Caulobacter Crescentus es un Gram-negativas , oligotrófica bacteria ampliamente distribuida en los lagos de agua dulce y corrientes. El taxón se conoce más propiamente como Caulobacter vibrioides (Henrici y Johnson 1935). [1]
Caulobacter crescentus | |
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Especies: | C. crescentus |
Nombre binomial | |
Caulobacter crescentus Poindexter 1964 |
Caulobacter es un organismo modelo importante para estudiar la regulación del ciclo celular , la división celular asimétrica y la diferenciación celular . Las células hijas de Caulobacter tienen dos formas muy diferentes. Una hija es una célula móvil "enjambre" que tiene un solo flagelo en un polo celular que proporciona motilidad de natación para la quimiotaxis.. La otra hija, llamada celda "con tallo", tiene una estructura de tallo tubular que sobresale de un poste y tiene un material adhesivo que se mantiene firme en su extremo, con el cual la celda con tallo puede adherirse a las superficies. Las células enjambre se diferencian en células acechadas después de un corto período de motilidad. La replicación cromosómica y la división celular solo ocurren en la etapa de células acechadas. Su nombre deriva de su forma de media luna causada por la proteína crescentin . C. crescentus es un organismo interesante de estudiar porque habita en ambientes acuáticos pobres en nutrientes. Su capacidad para prosperar en niveles bajos de nutrientes se ve facilitada por su ciclo de desarrollo dimórfico. La célula enjambre tiene un flagelo que sobresale de un solo polo y no puede iniciar la replicación del ADN a menos que se diferencie en una célula con tallo. El proceso de diferenciación incluye una transición morfológica caracterizada por la expulsión de su flagelo y el crecimiento de un tallo en el mismo polo. Las células acechadas pueden alargar y replicar su ADN mientras desarrollan un flagelo en el polo opuesto, dando lugar a una célula predivisional. Aunque todavía se está investigando la función precisa de los tallos, es probable que los tallos estén involucrados en la absorción de nutrientes en condiciones de nutrientes limitados. [2] Su uso como modelo se originó con la bióloga del desarrollo Lucy Shapiro . [3] [4]
Son
En el laboratorio, los investigadores distinguen entre C. crescentus cepa CB15 (la cepa originalmente aislada de un lago de agua dulce) y NA1000 (la cepa experimental primaria). En la cepa NA1000, que se derivó de CB15 en la década de 1970, [5] las células talladas y predivisionales pueden separarse físicamente en el laboratorio de las nuevas células enjambre, mientras que los tipos de células de la cepa CB15 no pueden separarse físicamente. Las células enjambre aisladas se pueden cultivar luego como un cultivo celular sincronizado. El estudio detallado del desarrollo molecular de estas células a medida que avanzan a través del ciclo celular ha permitido a los investigadores comprender la regulación del ciclo celular de Caulobacter en gran detalle. Debido a esta capacidad de sincronizarse físicamente, la cepa NA1000 se ha convertido en la cepa experimental de Caulobacter predominante en todo el mundo. Posteriormente se han acumulado diferencias fenotípicas adicionales entre las dos cepas debido a las presiones selectivas sobre la cepa NA1000 en el entorno del laboratorio. La base genética de las diferencias fenotípicas entre las dos cepas resulta de polimorfismos de codificación, regulación y de inserción / deleción en cinco loci cromosómicos. [6] C. crescentus es sinónimo de Caulobacter vibrioides . [1]
Genómica
![CaulobacterOverview.png](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/c/cb/CaulobacterOverview.png/200px-CaulobacterOverview.png)
El genoma de Caulobacter CB15 tiene 4.016.942 pares de bases en un único cromosoma circular que codifica 3.767 genes. [7] El genoma contiene múltiples grupos de genes que codifican proteínas esenciales para la supervivencia en un hábitat pobre en nutrientes. Se incluyen los involucrados en la quimiotaxis, la función del canal de la membrana externa, la degradación de los compuestos del anillo aromático y la descomposición de las fuentes de carbono de origen vegetal, además de muchos factores sigma de función extracitoplasmática, lo que proporciona al organismo la capacidad de responder a una amplia gama de fluctuaciones ambientales. En 2010, se secuenció la cepa Caulobacter NA1000 y se identificaron todas las diferencias con la cepa CB15 "tipo salvaje". [6]
Papel de la etapa de células enjambres
La etapa de células acechadas de Caulobacter proporciona una ventaja de aptitud al anclar la célula a las superficies para formar biopelículas y aprovechar las fuentes de nutrientes. Generalmente, las especies bacterianas que se dividen más rápidamente serán las más efectivas para explotar los recursos y ocupar nichos ecológicos de manera efectiva. Sin embargo, Caulobacter tiene la etapa de células enjambre que resulta en un crecimiento de población más lento. ¿Cuál es la ventaja de compensar la aptitud de esta etapa de células móviles? Se cree que la célula enjambre proporciona dispersión celular, de modo que el organismo busca constantemente nuevos entornos. Esto puede ser particularmente útil en entornos con una gran limitación de nutrientes cuando los escasos recursos disponibles pueden agotarse muy rápidamente. Muchas, quizás la mayoría, de las células hijas del enjambre no encontrarán un entorno productivo, pero la etapa de dispersión obligada debe aumentar la aptitud reproductiva de la especie en su conjunto.
Ciclo celular
El sistema regulador del ciclo celular de Caulobacter controla muchos subsistemas modulares que organizan la progresión del crecimiento y la reproducción celular. Un sistema de control construido utilizando circuitos lógicos bioquímicos y genéticos organiza el momento de inicio de cada uno de estos subsistemas. La característica central de la regulación del ciclo celular es un circuito genético cíclico, un motor del ciclo celular, que se centra en las interacciones sucesivas de cinco proteínas reguladoras maestras: DnaA, GcrA, CtrA, SciP y CcrM, cuyas funciones fueron resueltas por los laboratorios. de Lucy Shapiro y Harley McAdams . [8] [9] [10] Estas cinco proteínas controlan directamente el tiempo de expresión de más de 200 genes. Las cinco proteínas reguladoras maestras se sintetizan y luego se eliminan de la célula una tras otra a lo largo del ciclo celular. Varias vías de señalización celular adicionales también son esenciales para el correcto funcionamiento de este motor del ciclo celular. El papel principal de estas vías de señalización es asegurar la producción confiable y la eliminación de la proteína CtrA de la célula en los momentos adecuados del ciclo celular.
Una característica esencial del ciclo celular de Caulobacter es que el cromosoma se replica una y solo una vez por ciclo celular. Esto contrasta con el ciclo celular de E. coli , donde puede haber rondas superpuestas de replicación cromosómica simultáneamente en curso. Los roles opuestos de las proteínas Caulobacter DnaA y CtrA son esenciales para el estricto control de la replicación del cromosoma de Caulobacter . [11] La proteína DnaA actúa en el origen de la replicación para iniciar la replicación del cromosoma. La proteína CtrA, por el contrario, actúa para bloquear el inicio de la replicación, por lo que debe eliminarse de la célula antes de que pueda comenzar la replicación cromosómica. Múltiples vías reguladoras adicionales integrales a la regulación del ciclo celular y que involucran tanto vías de señalización fosfo como el control regulado de la proteólisis de proteínas [12] actúan para asegurar que DnaA y CtrA estén presentes en la célula exactamente cuando sea necesario.
Cada proceso activado por las proteínas del motor del ciclo celular implica una cascada de muchas reacciones. La cascada de subsistemas más larga es la replicación del ADN. En las células de Caulobacter , la replicación del cromosoma implica aproximadamente 2 millones de reacciones de síntesis de ADN para cada brazo del cromosoma durante 40 a 80 minutos, según las condiciones. Si bien el tiempo promedio para cada reacción de síntesis individual se puede estimar a partir del tiempo total promedio observado para replicar el cromosoma, el tiempo de reacción real para cada reacción varía ampliamente alrededor de la velocidad promedio. Esto conduce a un tiempo de variación de célula a célula significativo e inevitable para completar la replicación del cromosoma. Existe una variación aleatoria similar en las tasas de progresión de todas las demás cascadas de reacción del subsistema. El efecto neto es que el tiempo para completar el ciclo celular varía ampliamente entre las células de una población, incluso cuando todas están creciendo en condiciones ambientales idénticas. La regulación del ciclo celular incluye señales de retroalimentación que aceleran la progresión del motor del ciclo celular para que coincida con el progreso de los eventos en el nivel del subsistema regulador en cada celda en particular. Esta organización del sistema de control, con un controlador (el motor de ciclo celular) que impulsa un sistema complejo, con modulación por señales de retroalimentación del sistema controlado, crea un sistema de control de circuito cerrado.
La tasa de progresión del ciclo celular se ajusta aún más mediante señales adicionales que surgen de los sensores celulares que monitorean las condiciones ambientales (por ejemplo, los niveles de nutrientes y el nivel de oxígeno) o el estado interno de la célula (por ejemplo, la presencia de daño en el ADN). [13]
Conservación evolutiva del sistema de control del ciclo celular.
El circuito de control que dirige y marca el ritmo de la progresión del ciclo celular de Caulobacter involucra a toda la célula operando como un sistema integrado. El circuito de control monitorea el ambiente y el estado interno de la célula, incluida la topología celular, ya que orquesta la activación de los subsistemas del ciclo celular y la división celular asimétrica de Caulobacter crescentus . Las proteínas del sistema de control del ciclo celular de Caulobacter y su organización interna se conservan conjuntamente en muchas especies de alfaproteobacterias, pero existen grandes diferencias en la funcionalidad del aparato regulador y la conectividad periférica con otros subsistemas celulares de una especie a otra. [14] [15] El sistema de control del ciclo celular de Caulobacter ha sido exquisitamente optimizado por selección evolutiva como un sistema total para un funcionamiento sólido frente al ruido estocástico interno y la incertidumbre ambiental.
El sistema de control de la célula bacteriana tiene una organización jerárquica. [16] El subsistema de señalización y control interactúa con el medio ambiente por medio de módulos sensoriales ubicados en gran parte en la superficie celular. La lógica de la red genética responde a las señales recibidas del entorno y de los sensores internos de estado de la celda para adaptar la celda a las condiciones actuales. Una función principal del control de nivel superior es asegurar que las operaciones involucradas en el ciclo celular ocurran en el orden temporal adecuado. En Caulobacter , esto se logra mediante el circuito regulador genético compuesto por cinco reguladores maestros y una red de fosfo-señalización asociada. La red de fosfoeñalización monitorea el estado de progresión del ciclo celular y juega un papel esencial en el logro de la división celular asimétrica. El sistema de control del ciclo celular gestiona el momento y el lugar del inicio de la replicación cromosómica y la citocinesis , así como el desarrollo de orgánulos polares . Detrás de todas estas operaciones se encuentran los mecanismos para la producción de proteínas y componentes estructurales y la producción de energía. Los subsistemas metabólicos y catabólicos de "limpieza" proporcionan la energía y las materias primas moleculares para la síntesis de proteínas, la construcción de la pared celular y otras operaciones de la célula. Las funciones de limpieza están acopladas bidireccionalmente al sistema de control del ciclo celular. Sin embargo, pueden adaptarse, algo independientemente de la lógica de control del ciclo celular, a la composición y los niveles cambiantes de las fuentes de nutrientes disponibles.
Las proteínas del sistema de control del ciclo celular de Caulobacter están ampliamente coconservadas a través de las alfaproteobacterias, pero la función última de este sistema regulador varía ampliamente en diferentes especies. Estos cambios evolutivos reflejan enormes diferencias entre las especies individuales en las estrategias de aptitud y los nichos ecológicos. Por ejemplo, Agrobacterium tumefaciens es un patógeno vegetal, Brucella abortus es un patógeno animal y Sinorhizobium meliloti es una bacteria del suelo que invade y se convierte en un simbionte en los nódulos de las raíces de las plantas que fijan el nitrógeno, pero la mayoría de las proteínas del control del ciclo celular de Caulobacter. también se encuentran en estas especies. El acoplamiento específico entre los componentes proteicos de la red de control del ciclo celular y la lectura aguas abajo del circuito difieren de una especie a otra. El patrón es que la funcionalidad interna de los circuitos de la red se conserva, pero el acoplamiento en los "bordes" del aparato regulador a las proteínas que controlan funciones celulares específicas difiere ampliamente entre las diferentes especies.
La evolución del posicionamiento del tallo en el clado Caulobacter
Caulobacter crescentus es un miembro de un grupo de bacterias que poseen la estructura del tallo, una extensión tubular del cuerpo celular. Sin embargo, la posición del tallo no se conserva necesariamente en el polo del cuerpo celular en diferentes especies estrechamente relacionadas. Específicamente, la investigación ha demostrado que no solo puede cambiar la posición del tallo, sino que el número también puede variar en el género Asticcacaulis, estrechamente relacionado . [17] [18] Se ha demostrado que SpmX, una proteína polarmente localizada en Caulobacter crescentus, manipula la posición del tallo en estas especies de Asticcacaulis . [17] Presumiblemente, lo hace por una ganancia de función después de la expansión de proteínas de alrededor de 400 aminoácidos en Caulobacter crescentus a más de 800 aminoácidos en especies de Asticcacaulis .
Envejecimiento por Caulobacter
Caulobacter fue la primera bacteria asimétrica que envejeció. La senescencia reproductiva se midió como la disminución del número de descendientes producidos a lo largo del tiempo. [19] [20] Sobre la base de estudios de evolución experimental en C. crescentus , Ackermann et al. [19] sugirió que el envejecimiento es probablemente una propiedad fundamental de todos los organismos celulares. Desde entonces se ha descrito un fenómeno similar en la bacteria Escherichia coli , que da lugar a células hijas morfológicamente similares. [21]
Regulación de la polaridad celular
En C. crescentus , la polaridad celular es evidente por el ensamblaje de orgánulos polares y por la polarización del plano de división, lo que da como resultado la generación de progenie con tallos más largos que la progenie enjambre. La formación de nuevos polos celulares en la división implica que la polaridad celular debe restablecerse en la progenie acechada e invertida en la progenie swarmer. [22]
El ciclo de vida de C. crescentus está gobernado por reguladores como TipN , una proteína del ciclo celular. Los datos de la Universidad de Yale sugieren fuertemente un modelo en el que TipN regula la orientación del eje de polaridad al proporcionar una señal posicional del ciclo celular anterior. En este modelo, TipN especifica el sitio de la división más reciente identificando el nuevo polo. La célula utiliza esta información posicional como fuente de asimetría intracelular para establecer y mantener la orientación del eje de polaridad, que es crucial para la morfogénesis y división polar. El reclutamiento de TipN a los polos nacientes al final del ciclo de división redefine la identidad de los polos y restablece la polaridad correcta en ambas células hijas futuras (con una inversión de polaridad en la célula swarmer). [22] La síntesis regulada por el ciclo celular y la eliminación de estas estructuras polarmente localizadas han proporcionado un campo de juego rico para la identificación de proteínas importantes importantes para su correcta localización. [23] TipN tiene dos regiones transmembrana en la región N-terminal y un gran dominio de bobina en espiral C-terminal . Los homólogos de TipN están presentes en otras alfa-proteobacterias. TipN se localiza en el nuevo polo en ambas células hijas después de la división y se reubica en el sitio de división celular en la célula predivisional tardía. Por lo tanto, ambas células hijas tienen TipN en el nuevo polo después de la división. [23]
La proteína emblemática TipN es esencial para la correcta colocación del flagelo. [24] Los mutantes que carecen de TipN cometen graves errores en el desarrollo. En lugar de producir un solo flagelo en el polo celular correcto, la célula produce múltiples flagelos en varios lugares, incluso en el tallo. [22]
El desarrollo celular implica que muchas de estas proteínas trabajen juntas. La Fig. # 1 muestra cómo TipN interactúa con otras dos proteínas polares: el marcador flagelar PodJ y el marcador de tallo DivJ. [25]
Referencias
- ^ a b Abraham, Wolf-Rainer; Carsten Strömpl; Holger Meyer; Sabine Lindholst; Edward RB Moore; Cristo Ruprecht; Marc Vancanneyt; BJ Tindali; Antonio Bennasar; John Smit; Michael Tesar (1999). "Filogenia y taxonomía polifásica de especies de Caulobacter. Propuesta de Maricaulis gen. Nov. Con Maricaulis maris (Poindexter) comb. Nov. Como especie tipo, y descripción modificada de los géneros Brevundirnonas y Caulobacter" . Revista Internacional de Bacteriología Sistemática . 49 (3): 1053–73. doi : 10.1099 / 00207713-49-3-1053 . PMID 10425763 .
- ^ Ausmees, Nora; Kuhn, Jeffrey R .; Jacobs-Wagner, Christine (diciembre de 2003). "El citoesqueleto bacteriano: una función similar a un filamento intermedio en forma de célula". Celular . 115 (6): 705-13. doi : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00935-8 . PMID 14675535 . S2CID 14459851 .
- ^ Conger, Krista (31 de marzo de 2009). "El premio canadiense superior es para la científica de Stanford Lucy Shapiro por llevar la biología celular a tres dimensiones" . Business Wire . Consultado el 14 de mayo de 2015 .
- ^ "2014 Lucy Shapiro" . Premio Greengard . 2014 . Consultado el 14 de mayo de 2015 .
- ^ Poindexter, JS (septiembre de 1964). "Propiedades biológicas y clasificación del grupo Caulobacter" . Microbiol. Mol. Biol. Rev . 28 (3): 231–95. doi : 10.1128 / mmbr.28.3.231-295.1964 . PMC 441226 . PMID 14220656 .
- ^ a b Me marca; Castro-Rojas CM; Teiling C; et al. (Julio de 2010). "La base genética de la adaptación de laboratorio en Caulobacter crescentus" . J. Bacteriol . 192 (14): 3678–88. doi : 10.1128 / JB.00255-10 . PMC 2897358 . PMID 20472802 .
- ^ Nierman, WC; Feldblyum, TV; Laub, MT; Paulsen, IT; Nelson, KE; Eisen, JA; Heidelberg, JF; Alley, MR; Ohta, N; Maddock, JR; Potocka, yo; Nelson, WC; Newton, A; Stephens, C; Phadke, ND; Ely, B; DeBoy, RT; Dodson, RJ; Durkin, AS; Gwinn, ML; Haft, DH; Kolonay, JF; Smit, J; Craven, MB; Khouri, H; Shetty, J; Berry, K; Utterback, T; Tran, K; Wolf, A; Vamathevan, J; Ermolaeva, M; Blanco, O; Salzberg, SL; Venter, JC; Shapiro, L; Fraser, CM (27 de marzo de 2001). "Secuencia completa del genoma de Caulobacter crescentus" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (7): 4136–41. Código bibliográfico : 2001PNAS ... 98.4136N . doi : 10.1073 / pnas.061029298 . PMC 31192 . PMID 11259647 .
- ^ McAdams, HH; Shapiro, L (17 de diciembre de 2009). "Diseño a nivel de sistema de control del ciclo celular bacteriano" . Cartas FEBS . 583 (24): 3984–91. doi : 10.1016 / j.febslet.2009.09.030 . PMC 2795017 . PMID 19766635 .
- ^ Collier, J; Shapiro, L (agosto de 2007). "Complejidad espacial y control de un ciclo celular bacteriano" . Opinión Actual en Biotecnología . 18 (4): 333–40. doi : 10.1016 / j.copbio.2007.07.007 . PMC 2716793 . PMID 17709236 .
- ^ Tan, MH; Kozdon, JB; Shen, X .; Shapiro, L .; McAdams, HH (2010). "Un factor de transcripción esencial, SciP, mejora la robustez de la regulación del ciclo celular de Caulobacter" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (44): 18985–990. Código Bibliográfico : 2010PNAS..10718985T . doi : 10.1073 / pnas.1014395107 . PMC 2973855 . PMID 20956288 .
- ^ Collier, J; Murray, SR; Shapiro, L (25 de enero de 2006). "DnaA acopla la replicación del ADN y la expresión de dos reguladores maestros del ciclo celular" . El diario EMBO . 25 (2): 346–56. doi : 10.1038 / sj.emboj.7600927 . PMC 1383511 . PMID 16395331 .
- ^ Jenal, U (noviembre de 2009). "El papel de la proteólisis en el ciclo y desarrollo celular de Caulobacter crescentus ". Investigación en Microbiología . 160 (9): 687–95. doi : 10.1016 / j.resmic.2009.09.006 . PMID 19781638 .
- ^ Shen, X; Collier, J; Eneldo, D; Shapiro, L; Horowitz, M; McAdams, HH (12 de agosto de 2008). "Arquitectura y robustez inherente de un sistema de control del ciclo celular bacteriano" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (32): 11340–45. Código Bibliográfico : 2008PNAS..10511340S . doi : 10.1073 / pnas.0805258105 . PMC 2516238 . PMID 18685108 .
- ^ McAdams, Harley H .; Shapiro, Lucy (2011). "El patrón de arquitectura y conservación de los circuitos de control de células completas" . Revista de Biología Molecular . 409 (1): 28–35. doi : 10.1016 / j.jmb.2011.02.041 . PMC 3108490 . PMID 21371478 .
- ^ Brilli, Matteo; Fondi, Marco; Fani, Renato; Mengoni, Alessio; Ferri, Lorenzo; Bazzicalupo, Marco; Biondi, Emanuele G. (2010). "La diversidad y evolución de la regulación del ciclo celular en alfa-proteobacterias: un análisis genómico comparativo" . Biología de sistemas BMC . 4 : 52. doi : 10.1186 / 1752-0509-4-52 . PMC 2877005 . PMID 20426835 .
- ^ McAdams, HH; Shapiro, L. (mayo de 2011). "La arquitectura y el patrón de conservación de los circuitos de control de células enteras" . J Mol Biol . 409 (1): 28–35. doi : 10.1016 / j.jmb.2011.02.041 . PMC 3108490 . PMID 21371478 .
- ^ a b Jiang, Chao; Brown, Pamela JB; Ducret, Adrien; Brun1, Yves V. (27 de febrero de 2014). "Evolución secuencial de la morfología bacteriana por cooptación de un regulador del desarrollo" . Naturaleza . 506 (7489): 489–93. Código bibliográfico : 2014Natur.506..489J . doi : 10.1038 / nature12900 . ISSN 0028-0836 . PMC 4035126 . PMID 24463524 .
- ^ Jiang, Chao; Caccamo, Paul D .; Brun, Yves V. (abril de 2015). "Mecanismos de morfogénesis bacteriana: enfoques de biología celular evolutiva proporcionan nuevos conocimientos" . BioEssays . 37 (4): 413-25. doi : 10.1002 / bies.201400098 . ISSN 1521-1878 . PMC 4368449 . PMID 25664446 .
- ^ a b Ackermann, Martin; Stephen C. Stearns ; Urs Jenal (2003). "Senescencia en una bacteria con división asimétrica". Ciencia . 300 (5627): 1920. doi : 10.1126 / science.1083532 . PMID 12817142 . S2CID 34770745 .
- ^ Ackermann, Martin; Alexandra Schauerte; Stephen C. Stearns ; Urs Jenal (2007). "Evolución experimental del envejecimiento en una bacteria" . Biología Evolutiva BMC . 7 : 126. doi : 10.1186 / 1471-2148-7-126 . PMC 2174458 . PMID 17662151 .
- ^ Stewart, Eric J .; Richard Madden; Gregory Paul; Francois Taddei (2005). "Envejecimiento y muerte en un organismo que se reproduce por división morfológicamente simétrica" . PLOS Biología . 3 (2): e45. doi : 10.1371 / journal.pbio.0030045 . PMC 546039 . PMID 15685293 .
- ^ a b c H, Lam; Wb, Schofield; C, Jacobs-Wagner (10 de marzo de 2006). "Una proteína de referencia esencial para establecer y perpetuar la polaridad de una célula bacteriana". Celular . 124 (5): 1011–23. doi : 10.1016 / j.cell.2005.12.040 . PMID 16530047 . S2CID 14200442 .
- ^ a b Treuner-Lange, Anke; Søgaard-Andersen, Lotte (7 de julio de 2014). "Regulación de la polaridad celular en bacterias" . Revista de biología celular . 206 (1): 7–17. doi : 10.1083 / jcb.201403136 . ISSN 0021-9525 . PMC 4085708 . PMID 25002676 .
- ^ Huitema, Edgar; Pritchard, Sean; Matteson, David; Radhakrishnan, Sunish Kumar; Viollier, Patrick H. (10 de marzo de 2006). "Las proteínas bacterianas de la cicatriz del nacimiento marcan el futuro sitio de montaje del flagelo" . Celular . 124 (5): 1025–37. doi : 10.1016 / j.cell.2006.01.019 . ISSN 0092-8674 . PMID 16530048 . S2CID 15574493 .
- ^ Lawler, Melanie L .; Brun, Yves V. (10 de marzo de 2006). "Una baliza molecular define la asimetría de células bacterianas" . Celular . 124 (5): 891–93. doi : 10.1016 / j.cell.2006.02.027 . ISSN 0092-8674 . PMID 16530036 .
enlaces externos
- Caulobacter crescentus
- La bacteria produce el pegamento más fuerte de la naturaleza