Dauer ( alemán " die Dauer ", inglés "el perdurable", "la duración" en el sentido de "un período de tiempo", [1] ) describe una etapa de desarrollo alternativa de los gusanos nematodos , particularmente rabdítidos , incluido Caenorhabditis elegans , por el cual el La larva entra en un tipo de estasis y puede sobrevivir en condiciones adversas. [2] [3] Dado que la entrada de la etapa dauer depende de las señales ambientales, representa un ejemplo clásico y bien estudiado de polifenismo . [4] [5] El estado dauer recibe otros nombres en los diversos tipos de nematodos como 'diapausa ' o 'hipobiosis', pero dado que el nematodo C. elegans se ha convertido en el nematodo más estudiado, el término 'etapa dauer' o 'larva dauer' se está volviendo universalmente reconocido cuando se refiere a este estado en otros nematodos de vida libre. La etapa dauer también se considera equivalente a la etapa infectiva de las larvas de nematodos parásitos .
Como E. Maupas propuso por primera vez en 1899-1900, todos los nematodos tienen cinco etapas separadas por cuatro mudas . [2] Bajo condiciones ambientales que son favorables para la reproducción, las larvas de C. elegans se desarrollan a través de cuatro etapas o mudas que se designan como L1 , L2 , L3 y L4 . Después de L4, los animales mudan a la etapa adulta reproductiva. Sin embargo, cuando el entorno es desfavorable, los animales L1 y L2 tienen la opción de desviar su desarrollo de la reproducción a la formación de dauer. Señales como la temperatura , el suministro de alimentos y los niveles de una feromona inductora de dauer, una señal de densidad de población, influye en esta decisión dauer. Por lo tanto, las larvas de Dauer se consideran una larva de etapa L3 alternativa, y esta etapa a veces es precedida por L2d. Los animales L2d se consideran pre-dauer y se caracterizan por un desarrollo retrasado e intestinos oscuros producidos por el almacenamiento de grasa. Las larvas L2d pueden continuar con el desarrollo normal o entrar en la etapa dauer dependiendo de si persisten las condiciones que desencadenaron su formación. Dauer no es, sin embargo, una condición permanente. De hecho, si el suministro de alimentos y la densidad de población se vuelven óptimos para el crecimiento, las larvas dauer pueden salir de esta etapa y convertirse en L4 y luego en adultos. [6]
Los biólogos estudian extensamente las larvas de Dauer debido a su capacidad para sobrevivir en entornos hostiles y vivir durante largos períodos de tiempo. Por ejemplo, las larvas de C. elegans dauer pueden sobrevivir hasta cuatro meses, mucho más que su promedio de vida de unas tres semanas durante el desarrollo reproductivo normal. [7] Dos genes que son esenciales para la formación de dauer son daf-2 y daf-23 . [8] La formación de Dauer en C. elegans requiere un receptor nuclear DAF-12 y un factor de transcripción forkhead DAF-16 . En ambientes favorables, DAF-12 es activado por una hormona esteroide llamada ácido dafacrónico , producido por el citocromo p450 , DAF-9 . DAF-9 y DAF-12 han sido implicados por Cynthia Kenyon y sus colegas como necesarios para una mayor longevidad observada en animales que carecen de líneas germinales . Kenyon demostró que, aunque se requiere el gen daf-16 para la extensión de la vida en C. elegans , el efecto de extensión de la vida puede desvincularse de la detención del crecimiento de dauer. [9] Se demostró que el aumento de la vida útil está asociado con un aumento en la resistencia al estrés. [10]
Una característica de la etapa de dauer son las pronunciadas alas que pueden estar implicadas en la entrada (L1) y la salida (preadulto o L4 en C. elegans ) de la etapa de dauer.
Las larvas de Dauer generalmente permanecen inmóviles, pero pueden reaccionar al tacto o las vibraciones. Pueden pararse sobre sus colas, agitar sus cuerpos en el aire y adherirse a cualquier animal que pase, particularmente a los insectos, lo que les permite viajar a nuevas fuentes de alimento . Por ejemplo, las larvas dauer de los rabdítidos a menudo se encuentran en filas paralelas debajo de los élitros de los escarabajos peloteros , que los transportan a nuevos suministros de estiércol. [2]
c _ las cepas elegans que carecen de ácidos grasos poliinsaturados (PUFA) experimentan una mayor detención del daño cuando se cultivan sin colesterol . Un estudio encontró que los endocannabinoides inhiben la formación de dauer causada por la deficiencia de PUFA o el tráfico deficiente de colesterol. [11]