La coevolución huésped-parásito es un caso especial de coevolución , el cambio genético adaptativo recíproco de un huésped y un parásito a través de presiones selectivas recíprocas .
Se caracteriza por un cambio genético recíproco y, por tanto, cambios en las frecuencias alélicas dentro de las poblaciones. Estos están determinados por tres tipos principales de dinámica de selección: selección negativa dependiente de la frecuencia cuando un alelo raro tiene una ventaja selectiva; sobredominio causado por la ventaja heterocigota ; y barridos selectivos direccionales cerca de una mutación ventajosa.
Las teorías de la coevolución huésped-parásito incluyen la teoría del mosaico geográfico, que asume un mosaico de selección, puntos calientes coevolutivos y mezcla geográfica; la hipótesis de la Reina Roja , que propone que el parasitismo favorece la reproducción sexual en el huésped; y una compensación evolutiva entre transmisión y virulencia, ya que si el parásito mata a su huésped demasiado rápido, el parásito no podrá reproducirse.
Los sistemas modelo incluyen el nematodo Caenorhabditis elegans con la bacteria Bacillus thuringiensis ; el crustáceo Daphnia y sus numerosos parásitos; y Escherichia coli y los mamíferos (incluidos los seres humanos) en cuyos intestinos habita.
Descripción general
Los huéspedes y los parásitos ejercen presiones selectivas recíprocas entre sí, lo que puede conducir a una rápida adaptación recíproca . Para organismos con tiempos de generación cortos, la coevolución huésped-parásito se puede observar en períodos de tiempo comparativamente pequeños, lo que hace posible estudiar el cambio evolutivo en tiempo real tanto en condiciones de campo como de laboratorio. Por lo tanto, estas interacciones pueden servir como un contraejemplo de la noción común de que la evolución solo se puede detectar a lo largo del tiempo. [1]
La dinámica de estas interacciones se resume en la hipótesis de la Reina Roja , es decir, que tanto el huésped como el parásito tienen que cambiar continuamente para mantenerse al día con las adaptaciones de cada uno. [2]
La coevolución huésped-parásito es ubicua y de importancia potencial para todos los organismos vivos, incluidos los seres humanos, los animales domésticos y los cultivos. Las principales enfermedades como la malaria , el sida y la influenza son causadas por parásitos coevolutivos. Una mejor comprensión de las adaptaciones coevolutivas entre las estrategias de ataque de parásitos y el sistema inmunológico del huésped puede ayudar en el desarrollo de nuevos medicamentos y vacunas. [1]
Dinámica de selección
La coevolución huésped-parásito se caracteriza por un cambio genético recíproco y, por tanto, cambios en las frecuencias alélicas dentro de las poblaciones. Estos cambios pueden estar determinados por tres tipos principales de dinámica de selección. [3] [1]
Selección dependiente de la frecuencia negativa
Un alelo está sujeto a una selección dependiente de la frecuencia negativa si una variante alélica rara tiene una ventaja selectiva. Por ejemplo, el parásito debería adaptarse al genotipo de hospedante más común , porque luego puede infectar a un gran número de hospedadores. A su vez, un genotipo de hospedador raro puede verse favorecido por la selección, su frecuencia aumentará y eventualmente se volverá común. Posteriormente, el parásito debe adaptarse al anterior genotipo poco frecuente. [3] [4]
La coevolución determinada por la selección dependiente de la frecuencia negativa es rápida y puede ocurrir en pocas generaciones. [3] Mantiene una alta diversidad genética al favorecer los alelos poco comunes. Se espera este modo de selección para huéspedes multicelulares, porque pueden producirse adaptaciones sin la necesidad de nuevas mutaciones ventajosas , que es menos probable que sean frecuentes en estos huéspedes debido a tamaños de población relativamente pequeños y tiempos de generación relativamente largos. [3]
Selección sobredominante
El sobredominio ocurre si el fenotipo heterocigoto tiene una ventaja de aptitud sobre ambos homocigotos ( ventaja heterocigota , que causa heterosis ). [5] [6] Un ejemplo es la anemia de células falciformes . Se debe a una mutación en el gen de la hemoglobina que conduce a la formación de glóbulos rojos en forma de hoz, lo que provoca la coagulación en los vasos sanguíneos, la restricción del flujo sanguíneo y la reducción del transporte de oxígeno. Al mismo tiempo, la mutación confiere resistencia a la malaria , causada por los parásitos Plasmodium , que se transmiten a los glóbulos rojos después de la transmisión a los humanos por los mosquitos . Por tanto, los genotipos homocigotos y heterocigotos para el alelo de la anemia falciforme muestran resistencia a la malaria, mientras que el homocigoto padece un fenotipo grave de la enfermedad. El homocigoto alternativo, que no porta el alelo de la anemia de células falciformes, es susceptible a la infección por Plasmodium . Como consecuencia, el genotipo heterocigoto se favorece selectivamente en áreas con una alta incidencia de malaria. [7] [8]
Selección direccional
Si un alelo proporciona un beneficio de aptitud, su frecuencia aumentará dentro de una población; la selección es direccional o positiva. Los barridos selectivos son una forma de selección direccional, donde el aumento de frecuencia eventualmente conducirá a la fijación del alelo ventajoso. Se considera que el proceso es más lento en comparación con la selección dependiente de la frecuencia negativa. Puede producir una "carrera armamentista", que consiste en el origen repetido y la fijación de nuevos rasgos de virulencia del parásito y de defensa del huésped. [1]
Es probable que este modo de selección se produzca en interacciones entre organismos unicelulares y virus debido a los grandes tamaños de población, los tiempos de generación cortos, a menudo los genomas haploides y la transferencia horizontal de genes , que aumentan la probabilidad de que surjan mutaciones beneficiosas y se propaguen a través de las poblaciones. [3]
Teorías
Teoría del mosaico geográfico de la coevolución
La teoría del mosaico geográfico de la coevolución de John N. Thompson plantea la hipótesis de una selección coevolutiva espacialmente divergente, lo que produce una diferenciación genética entre las poblaciones. [9] El modelo asume tres elementos que alimentan conjuntamente la coevolución: [10] [11] [12]
1) un mosaico de selección entre poblaciones
- La selección natural en interacciones interespecíficas difiere entre poblaciones. Por tanto, las interacciones genotipo por genotipo por entorno (G x G x E) afectan la aptitud de los antagonistas. En otras palabras, las condiciones ambientales específicas determinan cómo cualquier genotipo de una especie influye en la aptitud de otra especie. [10]
2) puntos calientes coevolutivos
- Los hotspots coevolucionarios son comunidades en las que la selección de la interacción es verdaderamente recíproca. Estos puntos calientes se entremezclan con los denominados puntos fríos en los que sólo una o ninguna de las especies se adapta al antagonista. [10]
3) mezcla geográfica de rasgos
- Entre las comunidades / regiones hay una "mezcla" continua de rasgos por flujo de genes , deriva genética aleatoria , extinción de la población o mutación . Esta remezcla determina la dinámica exacta del mosaico geográfico al cambiar las distribuciones espaciales de alelos y rasgos potencialmente coevolutivos . [10]
Entre las plantas, Plantago lanceolata y su parásito el mildiú polvoroso Podosphaera plantaginis se han estudiado intensamente en las islas Aland en el suroeste de Finlandia. [13] P. plantaginis obtiene nutrientes de su huésped, una hierba perenne, enviando raíces de alimentación a la planta. Hay más de 3000 poblaciones hospedadoras en esta región, donde ambas poblaciones pueden evolucionar libremente, en ausencia de una selección impuesta por el hombre, en un paisaje heterogéneo. Ambos socios pueden reproducirse asexualmente o sexualmente. El sistema tiene una dinámica coevolutiva espacialmente divergente a través de dos metapoblaciones como lo predice la teoría del mosaico. [14] [9]
Hipótesis de la Reina Roja
El caracol de agua dulce de Nueva Zelanda Potamopyrgus antipodarum y sus diferentes trematodos parásitos representan un sistema modelo bastante especial. Las poblaciones de P. antipodarum consisten en clones asexuales e individuos sexuales y, por lo tanto, se pueden utilizar para estudiar la evolución y las ventajas de la reproducción sexual . Existe una alta correlación entre la presencia de parásitos y la frecuencia de individuos sexuales dentro de las diferentes poblaciones. Este resultado es consistente con la hipótesis de la Reina Roja de que la reproducción sexual se favorece durante la coevolución huésped-parásito. [15] Al mismo tiempo, la persistencia del sexo también puede depender de otros factores, por ejemplo, el trinquete de Muller y / o la evitación de la acumulación de mutaciones deletéreas. [ cita requerida ]
Compensación entre transmisión y virulencia
Tribolium castaneum , el escarabajo rojo de la harina, es un hospedador del microsporidiano Nosema whitei . Este parasitoide mata a su anfitrión para la transmisión, por lo que la vida útil del anfitrión es importante para el éxito del parásito. A su vez, la aptitud del parásito probablemente dependa de una compensación entre la transmisión (carga de esporas) y la virulencia . [16] Una mayor virulencia aumentaría el potencial de producción de más descendencia, pero una mayor carga de esporas afectaría la vida útil del huésped y, por lo tanto, la tasa de transmisión. Esta compensación está respaldada por experimentos coevolutivos, que revelaron la disminución de la virulencia, un potencial de transmisión constante y un aumento en la vida útil del huésped durante un período de tiempo. [16] Otros experimentos demostraron una mayor tasa de recombinación en el huésped durante las interacciones coevolutivas, lo que puede ser selectivamente ventajoso porque debería aumentar la diversidad de genotipos del huésped. [17]
Los recursos son generalmente limitados. Por lo tanto, la inversión en un rasgo (p. Ej., Virulencia o inmunidad ) limita la inversión en otros rasgos del ciclo de vida (p. Ej., Tasa de reproducción). Además, los genes suelen ser pleiotrópicos y tienen múltiples efectos. Por lo tanto, un cambio en un gen de virulencia o inmunidad pleiotrópica puede afectar automáticamente a otros rasgos. Por lo tanto, existe una compensación entre los beneficios y los costos de los cambios adaptativos que pueden evitar que la población huésped se vuelva completamente resistente o que la población del parásito sea altamente patógena. Se han investigado los costes de la pleiotropía genética en la co-evolución de Escherichia coli y bacteriófagos . Para inyectar su material genético, los fagos deben unirse a un receptor de superficie celular bacteriano específico. La bacteria puede prevenir la inyección alterando el sitio de unión relevante, por ejemplo, en respuesta a mutaciones puntuales o deleción del receptor. Sin embargo, estos receptores tienen funciones importantes en el metabolismo bacteriano. Por tanto, su pérdida reduciría la aptitud (es decir, la tasa de crecimiento de la población). Como consecuencia, existe una compensación entre las ventajas y desventajas de un receptor mutado, lo que conduce a un polimorfismo en este locus. [18]
Sistemas modelo para la investigación
El nematodo Caenorhabditis elegans y la bacteria Bacillus thuringiensis se establecieron recientemente como un sistema modelo para estudiar la coevolución huésped-parásito. Los experimentos de evolución de laboratorio proporcionaron evidencia de muchas de las predicciones básicas de estas interacciones coevolutivas, incluido el cambio genético recíproco y los aumentos en la tasa de evolución y diversidad genética. [19]
El crustáceo Daphnia y sus numerosos parásitos se han convertido en uno de los principales sistemas modelo para estudiar la coevolución. El huésped puede ser tanto asexual como sexual (inducido por cambios en el entorno externo), por lo que la reproducción sexual puede estimularse en el laboratorio. [3] Se han reconstruido décadas de coevolución entre Daphnia magna y la bacteria Pasteuria ramosa , reanimando las etapas de reposo de ambas especies a partir de sedimentos de estanques laminados y exponiendo a los huéspedes de cada capa a parásitos del pasado, el mismo y el futuro. El estudio demostró que los parásitos eran, en promedio, más infecciosos con sus huéspedes contemporáneos, [20] consistente con una selección dependiente de la frecuencia negativa. [21]
Escherichia coli , una proteobacteria gramnegativa , es un modelo común en la investigación biológica, para el cual se dispone de datos completos sobre varios aspectos de su ciclo de vida. Se ha utilizado ampliamente paraexperimentos de evolución , incluidos los relacionados con la coevolución con fagos. [18] Estos estudios revelaron, entre otros, que la adaptación coevolutivapuede estar influenciada por losefectos pleiotrópicos de los genes involucrados. En particular, la unión del bacteriófago al receptor de superficie de E. coli es el paso crucial en elciclo de infección por virus . Una mutación en el sitio de unión del receptor puede causar resistencia . Tales mutaciones a menudo muestran efectos pleiotrópicos y pueden causar un costo de resistencia. En presencia de fagos, tal pleiotropía puede conducir a polimorfismos en la población bacteriana y así mejorar la biodiversidad en la comunidad. [18]
Otro sistema modelo consiste en la bacteria colonizadora de plantas y animales Pseudomonas y sus bacteriófagos . Este sistema proporcionó nuevos conocimientos sobre la dinámica del cambio coevolutivo. Demostró que la coevolución puede proceder a través de barridos selectivos recurrentes , favoreciendo a los generalistas para ambos antagonistas. [22] [23] Además, la coevolución con fagos puede promover la diversidad alopátrica , mejorando potencialmente la biodiversidad y posiblemente la especiación . [24] La coevolución huésped-parásito también puede afectar la genética subyacente , por ejemplo al favorecer un aumento de las tasas de mutación en el huésped. [25]
Las interacciones entre árboles tropicales y lianas también han sido objeto de estudio. Aquí las lianas han sido vistas como macroparásitos generalistas hiperdiversos que afectan la supervivencia del hospedador al parasitar el soporte estructural del hospedador para acceder a la luz del dosel, mientras usurpan recursos que de otro modo estarían disponibles para su hospedador. Los árboles hospedantes tienen niveles muy variables de tolerancia a la infestación de sus copas por lianas. [26] [27]
Ver también
- La regla de Eichler
- Especies generalistas y especializadas
- Regla de Harrison
Referencias
- ^ a b c d Woolhouse, MEJ; Webster, JP; Domingo, E .; Charlesworth, B .; Levin, BR (diciembre de 2002). "Implicaciones biológicas y biomédicas de la coevolución de patógenos y sus huéspedes" (PDF) . Genética de la naturaleza . 32 (4): 569–77. doi : 10.1038 / ng1202-569 . hdl : 1842/689 . PMID 12457190 . S2CID 33145462 .
- ^ Rabajante, J .; et al. (2016). "Dinámica de la Reina Roja del parásito huésped con genotipos raros bloqueados en fase" . Avances científicos . 2 (3): e1501548. Código bibliográfico : 2016SciA .... 2E1548R . doi : 10.1126 / sciadv.1501548 . PMC 4783124 . PMID 26973878 .
- ^ a b c d e f Ebert, D. (2008). "Coevolución huésped-parásito: conocimientos del sistema modelo Daphnia-parásito". Opinión actual en microbiología . 11 (3): 290-301. doi : 10.1016 / j.mib.2008.05.012 . PMID 18556238 .
- ^ Rabajante, J .; et al. (2015). "Dinámica de la Reina Roja en el sistema de interacción multi-huésped y multi-parásito" . Informes científicos . 5 : 10004. Bibcode : 2015NatSR ... 510004R . doi : 10.1038 / srep10004 . PMC 4405699 . PMID 25899168 .
- ^ Charlesworth, D .; Willis, JH (noviembre de 2009). "La genética de la depresión endogámica". Nature Reviews Genética . 10 (11): 783–796. doi : 10.1038 / nrg2664 . PMID 19834483 . S2CID 771357 .
- ^ Carr, DE; Dudash, MR (junio de 2003). "Enfoques recientes sobre la base genética de la depresión endogámica en las plantas" . Transacciones filosóficas de la Royal Society of London B Biological Sciences . 358 (1434): 1071–1084. doi : 10.1098 / rstb.2003.1295 . PMC 1693197 . PMID 12831473 .
- ^ "¿Qué es la enfermedad de células falciformes?" . Instituto Nacional del Corazón, los Pulmones y la Sangre . 12 de junio de 2015. Archivado desde el original el 6 de marzo de 2016 . Consultado el 8 de marzo de 2016 .
- ^ Wellems, TE; Hayton, K .; Fairhurst, RM (septiembre de 2009). "El impacto del parasitismo de la malaria: de los corpúsculos a las comunidades" . Revista de investigación clínica . 119 (9): 2496–505. doi : 10.1172 / JCI38307 . PMC 2735907 . PMID 19729847 .
- ^ a b Laine, Anna-Liisa (julio de 2009). "Papel de la coevolución en la generación de diversidad biológica - trayectorias de selección espacialmente divergentes" . Revista de botánica experimental . 60 (11): 2957–2970. doi : 10.1093 / jxb / erp168 . PMID 19528527 .
- ^ a b c d "El laboratorio de John N Thompson" . Universidad de California Santa Cruz . Consultado el 7 de enero de 2018 .
- ^ Thompson, John N. (2005). El mosaico geográfico de coevolución (interacciones interespecíficas) . Prensa de la Universidad de Chicago . ISBN 978-0-226-79762-5.
- ^ Thompson, John N. (1999). "Hipótesis específicas sobre el mosaico geográfico de coevolución". El naturalista estadounidense . 153 : S1 – S14. doi : 10.1086 / 303208 .
- ^ Soubeyrand, S .; Laine, Anna-Liisa; Hanski, I .; Penttinen, A. (2009). "Estructura espacio-temporal de interacciones huésped-patógeno en una metapoblación" (PDF) . El naturalista estadounidense . 174 (3): 308–320. doi : 10.1086 / 603624 . PMID 19627233 .
- ^ Laine Anna-Liisa (2005). Vinculación de la dinámica espacial y evolutiva en una metapoblación de patógenos vegetales. Departamento de Ciencias Biológicas y Ambientales, Universidad de Helsinki, Finlandia, Disertación académica
- ^ Jokela, Jukka; Liveley, Curtis M .; Dydahl, Mark F .; Fox, Jennifer A. (7 de mayo de 2003). "Variación genética en linajes sexuales y clonales de un caracol de agua dulce" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 79 (1): 165–181. doi : 10.1046 / j.1095-8312.2003.00181.x .
- ^ a b Bérénos, C .; Schmid-Hempel, P .; Wegner, KM (octubre de 2009). "Evolución de la resistencia del huésped y compensaciones entre la virulencia y el potencial de transmisión en un parásito de muerte obligada" . Revista de Biología Evolutiva . 22 (10): 2049–56. doi : 10.1111 / j.1420-9101.2009.01821.x . PMID 19732263 . S2CID 19399783 .
- ^ Fischer, O .; Schmid-Hempel, P. (2005). "La selección por parásitos puede aumentar la frecuencia de recombinación del huésped" . Cartas de biología . 22 (2): 193-195. doi : 10.1098 / rsbl.2005.0296 . PMC 1626206 . PMID 17148164 .
- ^ a b c Bohannan, BJM; Lenski, RE (2000). "Vinculación del cambio genético a la evolución de la comunidad: conocimientos de estudios de bacterias y bacteriófagos" . Cartas de ecología . 3 (4): 362–77. doi : 10.1046 / j.1461-0248.2000.00161.x .[ enlace muerto ]
- ^ Schulte, RD; Makus, C .; Hasert, B .; Michiels, NK; Schulenburg, H. (20 de abril de 2010). "Múltiples adaptaciones recíprocas y rápidos cambios genéticos en la coevolución experimental de un huésped animal y su parásito microbiano" . PNAS . 107 (16): 7359–7364. Código bibliográfico : 2010PNAS..107.7359S . doi : 10.1073 / pnas.1003113107 . PMC 2867683 . PMID 20368449 .
- ^ Decaestecker, E .; Gaba, S .; Raeymaekers, JA; Stoks, R .; Van Kerckhoven, L .; Ebert, D .; De Meester, L. (6 de diciembre de 2007). "Dinámica de host-parásito 'Red Queen' archivada en sedimento de estanque". Naturaleza . 450 (7171): 870–3. Código Bibliográfico : 2007Natur.450..870D . doi : 10.1038 / nature06291 . PMID 18004303 . S2CID 4320335 .
- ^ Gandon, S .; Pandeo, A .; Decaestecker, E .; Day, T. (noviembre de 2008). "Coevolución huésped-parásito y patrones de adaptación en el tiempo y el espacio" . Revista de Biología Evolutiva . 21 (6): 1861–1866. doi : 10.1111 / j.1420-9101.2008.01598.x . PMID 18717749 . S2CID 31381381 . Archivado desde el original el 5 de enero de 2013.
- ^ Pandeo, A .; Rainey, PB (2002a). "Coevolución antagonista entre una bacteria y un bacteriófago" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 269 (1494): 931–936. doi : 10.1098 / rspb.2001.1945 . PMC 1690980 . PMID 12028776 .
- ^ Brockhurst, MA; Morgan, AD; Fenton, A .; Pandeo, A. (2007). "Coevolución experimental con bacterias y fagos: el sistema modelo de Pseudomonas fluorescens". Infección, Genética y Evolución . 7 (4): 547–552. doi : 10.1016 / j.meegid.2007.01.005 . PMID 17320489 .
- ^ Pandeo, A .; Rainey, PB (2002b). "El papel de los parásitos en la diversificación del hospedador simpátrico y alopátrico". Naturaleza . 420 (6915): 496–499. Código bibliográfico : 2002Natur.420..496B . doi : 10.1038 / nature01164 . PMID 12466840 . S2CID 4411588 .
- ^ Pal, C .; Macia, MD; Oliver, A .; Schachar, I .; Pandeo, A. (2007). "La coevolución con virus impulsa la evolución de las tasas de mutación bacteriana". Naturaleza . 450 (7172): 1079–1081. Código Bibliográfico : 2007Natur.450.1079P . doi : 10.1038 / nature06350 . PMID 18059461 . S2CID 4373536 .
- ^ Visser, Marco D .; Muller-Landau, Helene C .; Schnitzer, Stefan A .; de Kroon, Hans; Jongejans, Eelke; Wright, S. Joseph; Gibson, David (2018). "Un modelo huésped-parásito explica la variación en la infestación de lianas entre especies de árboles coexistentes" . Revista de Ecología . 106 (6): 2435–2445. doi : 10.1111 / 1365-2745.12997 .
- ^ Visser, Marco D .; Schnitzer, Stefan A .; Muller-Landau, Helene C .; Jongejans, Eelke; de Kroon, Hans; Comita, Liza S .; Hubbell, Stephen P .; Wright, S. Joseph; Zuidema, Pieter (2018). "Las especies de árboles varían ampliamente en su tolerancia a la infestación de lianas: un estudio de caso de la respuesta diferencial del huésped a los parásitos generalistas" . Revista de Ecología . 106 (2): 781–794. doi : 10.1111 / 1365-2745.12815 .