema enzimático está alojado en una célula especializada llamada heterocisto. [23] La producción del complejo nitrogenasa está regulada genéticamente y la actividad del complejo proteico depende de las concentraciones de oxígeno ambiental y de las concentraciones intra y extracelulares de amoníaco y especies de nitrógeno oxidado (nitrato y nitrito). [24] [25] [26] Además, se cree que las concentraciones combinadas de amonio y nitrato inhiben N Fix, específicamente cuando las concentraciones intracelulares de 2-oxoglutarato (2-OG) superan un umbral crítico. [27] La célula heterocística especializada es necesaria para el desempeño de la nitrogenasa como resultado de su sensibilidad al oxígeno ambiental. [28]

La nitrogenasa consta de dos proteínas, una proteína catalítica dependiente de hierro, comúnmente conocida como proteína MoFe y una proteína reductora de solo hierro (proteína Fe). Hay tres proteínas dependientes de hierro diferentes, dependientes de molibdeno, dependientes de vanadio y solo de hierro con las tres variaciones de proteínas nitrogenasas que contienen un componente de proteína de hierro. La nitrogenasa dependiente de molibdeno es la nitrogenasa más comúnmente presente. [22] Los diferentes tipos de nitrogenasa pueden determinarse por el componente de proteína de hierro específico. [29] La nitrogenasa está muy conservada, la expresión génica a través de la secuenciación del ADN puede distinguir qué complejo de proteínas está presente en el microorganismo y potencialmente se expresa. Con mayor frecuencia, el nifEl gen H se utiliza para identificar la presencia de nitrogenasa dependiente de molibdeno seguida de nitrogenasa reductasas estrechamente relacionadas (componente II) vnf H y anf H que representan nitrogenasa dependiente de vanadio y de solo hierro, respectivamente. [30] Al estudiar la ecología y la evolución de las bacterias fijadoras de nitrógeno, el gen nifH es el biomarcador más utilizado. [31] nif H tiene dos genes similares anf H y vnfH que también codifican el componente nitrogenasa reductasa del complejo nitrogenasa [32]

Microorganismos [ editar ]

Artículo principal: Diazotroph

Los diazotrofos están muy extendidos dentro de las bacterias del dominio, incluidas las cianobacterias (por ejemplo, las muy significativas Trichodesmium y Cyanothece ), así como las bacterias de azufre verde , Azotobacteraceae , Rhizobia y Frankia . Varias bacterias anaeróbicas obligatorias fijan nitrógeno, incluidas muchas (pero no todas) Clostridium spp. Algunas arqueas también fijan nitrógeno, incluidos varios taxones metanogénicos , que contribuyen significativamente a la fijación de nitrógeno en suelos deficientes en oxígeno. [33]

Las cianobacterias , comúnmente conocidas como algas verdiazules, habitan en casi todos los entornos iluminados de la Tierra y desempeñan un papel clave en el ciclo del carbono y el nitrógeno de la biosfera . En general, las cianobacterias pueden utilizar diversas fuentes inorgánicas y orgánicas de nitrógeno combinado, como nitrato , nitrito , amonio , urea o algunos aminoácidos . Varias cepas de cianobacterias también son capaces de crecimiento diazotrófico, una capacidad que puede haber estado presente en su último ancestro común en el eón Arcaico . [34]La fijación de nitrógeno no solo se produce de forma natural en los suelos, sino también en los sistemas acuáticos, tanto de agua dulce como marina. La fijación de nitrógeno por las cianobacterias en los arrecifes de coral puede fijar el doble de nitrógeno que en la tierra, alrededor de 660 kg / ha / año. Se cree que la cianobacteria marina colonial Trichodesmium fija el nitrógeno a tal escala que representa casi la mitad de la fijación de nitrógeno en los sistemas marinos a nivel mundial. [35]

Los líquenes de la superficie marina y las bacterias no fotosintéticas que pertenecen a Proteobacteria y Planctomycetes fijan una cantidad significativa de nitrógeno atmosférico. [36]

Las especies de cianobacterias fijadoras de nitrógeno en aguas dulces incluyen: Aphanizomenon y Dolichospermum (anteriormente Anabaena). [37] Estas especies tienen células especializadas llamadas heterocitos , en las que la fijación de nitrógeno se produce a través de la enzima nitrogenasa. [38] [39]

Simbiosis de nódulos radiculares [ editar ]

Artículo principal: nódulo radicular

Familia de leguminosas [ editar ]

Los nódulos son visibles en esta raíz de haba

Las plantas que contribuyen a la fijación de nitrógeno incluyen los de la leguminosa de la familia - Fabaceae - con taxones como kudzu , trébol , soja , alfalfa , lupino , de cacahuete y rooibos . Contienen bacterias rizobios simbióticas dentro de nódulos en sus sistemas de raíces , que producen compuestos de nitrógeno que ayudan a la planta a crecer y competir con otras plantas. [40] Cuando la planta muere, el nitrógeno fijo se libera y lo pone a disposición de otras plantas; esto ayuda a fertilizar elsuelo . [1] [41] La gran mayoría de las leguminosas tienen esta asociación, pero algunos géneros (por ejemplo, Styphnolobium ) no la tienen. En muchas prácticas agrícolas tradicionales, los campos se rotan a través de varios tipos de cultivos, que generalmente incluyen uno que consiste principalmente o completamente en trébol . [ cita requerida ]

La eficiencia de la fijación en el suelo depende de muchos factores, incluidas las leguminosas y las condiciones del aire y del suelo. Por ejemplo, la fijación de nitrógeno por el trébol rojo puede oscilar entre 50 y 200 libras / acre. [42]

No leguminoso [ editar ]

Un nódulo de raíz de árbol de aliso seccionado

Otras familias fijadoras de nitrógeno incluyen:

  • Parasponia , un género tropical de la familia Cannabaceae , que puede interactuar con los rizobios y formar nódulos fijadores de nitrógeno [43]
  • Las plantas actinorizadas como el aliso y el arándano pueden formar nódulos fijadores de nitrógeno, gracias a una asociación simbiótica con la bacteria Frankia . Estas plantas pertenecen a 25 géneros [44] distribuidos en ocho familias.

La capacidad de fijar nitrógeno está presente en otras familias que pertenecen a los órdenes Cucurbitales , Fagales y Rosales , que junto con los Fabales forman un clado de eurosides . La capacidad de fijar nitrógeno no está universalmente presente en estas familias. Por ejemplo, de 122 géneros de Rosaceae , solo cuatro fijan nitrógeno. Los fabales fueron el primer linaje en ramificarse de este clado fijador de nitrógeno; por tanto, la capacidad de fijar nitrógeno puede ser plesiomórfica y posteriormente perderse en la mayoría de los descendientes de la planta fijadora de nitrógeno original; Sin embargo, puede ser que los factores genéticos y fisiológicos básicosLos requisitos estaban presentes en un estado incipiente en los antepasados ​​comunes más recientes de todas estas plantas, pero solo evolucionaron para funcionar plenamente en algunas de ellas.

Familia: Genera

Betulaceae : Alnus (alisos)

Cannabaceae : Parasponia

Casuarinaceae :

Alocasuarina
Casuarina
Ceutostoma
Gimnostoma


Coriariaceae : Coriaria

Datiscaceae : Datisca

Elaeagnaceae :

Elaeagnus (arándanos plateados)
Hippophae (espinos de mar)
Shepherdia (moras de búfalo)


Myricaceae :

Comptonia (helecho dulce)
Myrica (arándanos)


Rhamnaceae :

Ceanothus
Colletia
Discaria
Kentrothamnus
Retanilla
Talguenea
Trevoa


Rosáceas :

Cercocarpus (caobas de montaña)
Chamaebatia (miserias de montaña)
Dryas
Purshia / Cowania (bitterbrushes / cliffroses)

Varias asociaciones simbióticas de fijación de nitrógeno involucran cianobacterias (como Nostoc ):

  • Algunos líquenes como Lobaria y Peltigera
  • Helecho mosquito ( especie Azolla )
  • Cícadas
  • Gunnera
  • Blasia ( agrimonia )
  • Hornworts [45]

Endosimbiosis en diatomeas [ editar ]

Rhopalodia gibba , un alga de diatomeas , es un eucariota con cianobacterias N
2-fijación de orgánulos endosimbiontes . Los cuerpos esferoides residen en el citoplasma de las diatomeas y son inseparables de sus huéspedes. [46] [47]

Ingeniería eucariota de la nitrogenasa [ editar ]

Algunos científicos están trabajando para introducir los genes responsables de la fijación de nitrógeno directamente en el ADN de las plantas. Como todos los ejemplos conocidos de fijación de nitrógeno tienen lugar en procariotas, transferir la funcionalidad a eucariotas como plantas es un desafío; un equipo está utilizando levadura como su organismo de prueba eucariota. Un problema importante a superar es la sensibilidad al oxígeno de las enzimas producidas, así como las necesidades energéticas. Se está considerando que el proceso tenga lugar dentro de las mitocondrias o los cloroplastos. [48]

Procesos industriales [ editar ]

La posibilidad de que el nitrógeno atmosférico reaccione con ciertos productos químicos fue observada por primera vez por Desfosses en 1828. Observó que las mezclas de óxidos de metales alcalinos y carbono reaccionan a altas temperaturas con el nitrógeno. Con el uso de carbonato de bario como material de partida, el primer proceso comercial estuvo disponible en la década de 1860, desarrollado por Margueritte y Sourdeval. El cianuro de bario resultante reacciona con el vapor y produce amoníaco. Henry Cavendish describió por primera vez un método para la fijación de nitrógeno en 1784 utilizando arcos eléctricos que hacen reaccionar nitrógeno y oxígeno en el aire. Este método se implementó en el proceso Birkeland-Eyde . [49] La fijación de nitrógeno por rayos es un proceso natural muy similar.

Proceso Frank-Caro [ editar ]

Artículo principal: proceso de Frank-Caro

En 1898, Frank y Caro desarrollaron una forma de fijar nitrógeno en forma de cianamida de calcio . Los procesos de Frank-Caro y Ostwald dominaron la fijación industrial hasta el descubrimiento del proceso de Haber en 1909. [50] [51]

Proceso de Haber [ editar ]

Artículo principal: proceso de Haber
Equipo para el estudio de la fijación de nitrógeno por rayos alfa (Laboratorio de Investigación de Nitrógeno Fijo, 1926)

El método de producción de amoníaco más común es el proceso Haber . El proceso de reducción de nitrógeno de Haber-Bosch para la producción de fertilizantes industriales revolucionó la tecnología moderna. [52] La producción de fertilizantes es ahora la mayor fuente de nitrógeno fijo producido por el hombre en el ecosistema terrestre . El amoníaco es un precursor necesario para fertilizantes , explosivos y otros productos. El proceso de Haber requiere altas presiones (alrededor de 200 atm) y altas temperaturas (al menos 400 ° C), que son condiciones de rutina para la catálisis industrial. Este proceso utiliza gas natural como fuente de hidrógeno y aire como fuente de nitrógeno. El subproducto de amoníaco ha dado lugar a una intensificación de los fertilizantes nitrogenados a nivel mundial.[53] y está acreditado con el apoyo a la expansión de la población humana de aproximadamente 2 mil millones a principios del siglo XX a aproximadamente 7 mil millones de personas en la actualidad. [54]

Se han realizado muchas investigaciones sobre el descubrimiento de catalizadores para la fijación de nitrógeno, a menudo con el objetivo de reducir las necesidades energéticas. Sin embargo, tal investigación hasta ahora no ha logrado acercarse a la eficiencia y facilidad del proceso de Haber. Muchos compuestos reaccionan con el nitrógeno atmosférico para dar complejos de dinitrógeno . El primer complejo de dinitrógeno que se informó fue Ru (NH 3) 5 (N2) 2+ .

Catálisis homogénea [ editar ]

Artículo principal: Fijación abiológica de nitrógeno

Se han realizado muchas investigaciones sobre el descubrimiento de catalizadores para la fijación de nitrógeno, a menudo con el objetivo de reducir las necesidades energéticas. Sin embargo, tal investigación hasta ahora no ha logrado acercarse a la eficiencia y facilidad del proceso de Haber. Muchos compuestos reaccionan con el nitrógeno atmosférico para dar complejos de dinitrógeno . El primer complejo de dinitrógeno que se informó fue Ru (NH3)5( N2) 2+ . [55] Algunos complejos solubles catalizan la fijación de nitrógeno. [56]

Rayo [ editar ]

El rayo calienta el aire a su alrededor rompiendo los enlaces de N
2 iniciando la formación de ácido nitroso.

El nitrógeno se puede fijar mediante un rayo que convierte nitrógeno en gas ( N
2) y oxígeno gaseoso ( O
2) presente en la atmósfera en NO
X ( óxidos de nitrógeno ). NO
X puede reaccionar con el agua para producir ácido nitroso o ácido nítrico , que se filtra en el suelo, donde produce nitrato , que es útil para las plantas. El nitrógeno en la atmósfera es altamente estable y no reactivo debido al triple enlace entre los átomos en el N
2molécula. [57] Los rayos producen suficiente energía y calor para romper este enlace [57] permitiendo que los átomos de nitrógeno reaccionen con el oxígeno, formando NO
X. Estos compuestos no pueden ser utilizados por las plantas, pero a medida que esta molécula se enfría, reacciona con el oxígeno para formar NO.
2. [58] Esta molécula, a su vez, reacciona con el agua para producir HNO.
3( ácido nítrico ), o su ion NO-
3( nitrato ), que es utilizable por las plantas. [59] [57]

Ver también [ editar ]

  • Proceso Birkeland-Eyde : un proceso de producción de fertilizantes industriales
  • George Washington Carver : un botánico estadounidense
  • Desnitrificación : un proceso orgánico de liberación de nitrógeno.
  • Heteroquiste
  • Nitrificación : producción biológica de nitrógeno.
  • Ciclo del nitrógeno : el flujo y la transformación del nitrógeno a través del medio ambiente.
  • Deficiencia de nitrógeno
  • Paquete de fijación de nitrógeno para la medición cuantitativa de la fijación de nitrógeno por plantas
  • Nitrogenasa : enzimas que utilizan los organismos para fijar nitrógeno.
  • Proceso de Ostwald : un proceso químico para producir ácido nítrico ( HNO
    3    )
  • Tecnología push-pull : el uso de organismos repelentes y atractivos en la agricultura

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

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  • "Colección de Travis P. Hignett de fotografías de laboratorio de investigación de nitrógeno fijo // Colecciones digitales del Instituto de Historia de la Ciencia" . digital.sciencehistory.org . Consultado el 16 de agosto de 2019 . Colecciones digitales del Instituto de Historia de la Ciencia (Fotografías que muestran numerosas etapas del proceso de fijación de nitrógeno y los diversos equipos y aparatos utilizados en la producción de nitrógeno atmosférico, incluidos generadores, compresores, filtros, termostatos y hornos de vacío y altos).