La estequiometría ecológica (más ampliamente conocida como estequiometría biológica ) considera cómo el equilibrio de energía y elementos influye en los sistemas vivos. De manera similar a la estequiometría química , la estequiometría ecológica se basa en las limitaciones del balance de masas que se aplican a los organismos y sus interacciones en los ecosistemas . [1] Específicamente, cómo afecta el equilibrio de energía y elementos y cómo este equilibrio es afectado por los organismos y sus interacciones. Los conceptos de estequiometría ecológica tienen una larga historia en ecología con referencias tempranas a las limitaciones del balance de masas hechas por Liebig, Lotka y Redfield . Estos conceptos anteriores se han ampliado para vincular explícitamente la fisiología elemental de los organismos con sus interacciones en la red alimentaria y la función del ecosistema. [2] [3]
La mayor parte del trabajo en estequiometría ecológica se centra en la interfaz entre un organismo y sus recursos. Esta interfaz, ya sea entre plantas y sus recursos de nutrientes o grandes herbívoros y pastos , a menudo se caracteriza por diferencias dramáticas en la composición elemental de cada parte. La diferencia, o desajuste, entre las demandas elementales de los organismos y la composición elemental de los recursos conduce a un desequilibrio elemental. Considere las termitas , que tienen una proporción de carbono : nitrógeno en los tejidos (C: N) de aproximadamente 5, pero consumen madera con una proporción de C: N de 300 a 1000. La estequiometría ecológica pregunta principalmente:
- ¿Por qué surgen los desequilibrios elementales en la naturaleza?
- ¿Cómo se ven afectadas la fisiología y la historia de vida del consumidor por los desequilibrios elementales? y
- ¿Cuáles son los efectos posteriores en los procesos de los ecosistemas?
Los desequilibrios elementales surgen por una serie de razones fisiológicas y evolutivas relacionadas con las diferencias en la composición biológica de los organismos, como las diferencias en los tipos y cantidades de macromoléculas , orgánulos y tejidos . Los organismos difieren en la flexibilidad de su composición biológica y, por lo tanto, en el grado en que los organismos pueden mantener una composición química constante frente a las variaciones en sus recursos. Las variaciones en los recursos pueden estar relacionadas con los tipos de recursos necesarios, su disponibilidad relativa en el tiempo y el espacio, y cómo se adquieren. La capacidad de mantener la composición química interna a pesar de los cambios en la composición química y la disponibilidad de recursos se denomina "homeostasis estequiométrica". Al igual que la noción biológica general de homeostasis , la homeostasis elemental se refiere al mantenimiento de la composición elemental dentro de un rango biológicamente ordenado. Los organismos fotoautótrofos , como las algas y las plantas vasculares , pueden exhibir un rango muy amplio de plasticidad fisiológica en la composición elemental y, por lo tanto, tienen una homeostasis estequiométrica relativamente débil. Por el contrario, otros organismos, como los animales multicelulares , tienen una homeostasis casi estricta y se puede pensar que tienen una composición química distinta. Por ejemplo, las proporciones de carbono a fósforo en la materia orgánica suspendida en los lagos (es decir, algas , bacterias y detritos ) pueden variar entre 100 y 1000, mientras que las proporciones C: P de Daphnia , un zooplancton de crustáceos , permanecen casi constantes en 80: 1. Las diferencias generales en la homeostasis estequiométrica entre plantas y animales pueden conducir a desequilibrios elementales grandes y variables entre consumidores y recursos.
La estequiometría ecológica busca descubrir cómo el contenido químico de los organismos da forma a su ecología. La estequiometría ecológica se ha aplicado a estudios de reciclaje de nutrientes , competencia de recursos , crecimiento animal y patrones de limitación de nutrientes en ecosistemas completos. La proporción de Redfield de los océanos del mundo es una aplicación muy famosa de los principios estequiométricos a la ecología. La estequiometría ecológica también considera fenómenos a nivel subcelular, como el contenido de P de un ribosoma , así como fenómenos a nivel de la biosfera completa, como el contenido de oxígeno de la atmósfera terrestre .
Hasta la fecha, el marco de investigación de la estequiometría ecológica estimuló la investigación en diversos campos de la biología, la ecología, la bioquímica y la salud humana, incluida la investigación del microbioma humano, [4] la investigación del cáncer, [5] las interacciones de la red alimentaria, [6] la dinámica de la población, [7] servicios de los ecosistemas , [7] productividad de los cultivos agrícolas [7] y nutrición de las abejas. [8]
Estequiometría del consumidor y redes tróficas
El estudio de las proporciones elementales (es decir, C: N: P) dentro de los tejidos de los organismos se puede utilizar para comprender cómo los organismos responden a los cambios en la calidad y cantidad de los recursos. Por ejemplo, en los ecosistemas acuáticos, la contaminación por nitrógeno y fósforo dentro de los arroyos, a menudo debido a actividades agrícolas, puede aumentar la cantidad de N y P disponible para los productores primarios. [9] Esta liberación en la limitación de N y P puede afectar la abundancia, las tasas de crecimiento y la biomasa de los productores primarios dentro de la corriente. [10] Este cambio en la producción primaria puede filtrarse a través de la red alimentaria a través de procesos ascendentes e impactar la estequiometría de los organismos, los elementos limitantes y el ciclo biogeoquímico de los arroyos. Además, los cambios ascendentes en la disponibilidad elemental pueden influir en la morfología, fenología y fisiología de los organismos que se analizarán a continuación. El enfoque de este artículo está en los sistemas acuáticos; sin embargo, también se pueden aplicar procesos similares relacionados con la estequiometría ecológica en el medio terrestre.
Estequiometría de invertebrados
Las demandas de carbono, nitrógeno y fósforo en proporciones específicas por parte de los invertebrados pueden cambiar en diferentes etapas de la vida dentro de la historia de vida de los invertebrados. La hipótesis de la tasa de crecimiento (GRH) aborda este fenómeno y establece que las demandas de fósforo aumentan durante las fases de crecimiento activo para producir ácidos nucleicos ricos en P en la producción de biomasa y se reflejan en el contenido de P del consumidor. [11] [12] Durante las primeras etapas de crecimiento, o estadios anteriores , los invertebrados pueden tener mayores demandas de recursos enriquecidos con N y P para alimentar la producción ribosómica de proteínas y ARN . En etapas posteriores, la demanda de elementos particulares puede cambiar, ya que ya no crecen activamente con tanta rapidez ni generan biomasa rica en proteínas. Las tasas de crecimiento de los organismos invertebrados también pueden verse limitadas por los recursos que están disponibles para ellos.
Ver también
- Flujo de energía (ecología)
- Homeostasis energética
Referencias
- ^ RW Sterner y JJ Elser (2002) Estequiometría ecológica: la biología de los elementos de las moléculas a la biosfera . Prensa de la Universidad de Princeton . pp.584. ISBN 0691074917
- ^ Olff, H; Alonso, D; Berg, diputado; Eriksson, BK; Loreau, M; Piersma, T; Rooney, N. (2009). "Redes ecológicas paralelas en ecosistemas" . Phil. Trans. R. Soc. B . 364 (1755–1779): 1502–4. doi : 10.1098 / rstb.2008.0222 . PMC 2685422 . PMID 19451126 .
- ^ Martinson, HM, K. Schneider, J. Gilbert, J. Hines, PA Hambäck, WF Fagan. 2008. Detritivory: Estequiometría de un nivel trófico desatendido. Investigación ecológica 23: 487-491 doi : 10.1007 / s11284-008-0471-7
- ^ Vecchio-Pagan, Briana; Bewick, Sharon; Mainali, Kumar; Karig, David K .; Fagan, William F. (2017). "Un análisis estoiquioproteómico de muestras del proyecto del microbioma humano" . Fronteras en microbiología . 8 : 1119. doi : 10.3389 / fmicb.2017.01119 . ISSN 1664-302X . PMC 5513900 . PMID 28769875 .
- ^ Elser, James J .; Kyle, Marcia M .; Smith, Marilyn S .; Nagy, John D. (10 de octubre de 2007). "Estequiometría biológica en cáncer humano" . PLOS ONE . 2 (10): e1028. Código Bibliográfico : 2007PLoSO ... 2.1028E . doi : 10.1371 / journal.pone.0001028 . ISSN 1932-6203 . PMC 2000353 . PMID 17925876 .
- ^ Welti, Nina; Striebel, Maren; Ulseth, Amber J .; Cross, Wyatt F .; DeVilbiss, Stephen; Glibert, Patricia M .; Guo, Laodong; Hirst, Andrew G .; Hood, Jim (2017). "Puentear las redes alimentarias, el metabolismo de los ecosistemas y la biogeoquímica mediante la teoría de la estequiometría ecológica" . Fronteras en microbiología . 8 : 1298. doi : 10.3389 / fmicb.2017.01298 . ISSN 1664-302X . PMC 5507128 . PMID 28747904 .
- ^ a b c Guignard, Maïté S .; Leitch, Andrew R .; Acquisti, Claudia; Eizaguirre, Christophe; Elser, James J .; Hessen, Dag O .; Jeyasingh, Punidan D .; Neiman, Maurine; Richardson, Alan E. (2017). "Impactos del nitrógeno y el fósforo: de los genomas a los ecosistemas naturales y la agricultura" . Fronteras en ecología y evolución . 5 . doi : 10.3389 / fevo.2017.00070 . ISSN 2296-701X .
- ^ Filipiak, Michał; Kuszewska, Karolina; Asselman, Michel; Denisow, Bożena; Stawiarz, Ernest; Woyciechowski, Michał; Weiner, enero (22 de agosto de 2017). "Estequiometría ecológica de la abeja: se necesita diversidad de polen y una adecuada composición de especies para mitigar las limitaciones impuestas al crecimiento y desarrollo de las abejas por la calidad del polen" . PLOS ONE . 12 (8): e0183236. Código bibliográfico : 2017PLoSO..1283236F . doi : 10.1371 / journal.pone.0183236 . ISSN 1932-6203 . PMC 5568746 . PMID 28829793 .
- ^ Dodds, Walter; Smith, Val (1 de abril de 2016). "Nitrógeno, fósforo y eutrofización en arroyos" . Aguas interiores . 6 (2): 155-164. doi : 10.5268 / iw-6.2.909 . ISSN 2044-2041 .
- ^ Rier, Steven T .; Stevenson, R. Jan (mayo de 2006). "Respuesta de las algas perifíticas a gradientes de nitrógeno y fósforo en mesocosmos ribereños". Hydrobiologia . 561 (1): 131-147. doi : 10.1007 / s10750-005-1610-6 . ISSN 0018-8158 .
- ^ Elser, JJ; Acharya, K .; Kyle, M .; Cotner, J .; Makino, W .; Markow, T .; Watts, T .; Aficiones.; Fagan, W .; Schade, J .; Hood, J. (octubre de 2003). "Acoplamientos de tasa de crecimiento-estequiometría en diversas biotas". Cartas de ecología . 6 (10): 936–943. doi : 10.1046 / j.1461-0248.2003.00518.x . ISSN 1461-023X .
- ^ Elser, JJ; Sterner, RW; Gorokhova, E .; Fagan, WF; Markow, TA; Cotner, JB; Harrison, JF; Hobbie, SE; Odell, GM; Weider, LW (18 de julio de 2008). "Estequiometría biológica de genes a ecosistemas" . Cartas de ecología . 3 (6): 540–550. doi : 10.1111 / j.1461-0248.2000.00185.x . ISSN 1461-023X .