Vía de señalización del etileno
La vía de señalización del etileno es una transducción de señales en las células vegetales para regular importantes procesos de crecimiento y desarrollo. [1] [2] Actuando como una hormona vegetal , el gas etileno es responsable de promover la germinación de las semillas, la maduración de los frutos, la apertura de las flores, la abscisión (o caída) de las hojas y las respuestas al estrés. [3] Es el gas alqueno más simple y la primera molécula gaseosa descubierta que funciona como una hormona. [4]
La mayor parte de la comprensión sobre la transducción de señales de etileno proviene de estudios sobre Arabidopsis thaliana . [5] El etileno puede unirse a al menos cinco receptores de membrana diferentes. Aunque estructuralmente diversos, todos los receptores de etileno exhiben similitud ( homología ) con el sistema regulador de dos componentes en las bacterias, lo que indica su ascendencia común del ancestro bacteriano. [6] El etileno se une a los receptores de la membrana celular del retículo endoplásmico . Aunque se requieren homodímeros de los receptores para el estado funcional, solo una molécula de etileno se une a cada dímero. [7]
A diferencia de otras transducciones de señales, el etileno es el supresor de su actividad receptora. Los receptores de etileno son activos sin etileno debido a la unión con otros correceptores enzimáticamente activos, como la respuesta triple constitutiva 1 (CTR1) y la insensible al etileno 2 (EIN2). La unión de etileno hace que EIN2 se divida en dos, de los cuales la porción C-terminal de la proteína puede activar diferentes factores de transcripción para provocar los efectos del etileno. También existe una vía no canónica en la que el etileno activa el receptor de citoquinina y, por lo tanto, regula el desarrollo de la semilla ( apertura estomática ) y el crecimiento de la raíz (el meristema apical ). [1]
El etileno se une a su receptor transmembrana específico presente en la membrana celular del retículo endoplásmico. [8] [9] Hay diferentes isoformas de receptores de etileno . Se conocen cinco isoformas en Arabidopsis thaliana que se denominan respuesta/receptor de etileno 1 (ETR1), sensor de respuesta de etileno 1 (ERS1), ETR2, ERS2 e insensible al etileno 4 (EIN4). [10] El ETR1 es similar ( secuencia conservada ) en diferentes plantas pero con ligeras diferencias de aminoácidos. [11] [12] A. thalianaLos receptores se clasifican en dos subfamilias según la relación genética y las características estructurales comunes, a saber, la subfamilia 1 que incluye ETR1 y ERS1, y la subfamilia 2 que consta de ETR2, ERS2 y EIN4. [13] En el tomate hay siete tipos de receptores de etileno llamados SlETR1, SlETR2, SlETR3, SlETR4, SlETR5, SlETR6 y SlETR7 (Sl para Solanum lycopersicum , el científico del tomate). [14]
Todos los receptores de etileno tienen una organización similar: un dominio N-terminal corto, tres dominios transmembrana conservados hacia el extremo N-terminal, seguidos de un dominio GAF de función desconocida y luego motivos de salida de señal en la región C-terminal. [10] El extremo N está expuesto en la luz del retículo endoplásmico y el extremo C está expuesto en el citoplasma de la célula. El extremo N contiene los sitios para la unión de etileno, dimerización y localización en la membrana. [15] [16] Dos receptores similares se combinan para formar un homodímero a través de un puente disulfuro que forma una interacción cisteína-cisteína. [17] Sin embargo, la localización principal de la membrana la realiza el dominio transmembrana, que también puede unirse al etileno con la ayuda del cobre como cofactor . [7] El ion cobre es suministrado por una proteína transmembrana sensible al antagonista 1 (RAN1) de la proteína antioxidante 1 (ATX1) a través de tiplin, [18] o directamente por la proteína transportadora de cobre. [19]
