Simbiogénesis

Teoría evolutiva que sostiene que los orgánulos eucariotas evolucionaron a través de la simbiosis con procariotas

Simbionte interno : la mitocondria tiene una matriz y membranas, como una célula proteobacteriana de vida libre , de las que puede derivar.

La simbiogénesis , teoría endosimbiótica o teoría endosimbiótica en serie , ^[1] es la principal teoría evolutiva del origen de las células eucariotas a partir de organismos procariotas . ^[2] La teoría sostiene que las mitocondrias , los plástidos como los cloroplastos y posiblemente otros orgánulos de células eucariotas descienden de procariotas de vida libre (más estrechamente relacionados con las bacterias que con las arqueas ) tomados uno dentro del otro en la endosimbiosis.. La idea de que los cloroplastos eran originalmente organismos independientes que se fusionaron en una relación simbiótica con otros organismos unicelulares data del siglo XIX, adoptada por investigadores como Andreas Schimper .

Las mitocondrias parecen estar relacionadas filogenéticamente con las proteobacterias Rickettsiales y los cloroplastos con las cianobacterias filamentosas fijadoras de nitrógeno . La teoría fue articulada en 1905 y 1910 por el botánico ruso Konstantin Mereschkowski , y avanzada y corroborada con evidencia microbiológica por Lynn Margulis en 1967. Entre las muchas líneas de evidencia que apoyan la simbiogénesis se encuentran que las nuevas mitocondrias y plastidios se forman solo a través de fisión binaria , y que las células no pueden crear otras nuevas de otra manera; que las proteínas de transporte llamadas porinasse encuentran en las membranas externas de las mitocondrias, cloroplastos y membranas celulares bacterianas; que la cardiolipina se encuentra solo en la membrana mitocondrial interna y en las membranas celulares bacterianas; y que algunas mitocondrias y plástidos contienen moléculas de ADN circulares simples similares a los cromosomas de las bacterias.

Historia

El diagrama del árbol de la vida de 1905 de Konstantin Mereschkowski , que muestra el origen de formas de vida complejas mediante dos episodios de simbiogénesis, la incorporación de bacterias simbióticas para formar sucesivamente núcleos y cloroplastos . ^[3]

El botánico ruso Konstantin Mereschkowski esbozó por primera vez la teoría de la simbiogénesis (del griego : σύν syn "juntos", βίος bios "vida" y γένεσις génesis "origen, nacimiento") en su trabajo de 1905, La naturaleza y orígenes de los cromatóforos en la planta. reino , y luego lo elaboró ​​en su 1910 La teoría de dos plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio de los orígenes de los organismos . ^{[4] [5] [6]} Mereschkowski conocía el trabajo del botánico Andreas Schimper , quien había observado en 1883 que la división de los cloroplastosen plantas verdes se parecía mucho a la de las cianobacterias de vida libre , y él mismo había propuesto tentativamente (en una nota al pie) que las plantas verdes habían surgido de una unión simbiótica de dos organismos. ^[7] En 1918, el científico francés Paul Jules Portier  [ fr ] publicó Les Symbiotes , en el que afirmaba que las mitocondrias se originaban a partir de un proceso de simbiosis. ^{[8] [9]} Ivan Wallin defendió la idea de un origen endosimbiótico de las mitocondrias en la década de 1920. ^{[10] [11]} El botánico ruso Boris Kozo-Polyanskyse convirtió en el primero en explicar la teoría en términos de evolución darwiniana . ^[12] En su libro de 1924 Un nuevo principio de biología. Ensayo sobre la teoría de la simbiogénesis , ^[13] escribió: "La teoría de la simbiogénesis es una teoría de la selección que se basa en el fenómeno de la simbiosis". ^[14]

Estas teorías no ganaron terreno hasta que se realizaron comparaciones microscópicas electrónicas más detalladas entre cianobacterias y cloroplastos (por ejemplo, estudios de Hans Ris publicados en 1961 y 1962 ^{[15] [16]} ), combinados con el descubrimiento de que los plástidos y las mitocondrias contienen su propio ADN ^{[ 17]} (que en esa etapa fue reconocido como el material hereditario de los organismos) llevó a una resurrección de la idea de simbiogénesis en la década de 1960. Lynn Margulis avanzó y fundamentó la teoría con evidencia microbiológica en un artículo de 1967, Sobre el origen de las células mitosas. ^[18] En su trabajo de 1981 Symbiosis in Cell Evolutionella argumentó que las células eucariotas se originaron como comunidades de entidades que interactúan, incluidas las espiroquetas endosimbióticas que se desarrollaron en flagelos y cilios eucariotas . Esta última idea no ha recibido mucha aceptación, porque los flagelos carecen de ADN y no muestran similitudes ultraestructurales con bacterias o arqueas (ver también: Evolución de flagelos y citoesqueleto procariota ). Según Margulis y Dorion Sagan , ^[19] "La vida no se apoderó del mundo mediante el combate, sino mediante la creación de redes" (es decir, mediante la cooperación). Christian de Duve propuso que los peroxisomaspueden haber sido los primeros endosimbiontes, lo que permitió a las células resistir cantidades crecientes de oxígeno molecular libre en la atmósfera de la Tierra. Sin embargo, ahora parece que los peroxisomas pueden formarse de novo , lo que contradice la idea de que tienen un origen simbiótico. ^[20]

La teoría fundamental de la simbiogénesis como origen de las mitocondrias y los cloroplastos está ahora ampliamente aceptada. ^[2]

Un modelo para el origen de mitocondrias y plastidios

De endosimbiontes a orgánulos

La teoría endosimbiótica moderna postula que las formas de vida simples se fusionaron, formando orgánulos celulares, como las mitocondrias.

Experimento de Kwang Jeon: [I] Amebas infectadas por bacterias x [II] Muchas amebas se enferman y mueren [III] Los supervivientes tienen bacterias x viviendo en su citoplasma [IV] Los antibióticos matan a las bacterias x: las amebas del huésped mueren ya que ahora dependen de bacterias x.

Según Keeling y Archibald, ^{[21] los} biólogos suelen distinguir los orgánulos de los endosimbiontes por el tamaño reducido de sus genomas . A medida que un endosimbionte evoluciona hacia un orgánulo, la mayoría de sus genes se transfieren al genoma de la célula huésped . ^[22] La célula huésped y el orgánulo necesitan desarrollar un mecanismo de transporte que permita el retorno de los productos proteicos que necesita el orgánulo pero que ahora fabrica la célula. Las cianobacterias y las α-proteobacterias son los organismos de vida libre más estrechamente relacionados con los plástidos y las mitocondrias, respectivamente. ^[23]Tanto las cianobacterias como las α-proteobacterias mantienen un genoma grande (> 6 Mb ) que codifica miles de proteínas. ^[23] Los plástidos y las mitocondrias exhiben una reducción dramática en el tamaño del genoma en comparación con sus parientes bacterianos. ^[23] Los genomas de los cloroplastos en los organismos fotosintéticos son normalmente de 120 a 200 kb ^{[24] que} codifican entre 20 y 200 proteínas ^[23] y los genomas mitocondriales en los seres humanos tienen aproximadamente 16 kb y codifican 37 genes, 13 de los cuales son proteínas. ^[25] Sin embargo, utilizando el ejemplo del ameboide de agua dulce , Paulinella chromatophora , que contiene    Los cromatóforos que se han desarrollado a partir de cianobacterias, Keeling y Archibald argumentan que este no es el único criterio posible; otra es que la célula huésped ha asumido el control de la regulación de la división del antiguo endosimbionte, sincronizándola así con la propia división de la célula . ^[21] Nowack y sus colegas ^[26] realizaron la secuenciación de genes en el cromatóforo (1,02  Mb) y encontraron que sólo 867 proteínas estaban codificadas por estas células fotosintéticas. Comparaciones con sus cianobacterias de vida libre más cercanas del género Synechococcus (que tienen un tamaño de genoma 3 Mb, con 3300 genes) reveló que los cromatóforos sufrieron una contracción drástica del genoma. Los cromatóforos contenían genes responsables de la fotosíntesis, pero carecían de genes que pudieran realizar otras funciones biosintéticas; esta observación sugiere que estas células endosimbióticas dependen en gran medida de sus huéspedes para sus mecanismos de supervivencia y crecimiento. Por lo tanto, se descubrió que estos cromatóforos no eran funcionales para fines específicos de orgánulos en comparación con las mitocondrias y los plástidos. Esta distinción podría haber promovido la evolución temprana de los orgánulos fotosintéticos.

La pérdida de autonomía genética, es decir, la pérdida de muchos genes de los endosimbiontes, ocurrió muy temprano en el tiempo evolutivo. ^[27] Teniendo en cuenta todo el genoma original del endosimbionte, existen tres posibles destinos principales para los genes a lo largo del tiempo evolutivo. El primer destino implica la pérdida de genes funcionalmente redundantes, ^[27] en los que los genes que ya están representados en el núcleo finalmente se pierden. El segundo destino implica la transferencia de genes al núcleo. ^{[23] [27] [28] [29] [30]} La pérdida de autonomía e integración del endosimbionte con su anfitrión puede atribuirse principalmente a la transferencia de genes nucleares. ^[30]Como los genomas de los orgánulos se han reducido en gran medida a lo largo del tiempo evolutivo, los genes nucleares se han expandido y se han vuelto más complejos. ^[23] Como resultado, muchos procesos de plastidios y mitocondrias son impulsados ​​por productos génicos codificados en el núcleo. ^[23] Además, muchos genes nucleares que se originan a partir de endosimbiontes han adquirido nuevas funciones no relacionadas con sus orgánulos. ^{[23] [30]}

Los mecanismos de transferencia de genes no se conocen completamente; sin embargo, existen múltiples hipótesis para explicar este fenómeno. La hipótesis del ADN complementario (ADNc) implica el uso de ARN mensajero (ARNm) para transportar genes desde los orgánulos hasta el núcleo, donde se convierten en ADNc y se incorporan al genoma. ^{[23] [28]}La hipótesis del ADNc se basa en estudios de los genomas de plantas con flores. Los ARN que codifican proteínas en las mitocondrias se empalman y editan utilizando sitios de edición y empalme específicos de orgánulos. Sin embargo, las copias nucleares de algunos genes mitocondriales no contienen sitios de empalme específicos de orgánulos, lo que sugiere un ARNm intermedio procesado. Desde entonces, la hipótesis del cDNA se ha revisado ya que es poco probable que los cDNA mitocondriales editados se recombinen con el genoma nuclear y es más probable que se recombinen con su genoma mitocondrial nativo. Si la secuencia mitocondrial editada se recombina con el genoma mitocondrial, los sitios de empalme mitocondrial ya no existirían en el genoma mitocondrial. Por lo tanto, cualquier transferencia de genes nucleares posterior también carecería de sitios de empalme mitocondrial. ^[23]

La hipótesis del flujo masivo es la alternativa a la hipótesis del ADNc, que establece que el ADN escapado, en lugar del ARNm, es el mecanismo de transferencia de genes. ^{[23] [28]} Según esta hipótesis, las alteraciones de los orgánulos, incluida la autofagia (destrucción celular normal), la gametogénesis (la formación de gametos) y el estrés celular, liberan ADN que se importa al núcleo y se incorpora al ADN nuclear utilizando Unión de extremos no homólogos (reparación de roturas bicatenarias). ^[28]Por ejemplo, en las etapas iniciales de la endosimbiosis, debido a la falta de una transferencia de genes importante, la célula huésped tenía poco o ningún control sobre el endosimbionte. El endosimbionte se sometió a división celular independientemente de la célula huésped, lo que resultó en muchas "copias" del endosimbionte dentro de la célula huésped. Algunos de los endosimbiontes se lisaron (estallaron) y se incorporaron altos niveles de ADN al núcleo. Se cree que un mecanismo similar ocurre en las plantas de tabaco, que muestran una alta tasa de transferencia de genes y cuyas células contienen múltiples cloroplastos. ^[27] Además, la hipótesis del flujo masivo también está respaldada por la presencia de grupos no aleatorios de genes de orgánulos, lo que sugiere el movimiento simultáneo de múltiples genes. ^[28]

La evidencia molecular y bioquímica sugiere que las mitocondrias están relacionadas con las proteobacterias Rickettsiales (en particular, el clado SAR11, ^{[31] [32]} o parientes cercanos), y que los cloroplastos están relacionados con las cianobacterias filamentosas fijadoras de nitrógeno . ^{[33] [34]}

Endosimbiosis de protomitocondria

La teoría endosimbiótica del origen de las mitocondrias sugiere que el protoeukaryote engulló una protomitochondria, y este endosymbiont se convirtió en un orgánulo. ^[35]

Mitocondrias

Mitocondrias de una célula pulmonar de mamífero visualizadas mediante microscopía electrónica de transmisión

Las mitocondrias son orgánulos que sintetizan ATP para la célula al metabolizar macromoléculas basadas en carbono. ^[36] La presencia de ácido desoxirribonucleico (ADN) en las mitocondrias y proteínas, derivadas del ADNmt , sugiere que este orgánulo puede haber sido un procariota antes de su integración en el protoeucariota . ^[37] Las mitocondrias se consideran orgánulos en lugar de endosimbiontes porque las mitocondrias y las células huésped comparten algunas partes de su genoma , experimentan mitosis simultáneamente y se proporcionan mutuamente los medios para producir energía. ^[37] El sistema de endomembranas ySe planteó la hipótesis de que la membrana nuclear se derivaba de la protomitocondrias . ^{[38] [39] [40]}

Membrana nuclear

La presencia de un núcleo es una de las principales diferencias entre eucariotas y procariotas . ^[41] Algunas proteínas nucleares conservadas entre eucariotas y procariotas sugieren que estos dos tipos tenían un ancestro común. ^[42] Otra teoría detrás de la nucleación es que las primeras proteínas de la membrana nuclear hicieron que la membrana celular se pliegue hacia adentro y forme una esfera con poros como la envoltura nuclear . ^[43] Estrictamente en lo que respecta al gasto energético., la endosimbiosis ahorraría más energía a la célula para desarrollar una membrana nuclear que si la célula tuviera que plegar su membrana celular para desarrollar esta estructura, ya que las interacciones entre las proteínas suelen estar habilitadas por el ATP. ^{[39] La}   digestión de células engullidas sin un sistema metabólico complejo que produzca cantidades masivas de energía como las mitocondrias habría sido un desafío para la célula huésped. ^[38] Esta teoría sugiere que las vesículas que abandonan la protomitocondria pueden haber formado la envoltura nuclear. ^[38]

El proceso de simbiogénesis por el cual la célula eucariota temprana integró la proto- mitocondria probablemente incluyó la protección del genoma del hospedador arquea de la liberación de especies reactivas de oxígeno (ROS). Las ROS se habrían formado durante la fosforilación oxidativa y la producción de ATP por la proto-mitocondria. La membrana nuclear puede haber evolucionado como una innovación adaptativa para proteger contra el daño del ADN del genoma nuclear causado por tales ROS. ^[44] La transferencia sustancial de genes del genoma proto-mitocondrial ancestral al genoma nuclear probablemente ocurrió durante la evolución eucariota temprana.^[45] La mayor protección del genoma nuclear contra ROS proporcionada por la membrana nuclear puede explicar el beneficio adaptativo de esta transferencia de genes.

Sistema endomembranoso

Diagrama del sistema de endomembranas en células eucariotas

Las células eucariotas modernas utilizan el sistema de endomembranas para transportar productos y desechos dentro, dentro y fuera de las células. La membrana de la envoltura nuclear y las vesículas de endomembrana están compuestas por proteínas de membrana similares. ^[46] Estas vesículas también comparten proteínas de membrana similares con el orgánulo del que se originaron o hacia el que viajan. ^[47] Esto sugiere que lo que formó la membrana nuclear también formó el sistema de endomembranas. Los procariotas no tienen una red de membrana interna compleja como los eucariotas modernos, pero los procariotas podrían producir vesículas extracelulares a partir de su membrana externa. ^[38] Después de que el procariota temprano fuera consumido por un proto-eucariota, el procariota habría continuado produciendo vesículas que se acumularon dentro de la célula.^{[38] La} interacción de los componentes internos de las vesículas puede haber conducido a la formación del retículo endoplásmico y contribuido a la formación del aparato de Golgi . ^[38]

Genomas orgánulos

Plastomas y mitogenomas

El genoma mitocondrial humano ha retenido genes que codifican 2 rRNA , 22 tRNA y 13 proteínas redox .

El tercer y último destino posible de los genes endosimbiontes es que permanecen en los orgánulos. Los plástidos y las mitocondrias, aunque han perdido gran parte de sus genomas, retienen genes que codifican ARNr, ARNt, proteínas implicadas en reacciones redox y proteínas necesarias para la transcripción, traducción y replicación. ^{[23] [24] [27]} Hay muchas hipótesis para explicar por qué los orgánulos retienen una pequeña porción de su genoma; sin embargo, ninguna hipótesis se aplicará a todos los organismos ^[27] y el tema sigue siendo bastante controvertido. ^[23] La hipótesis de la hidrofobicidad establece que las proteínas altamente hidrofóbicas (que odian el agua) (como las proteínas unidas a la membrana que participan en la reacción redox)reacciones) no se transportan fácilmente a través del citosol y, por lo tanto, estas proteínas deben estar codificadas en sus respectivos orgánulos. ^{[23] [27]} La hipótesis de la disparidad de códigos establece que el límite de transferencia se debe a los diferentes códigos genéticos y la edición de ARN entre el orgánulo y el núcleo. ^[27] La hipótesis del control redox establece que los genes que codifican las proteínas de reacción redox se retienen para acoplar eficazmente la necesidad de reparación y síntesis de estas proteínas. ^{[23] [24] [27]} Por ejemplo, si uno de los fotosistemas se pierde del plastidio, los portadores de electrones intermedios pueden perder o ganar demasiados electrones, lo que indica la necesidad de reparar un fotosistema. ^[24]El retraso de tiempo involucrado en la señalización del núcleo y el transporte de una proteína citosólica al orgánulo da como resultado la producción de especies reactivas de oxígeno dañinas . ^{[23] [24] [27]} La hipótesis final establece que el ensamblaje de proteínas de membrana, particularmente aquellas involucradas en reacciones redox, requiere síntesis coordinada y ensamblaje de subunidades; sin embargo, la coordinación de la traducción y el transporte de proteínas es más difícil de controlar en el citoplasma. ^[27]

Genomas de plástidos no fotosintéticos

La mayoría de los genes en las mitocondrias y plastidios están relacionados con la expresión (transcripción, traducción y replicación) de genes que codifican proteínas involucradas en la fotosíntesis (en plastidios) o en la respiración celular (en mitocondrias). ^{[23] [24] [27]} Se podría predecir que la pérdida de la fotosíntesis o la respiración celular permitiría la pérdida completa del genoma del plástido o del genoma mitocondrial, respectivamente. ^[27] Si bien hay numerosos ejemplos de descendientes mitocondriales ( mitosomas e hidrogenosomas ) que han perdido todo su genoma orgánulo, ^[47] los plástidos no fotosintéticos tienden a retener un genoma pequeño. ^[27]Hay dos hipótesis principales para explicar esta ocurrencia:

La hipótesis esencial del ARNt señala que no se han documentado transferencias genéticas funcionales de plastidio a núcleo de genes que codifiquen productos de ARN (ARNt y ARNr). Como resultado, los plástidos deben fabricar sus propios ARN funcionales o importar equivalentes nucleares. Los genes que codifican tRNA-Glu y tRNA-fmet, sin embargo, parecen ser indispensables. El plastidio es responsable de la biosíntesis de hemo , que requiere tRNA-Glu codificado por plastidio (del gen trnE) como molécula precursora. Como otros genes que codifican ARN, trnE no se puede transferir al núcleo. Además, es poco probable que trnE pueda ser reemplazado por un tRNA-Glu citosólico ya que trnE está muy conservado; los cambios de una sola base en trnE han dado como resultado la pérdida de la síntesis de hemo. El gen de tRNA- formilmetionina(tRNA-fmet) también está codificado en el genoma de los plástidos y es necesario para el inicio de la traducción tanto en los plástidos como en las mitocondrias. Se requiere un plastidio para continuar expresando el gen de tRNA-fmet siempre que la mitocondria traduzca proteínas. ^[27]

La hipótesis de la ventana limitada ofrece una explicación más general de la retención de genes en plástidos no fotosintéticos. ^[48] Según la hipótesis del flujo masivo, los genes se transfieren al núcleo tras la alteración de los orgánulos. ^{[28] La} alteración era común en las primeras etapas de la endosimbiosis, sin embargo, una vez que la célula huésped ganaba el control de la división de los orgánulos, los eucariotas podían evolucionar para tener solo un plastidio por célula. Tener solo un plastidio limita severamente la transferencia de genes ^[27] ya que la lisis de un solo plastidio probablemente resultaría en la muerte celular. ^{[27] [48]}De acuerdo con esta hipótesis, los organismos con múltiples plastidios muestran un aumento de 80 veces en la transferencia de genes de plastidios a núcleos en comparación con los organismos con plastidios individuales. ^[48]

Evidencia

Hay muchas líneas de evidencia de que las mitocondrias y los plástidos, incluidos los cloroplastos, surgieron de bacterias. ^{[49] [50] [51] [52] [53]}

• Las nuevas mitocondrias y plástidos se forman solo a través de la fisión binaria , la forma de división celular utilizada por bacterias y arqueas. ^[54]
• Si se eliminan las mitocondrias o los cloroplastos de una célula, la célula no tiene los medios para crear otras nuevas. ^[55] Por ejemplo, en algunas algas , como Euglena , los plástidos pueden ser destruidos por ciertos productos químicos o la ausencia prolongada de luz sin afectar a la célula. En tal caso, los plástidos no se regenerarán.
• Las proteínas de transporte llamadas porinas se encuentran en las membranas externas de las mitocondrias y los cloroplastos y también se encuentran en las membranas de las células bacterianas. ^{[56] [57] [58]}
• Una cardiolipina lipídica de membrana se encuentra exclusivamente en la membrana mitocondrial interna y en las membranas celulares bacterianas. ^[59]
• Algunas mitocondrias y algunos plástidos contienen moléculas de ADN circulares únicas que son similares al ADN de las bacterias tanto en tamaño como en estructura. ^[60]
• Las comparaciones del genoma sugieren una estrecha relación entre las mitocondrias y las bacterias Rickettsial . ^[61]
• Las comparaciones del genoma sugieren una estrecha relación entre los plástidos y las cianobacterias . ^[62]
• Muchos genes de los genomas de las mitocondrias y los cloroplastos se han perdido o transferido al núcleo de la célula huésped. En consecuencia, los cromosomas de muchos eucariotas contienen genes que se originaron a partir de los genomas de las mitocondrias y plástidos. ^[60]
• Los ribosomas mitocondriales y plástidos son más similares a los de las bacterias (70S) que a los de los eucariotas. ^[63]
• Las proteínas creadas por las mitocondrias y los cloroplastos utilizan N-formilmetionina como aminoácido iniciador, al igual que las proteínas creadas por bacterias, pero no las proteínas creadas por genes nucleares eucariotas o arqueas. ^{[64] [65]}

Comparación de cloroplastos y cianobacterias mostrando sus similitudes. Tanto los cloroplastos como las cianobacterias tienen doble membrana, ADN , ribosomas y tilacoides .

Endosimbiosis secundaria

La endosimbiosis primaria implica la absorción de una célula por otro organismo vivo libre. La endosimbiosis secundaria ocurre cuando el producto de la endosimbiosis primaria es envuelto y retenido por otro eucariota de vida libre. La endosimbiosis secundaria ha ocurrido varias veces y ha dado lugar a grupos extremadamente diversos de algas y otros eucariotas. Algunos organismos pueden aprovechar de manera oportunista un proceso similar, en el que engullen un alga y utilizan los productos de su fotosíntesis, pero una vez que la presa muere (o se pierde), el huésped regresa a un estado de vida libre. Los endosimbiontes secundarios obligados se vuelven dependientes de sus orgánulos y no pueden sobrevivir en su ausencia. ^[66] RedToL , la iniciativa " Red Algal Tree of Life" financiada por la National Science Foundationdestaca el papel que jugaron las algas rojas o Rhodophyta en la evolución de nuestro planeta a través de la endosimbiosis secundaria.

Okamoto e Inouye (2005) han observado una posible endosimbiosis secundaria en proceso. El protista heterótrofo Hatena se comporta como un depredador hasta que ingiere un alga verde , que pierde sus flagelos y citoesqueleto, mientras que Hatena , ahora huésped, pasa a la nutrición fotosintética, gana la capacidad de moverse hacia la luz y pierde su aparato de alimentación. ^[67]

El proceso de endosimbiosis secundaria dejó su firma evolutiva dentro de la topografía única de las membranas plástidas. Los plastidios secundarios están rodeados por tres (en euglenofitos y algunos dinoflagelados ) o cuatro membranas (en haptofitos , heterokontos , criptofitos y cloraracniófitos ). Se cree que las dos membranas adicionales corresponden a la membrana plasmática del alga envuelta y la membrana fagosómica de la célula huésped. La adquisición endosimbiótica de una célula eucariota está representada en las criptofitas; donde el núcleo remanente del simbionte de algas rojas (el nucleomorfo ) está presente entre las dos membranas plástidas internas y dos externas.^{[ cita requerida ]}

A pesar de la diversidad de organismos que contienen plastidios, la morfología, bioquímica, organización genómica y filogenia molecular de los ARN y proteínas de plastidios sugieren un origen único de todos los plastidios existentes, aunque esta teoría aún se debate. ^{[68] [69]}

Algunas especies, incluido Pediculus humanus (piojos), tienen múltiples cromosomas en la mitocondria. Esto y la filogenética de los genes codificados dentro de la mitocondria sugieren que las mitocondrias tienen múltiples ancestros, que estos fueron adquiridos por endosimbiosis en varias ocasiones en lugar de solo una vez, y que ha habido extensas fusiones y reordenamientos de genes en varios cromosomas mitocondriales originales. ^[70]

Fecha

Gráfico simplificado que muestra las tres fusiones principales de la teoría endosimbiótica

La cuestión de cuándo ocurrió la transición de la forma procariota a la eucariota y cuándo apareció el primer grupo de la corona eucariota en la tierra sigue sin resolverse. Los fósiles corporales más antiguos conocidos que pueden asignarse positivamente a los eucariotas son acritarcos acantomórficos de la formación 1631 ± 1 Ma Deonar (supergrupo Vindhyan inferior) de la India. ^[71] Estos fósiles todavía pueden identificarse como eucariotas post-nucleares derivados con un citoesqueleto sofisticado que genera morfología y está sostenido por mitocondrias. ^[72] Esta evidencia fósil indica que la adquisición endosimbiótica de alfaproteobacteriasdebe haber ocurrido antes de 1.6 Ga. Los relojes moleculares también se han utilizado para estimar el último ancestro común eucariota (LECA), sin embargo, estos métodos tienen una gran incertidumbre inherente y dan una amplia gama de fechas. Los resultados razonables para LECA incluyen la estimación de c. 1800 Mya. ^[73] Una estimación de 2300 Mya ^[74] también parece razonable y tiene el atractivo añadido de coincidir con una de las perturbaciones biogeoquímicas más pronunciadas en la historia de la Tierra (el Gran Evento de Oxigenación ). El marcado aumento en las concentraciones de oxígeno atmosférico durante el Gran Evento de Oxidación Paleoproterozoico temprano se ha invocado como una causa contribuyente de la eucariogénesis, al inducir la evolución de mitocondrias desintoxicantes de oxígeno. ^[75]Alternativamente, el Gran Evento de Oxidación podría ser una consecuencia de la eucariogénesis y su impacto en la exportación y el entierro de carbono orgánico. ^[76]

Ver también

• Angomonas deanei , un protozoo que alberga un simbionte bacteriano obligado
• Hatena arenicola , una especie que parece estar en proceso de adquirir un endosimbionte
• Hipótesis del hidrógeno
• James A. Lake
• Cleptoplastia
• Mixotricha paradoxa , que en sí es un simbionte, contiene numerosas bacterias endosimbióticas
• NUMT , abreviatura de "ADN mitocondrial nuclear"
• Parasite Eve , ficción sobre la endosimbiosis
• Protocell
• Strigomonas culicis , otro protozoo que alberga un simbionte bacteriano obligado
• Eucariogénesis viral , hipótesis de que el núcleo celular se originó a partir de la endosimbiosis

Referencias

1. "Teoría endosimbiótica en serie (SET)" . flax.nzdl.org . Consultado el 8 de marzo de 2021 .
2. Editado por Athel Cornish-Bowden (diciembre de 2017). "El origen de las células mitosas: 50 aniversario de un artículo clásico de Lynn Sagan (Margulis)". Revista de Biología Teórica . 434 : 1–114. doi : 10.1016 / j.jtbi.2017.09.027 . PMID 28992902 . 
3. "Árbol de la vida de Mereschkowsky" . Scientific American . Consultado el 1 de mayo de 2017 .
4. Mereschkowski K (15 de septiembre de 1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche" [Sobre la naturaleza y el origen de los cromatóforos en el reino vegetal]. Biologisches Centralblatt (en alemán). 25 (18): 593–604.
5. Ver:
   • Mereschkowski, Konstantin (15 de abril de 1910). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [Teoría de dos tipos de plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio del origen de los organismos [parte 1 de 4]]. Biologisches Centralblatt (en alemán). 30 (8): 278–288.
   • Mereschkowsky, Konstantin (1 de mayo de 1910). "Theorie der zwei Plasmaarten como Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [Teoría de dos tipos de plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio del origen de los organismos [parte 2 de 4]]. Biologisches Centralblatt (en alemán). 30 (9): 289-303.
   • Mereschkowski, Konstantin (15 de mayo de 1910). "Theorie der zwei Plasmaarten como Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [Teoría de dos tipos de plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio del origen de los organismos [parte 3 de 4]]. Biologisches Centralblatt (en alemán). 30 (10): 321–347.
   • Mereschkowsky, Konstantin (1 de junio de 1910). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [Teoría de dos tipos de plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio del origen de los organismos [parte 4 de 4]]. Biologisches Centralblatt (en alemán). 30 (11): 353–367.
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• Cohen WE, Gardner RS ​​(1959). "Teoría viral y endosimbiosis" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 15 de julio de 2011 . Consultado el 26 de agosto de 2009 . (Discute la teoría del origen de las células eucariotas mediante la incorporación de mitocondrias y cloroplastos en células anaeróbicas, con énfasis en las interacciones entre bacterias fagos y posibles interacciones mitocondriales / cloroplasto virales).
• Jarvis P (abril de 2001). "Señalización intracelular: ¡el cloroplasto habla!" . Biología actual . 11 (8): R307-10. doi : 10.1016 / S0960-9822 (01) 00171-3 . PMID  11369220 . S2CID  11753648 . (Cuenta la evidencia de que las proteínas codificadas por cloroplasto afectan la transcripción de genes nucleares, a diferencia de los casos más bien documentados de proteínas codificadas por el núcleo que afectan a las mitocondrias o los cloroplastos).
• Blanchard JL, Lynch M (julio de 2000). "Genes orgánulos: ¿por qué acaban en el núcleo?". Tendencias en Genética . 16 (7): 315-20. doi : 10.1016 / S0168-9525 (00) 02053-9 . PMID  10858662 . (Analiza las teorías sobre cómo se transfieren los genes de las mitocondrias y del cloroplasto al núcleo, y también qué pasos debe seguir un gen para completar este proceso).
• Okamoto N, Inouye I (octubre de 2005). "¿Una simbiosis secundaria en curso?". Ciencia . 310 (5746): 287. doi : 10.1126 / science.1116125 . PMID  16224014 . S2CID  22081618 .
• Comprensión del equipo científico. "Células dentro de las células: una afirmación extraordinaria con pruebas extraordinarias" (PDF) . Universidad de California, Berkeley . Consultado el 16 de febrero de 2014 .

enlaces externos

• Eucariotas del árbol de la vida