A bacteriocyte ( griego para bacterias de células ), también conocido como un mycetocyte , es un especializado de adipocitos encuentra principalmente en ciertos insectos grupos tales como los áfidos , mosca tsé-tsé , las cucarachas alemanas , gorgojos . Estas células contienen organismos endosimbióticos como bacterias y hongos , que proporcionan aminoácidos esenciales y otras sustancias químicas a su huésped. Los bacteriocitos pueden agregarse a un órgano especializado llamado bacterioma .
Bacteriocito | |
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Términos anatómicos de microanatomía [ editar en Wikidata ] |
La endosimbiosis con microorganismos es común en insectos. Más del 10% de las especies de insectos dependen de las bacterias intracelulares para su desarrollo y supervivencia. [1] Los endosimbiontes y sus relaciones con sus anfitriones son diversos tanto funcional como genéticamente. Sin embargo, la célula huésped en la que residen los endosimbiontes bacterianos y fúngicos se desconoce en su mayor parte.
Localización
La ubicación de los bacteriocitos varía según el tipo de insecto y endosimbionte. Estas células a menudo habitan en los cuerpos grasos dentro del epitelio del intestino medio . La proximidad al sistema digestivo de los insectos facilita la absorción de los nutrientes producidos por los bacteriocitos. Sin embargo, los bacteriocitos infectados por hongos y algunos bacteriocitos infectados por bacterias a veces pueden poblar el hemocele , una cavidad que contiene sangre entre los órganos de la mayoría de los artrópodos . [2]
Desarrollo
Transmisión de endosimbiontes
La transferencia de microorganismos bacteriocitos se produce por transmisión vertical de la madre a la descendencia. La transmisión horizontal o la infección no suelen aparecer porque los insectos con bacteriocitos dependen de manera significativa de sus relaciones simbióticas para sobrevivir. Los hospedadores sin bacteriocitos no suelen sobrevivir ni reproducirse hasta la edad adulta. En algunos casos, las bacterias y hongos se transmiten en el huevo, como en Buchnera ; [3] en otros, como Wigglesworthia , se transmiten a través de una sustancia lechosa que se alimenta al embrión del insecto en desarrollo .
Aunque la transmisión vertical de los simbiontes es fundamental, los mecanismos subyacentes y celulares de este proceso son relativamente desconocidos. Sin embargo, existen varias hipótesis. Una teoría es que los microorganismos que circulan en la hemolinfa de la madre migran a una región posterior de la blastula descendiente que contiene células foliculares agrandadas . Otros estudios sugieren que los simbiontes se transfieren directamente del bacteriocito materno a la región folicular de la blástula a través del transporte exocítico y endocítico. Una hipótesis más reciente sugiere que se forma un conducto membranoso entre el bacteriocito materno y la blástula que actúa como puente para los simbiontes. Además, algunos estudios muestran que el reconocimiento de los nichos de las células madre y la asociación con dineína , kinesina y microtúbulos son cruciales para la transmisión de la línea germinal de los padres a la descendencia , así como la segregación a las células hijas del huésped. [4]
Crecimiento
El tejido bacteriocítico crece considerablemente durante el desarrollo ninfal y larvario , ya que se organiza en dos grupos regulares cerca del intestino y en cadenas embrionarias en desarrollo. A medida que algunos insectos envejecen, como los pulgones, comienzan a exhibir una arquitectura desorganizada en el tejido bacteriocítico. Eventualmente, esta tendencia conduce a una desagregación progresiva del tejido causada por una creciente falta de adhesión intercelular de las células que solo aumenta a medida que el insecto envejece. La desagregación aparece de manera prominente en adultos reproductivamente activos y senescentes. Algunos núcleos de bacteriocitos , como los de los pulgones, también siguen este patrón de desarrollo. Inicialmente son redondos y ubicados en el centro, pero progresivamente se deforman más y se mueven hacia la periferia de la celda. [5]
Muerte
Los bacteriocitos pueden sufrir una forma controlada de muerte celular distinta de la apoptosis . La eliminación de bacteriocitos suele comenzar cuando el insecto alcanza la madurez reproductiva. La degeneración de los bacteriocitos comienza con la hipervacuolación citoplasmática, lo que significa que se forma un exceso de orgánulos llamados vacuolas en el citoplasma y luego se expanden progresivamente por toda la célula. Se cree que estas vacuolas, que se originan en el retículo endoplásmico , también contienen grandes compartimentos ácidos que ayudan en la degeneración celular. La hipervacuolación es una característica común en las células que sufren una muerte autofágica o "autoalimentada". Los bacteriocitos, sin embargo, no experimentan una muerte autofágica debido a la falta de componentes celulares digeridos en las vacuolas. Los bacteriocitos desarrollan algunos orgánulos para descomponer los componentes celulares, llamados autofagosomas , pero la investigación sugiere que su desarrollo es una respuesta al estrés a las condiciones celulares adversas causadas por la hipervacuolación ácida y no contribuye a la muerte celular. Esta forma de muerte de bacteriocitos tampoco es apoptótica, debido a la forma irregular del núcleo adulto, así como a la falta de condensación de cromatina durante la degeneración y otros rasgos característicos. Las pruebas genéticas también revelan una inhibición significativa de la vía apoptótica. Algunas otras características de muerte celular que se encuentran en los bacteriocitos incluyen disfunción mitocondrial inducida por ácido , altos niveles de especies reactivas de oxígeno y, en la fase tardía de la muerte celular, la digestión de endosimbiontes por lisosomas . [5]
Otros bacteriocitos, como los que se encuentran en los gorgojos, sufren una forma diferente de muerte celular. A diferencia de los pulgones, los gorgojos pierden sus bacteriocitos en la edad adulta. En estas especies, tanto los mecanismos apoptóticos como autofágicos eliminan rápidamente los bacteriomas asociados con el intestino. Esta forma de muerte celular es más común en insectos con una menor dependencia de sus endosimbiontes. Los áfidos, por otro lado, están estrechamente vinculados evolutivamente a la endosimbiosis bacteriana, lo que resulta en una forma más complicada de muerte celular. [5]
Función
Nutrición
La función principal de los bacteriocitos es proporcionar indirectamente nutrientes a su insecto huésped mediante el uso de simbiontes. Los microorganismos alojados en estas células especializadas producen nutrientes esenciales para sus huéspedes a cambio de un entorno cerrado para vivir. La salud de estos endosimbiontes es crucial para la biología del huésped, ya que su presencia cambia el equilibrio del metabolismo de los aminoácidos y la fosforilación mitocondrial . Ambos procesos son esenciales para la capacidad y el rendimiento de vuelo de los insectos . Los simbiontes que albergan a los insectos se desarrollan mejor cuando se alimentan con una dieta con una proporción de proteínas a carbohidratos más baja que otros insectos porque los simbiontes ya agregan cantidades considerables de nutrientes de aminoácidos y nitrógeno al huésped. [2] Debido a este desequilibrio nutricional, los bacteriocitos son más frecuentes en insectos que utilizan dietas que consisten en un exceso de un compuesto mientras carecen de algunos nutrientes, como aminoácidos y proteínas . [1]
Otras funciones
Mientras que algunos endosimbiontes proporcionan directamente alimento a sus huéspedes, otros secretan enzimas para ayudar en la digestión de materiales que el insecto no puede descomponer por sí mismo, como la madera. [6] Además, algunos endosimbiontes bacteriocitos cumplen una función inmune y se sabe que preparan el sistema inmunológico, especialmente contra los tripanosomas . [7]
Ejemplos de
Pulgones
Se ha estudiado el desarrollo de bacteriocitos del pulgón ( Acyrthosiphon pisum ) con las células huésped que contienen la bacteria endosimbiótica Buchnera aphidicola . Los bacteriocitos de los pulgones tienen una subpoblación de bacteriocitos que se elige antes de la transmisión materna de las bacterias al embrión. Incluso más adelante en la vida del pulgón, se selecciona una segunda población de células adiposas para convertirse en bacteriocitos. El desarrollo de bacteriocitos se ha mantenido en los pulgones durante 80 a 150 millones de años. [9]
Moscas tsetsé
El endosimbionte más importante y vital de la mosca tsetsé es la bacteria Wigglesworthia glossinidia . Estas bacterias se encuentran en los bacteriocitos de la mosca y producen vitaminas B (B1, B6 y B9). La propia mosca tsetsé carece de la capacidad de obtener estos nutrientes debido a su dieta hematófaga . La población de W. glossinidia en las glándulas de la leche materna también ayuda a preparar el sistema inmunológico durante la etapa larvaria. Las moscas tsé-tsé con bacteriocitos que contienen W. glossinidia son menos susceptibles a la infección por tripanosomas en el futuro. [7]
Referencias
- ^ a b Baumann P, Moran NA, Baumann L, editores. (2000) Endosimbiontes de insectos asociados a bacteriocitos. En: Dworkin M, editor. Los procariotas [en línea]. Nueva York: Springer. Disponible: http://link.springer.de/link/service/books/10125/.
- ^ a b Thompson, SN; Simpson, SJ (2009). "Nutrición". Enciclopedia de insectos (2 ed.). Amsterdam: Prensa académica. págs. 715–720.
- ^ Douglas, AE (1998). "Interacciones nutricionales en simbiosis insecto-microbiano: pulgones y su bacteria simbiótica Buchnera ". Revisión anual de entomología . 43 : 17–38. doi : 10.1146 / annurev.ento.43.1.17 . ISSN 0066-4170 . PMID 15012383 .
- ^ Koga; Meng; Tsuchida; Fukatsu (2012). "Mecanismo celular para la transmisión vertical selectiva de un simbionte de insecto obligado en la interfaz bacteriocito-embrión" . Proc Natl Acad Sci USA . 109 (20): 1230-1237. doi : 10.1073 / pnas.1119212109 . PMC 3356617 . PMID 22517738 .
- ^ a b c Calevro, Federica; Callaerts, Patrick; Charles, Hubert; Heddi, Abdelaziz; Febvay, Gérard; Vulsteke, Veerle; Duport, Gabrielle; Buhler, Kurt; Parisot, Nicolas (20 de febrero de 2018). "Muerte celular de bacteriocitos en el sistema simbiótico del áfido del guisante / Buchnera" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 115 (8): E1819 – E1828. doi : 10.1073 / pnas.1720237115 . ISSN 0027-8424 . PMC 5828623 . PMID 29432146 .
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- ^ a b Sloan, Megan; Ligoxygakis, Petros (2017). "Inmunología de insectos vectores: interacciones del intestino medio de flebótomos y mosca tsetsé con parásitos cinetoplástidos como paradigma para establecer la infección". Avances en fisiología de insectos . 52 : 231–248. doi : 10.1016 / bs.aiip.2017.04.003 .
- ^ Hoff, Mary (10 de abril de 2007). "Cuando las bacterias pierden una sola base de ADN, los pulgones sufren" . PLoS Biol . 5 (5): e126. doi : 10.1371 / journal.pbio.0050126 . PMC 1847844 . PMID 20076671 .
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