La síntesis evolutiva extendida consiste en un conjunto de conceptos teóricos que se argumenta que son más completos que la síntesis moderna anterior de la biología evolutiva que tuvo lugar entre 1918 y 1942. La síntesis evolutiva extendida fue solicitada en la década de 1950 por CH Waddington , defendido por base del equilibrio puntuado por Stephen Jay Gould y Niles Eldredge en la década de 1980, y fue reconceptualizado en 2007 por Massimo Pigliucci y Gerd B. Müller .
La síntesis evolutiva ampliada revisa la importancia relativa de los diferentes factores en juego, examinando varios supuestos de la síntesis anterior y ampliándolos con factores causales adicionales. [1] [2] Incluye selección multinivel , herencia epigenética transgeneracional , construcción de nichos , capacidad de evolución y varios conceptos de la biología evolutiva del desarrollo . [3] [4] [5] [6]
No todos los biólogos han coincidido en la necesidad o el alcance de una síntesis ampliada. Muchos han colaborado en otra síntesis en biología del desarrollo evolutivo , que se concentra en la genética molecular del desarrollo y la evolución para comprender cómo la selección natural opera en los procesos de desarrollo y las homologías profundas entre organismos al nivel de genes altamente conservados .
La anterior "síntesis moderna"
La síntesis moderna fue la síntesis ampliamente aceptada de principios del siglo XX que reconcilia la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin y la teoría de la genética de Gregor Mendel en un marco matemático conjunto. Estableció la evolución como paradigma central de la biología . Las ideas del siglo XIX sobre la selección natural de Darwin y la genética mendeliana fueron unidas por investigadores que incluyeron a Ronald Fisher , uno de los tres fundadores de la genética de poblaciones , y JBS Haldane y Sewall Wright , entre 1918 y 1932. [7] [8] [ 9] [10] Julian Huxley introdujo la frase "síntesis moderna" en su libro de 1942, Evolution: The Modern Synthesis . [11] [12] [13]
Historia temprana
Durante la década de 1950, el biólogo inglés CH Waddington pidió una síntesis ampliada basada en su investigación sobre epigenética y asimilación genética . [14] [15] [16] El zoólogo austríaco Rupert Riedl también propuso una síntesis ampliada , con el estudio de la capacidad de evolución . [17] En 1978, Michael JD White escribió sobre una extensión de la síntesis moderna basada en una nueva investigación de la especiación . [18]
Década de 1980: equilibrio puntuado
En la década de 1980, los paleontólogos estadounidenses Stephen Jay Gould y Niles Eldredge abogaron por una síntesis ampliada basada en su idea de equilibrio puntuado , el papel de la selección de especies que da forma a patrones evolutivos a gran escala y la selección natural que trabaja en múltiples niveles que se extienden de genes a especies. [19] [20] [21] [22] El etólogo John Endler escribió un artículo en 1988 discutiendo procesos de evolución que él sentía que habían sido descuidados. [23]
Contribuciones de la biología del desarrollo evolutivo
Algunos investigadores en el campo de la biología del desarrollo evolutivo propusieron otra síntesis. Argumentan que las síntesis modernas y extendidas deberían centrarse principalmente en los genes y sugerir una integración de la embriología con la genética molecular y la evolución , con el objetivo de comprender cómo opera la selección natural en la regulación genética y las homologías profundas entre organismos a nivel de genes altamente conservados , factores de transcripción. y vías de señalización . [24] [5] Por el contrario, una hebra diferente de evo-devo siguiendo un enfoque de organismo [25] [26] [27] [28] [29] [30] contribuye a la síntesis ampliada al enfatizar (entre otros) el desarrollo sesgo [31] (tanto a través de la facilitación [32] como de la restricción [33] ), la capacidad de evolución [34] [35] y la inherencia de la forma [36] [37] como factores primarios en la evolución de estructuras complejas y novedades fenotípicas. [38] [39]
Historia reciente
La idea de una síntesis ampliada fue relanzada en 2007 por Massimo Pigliucci , [40] [41] [42] y Gerd B. Müller , [28] [42] con un libro en 2010 titulado Evolution: The Extended Synthesis , que ha servido como punto de partida para trabajar en la síntesis ampliada. [42] Esto incluye:
- El papel de las configuraciones previas, las estructuras genómicas y otros rasgos del organismo en la generación de variaciones evolutivas. [43] [44]
- Cómo la creciente dimensionalidad de los paisajes de fitness afecta nuestra visión de la especiación. [42]
- El papel de la selección multinivel en las principales transiciones evolutivas. [42]
- Nuevos tipos de herencia, incluida la herencia cultural y epigenética . [45] [46]
- La forma en que el desarrollo del organismo y la plasticidad del desarrollo canalizan las vías evolutivas [47] [31] [33] y generan una novedad fenotípica [38] [39] [48]
- Cómo los organismos modifican los entornos a los que pertenecen a través de la construcción de nichos . [5] [2]
Los proponentes afirman que otros procesos como la capacidad de evolución , la plasticidad fenotípica , la evolución reticulada , la evolución sexual [49] y la simbiogénesis han sido excluidos o no incluidos en la síntesis moderna. [50] [51] El objetivo de la síntesis ampliada de Piglucci y Müller es llevar la evolución más allá del enfoque genético de la genética de poblaciones para considerar enfoques más centrados en el organismo y la ecología. Muchas de estas causas se consideran actualmente secundarias en la causalidad evolutiva, y los defensores de la síntesis ampliada quieren que se consideren causas evolutivas de primera clase. [52] El biólogo Eugene Koonin escribió en 2009 que "los nuevos desarrollos en biología evolutiva de ninguna manera deben ser vistos como una refutación de Darwin. Por el contrario, están ampliando los caminos que Darwin abrió hace 150 años y revelan la extraordinaria fertilidad de su pensamiento ". [53]
Predicciones
La síntesis extendida se caracteriza por su conjunto adicional de predicciones que difieren de la teoría de síntesis moderna estándar:
- el cambio en el fenotipo puede preceder al cambio en el genotipo [4]
- los cambios en el fenotipo son predominantemente positivos, en lugar de neutros (ver: teoría neutral de la evolución molecular )
- los cambios en el fenotipo se inducen en muchos organismos, en lugar de en un organismo [4]
- un cambio revolucionario en el fenotipo puede ocurrir a través de mutación, variación facilitada [4] o eventos de umbral [39] [54]
- la evolución repetida en poblaciones aisladas puede ser por evolución convergente o sesgo de desarrollo [4] [31]
- la adaptación puede ser causada por selección natural, inducción ambiental, herencia no genética, aprendizaje y transmisión cultural (ver: efecto Baldwin , meme , herencia epigenética transgeneracional , herencia ecológica , herencia no mendeliana ) [4]
- la evolución rápida puede resultar de la inducción simultánea, la selección natural [4] y la dinámica del desarrollo [55]
- la biodiversidad puede verse afectada por características de los sistemas de desarrollo, como las diferencias en la capacidad de evolución [4]
- la variación hereditaria se dirige hacia variantes que son adaptativas e integradas con el fenotipo [4]
- la construcción de nichos está sesgada hacia cambios ambientales que se adaptan al fenotipo del constructor, o al de sus descendientes, y mejoran su aptitud [2]
- selección de parentesco [3]
- selección multinivel [4]
- autoorganización [40] [56]
Pruebas
La síntesis evolutiva ampliada está siendo probada actualmente por un grupo de científicos de ocho instituciones en Gran Bretaña, Suecia y Estados Unidos. El proyecto de £ 7,7 millones cuenta con el apoyo de una subvención de £ 5,7 millones de la Fundación John Templeton . [57] [58]
El proyecto está dirigido por Kevin N. Laland en la Universidad de St Andrews y Tobias Uller en la Universidad de Lund . Según Laland, la síntesis ampliada "realmente se reduce al reconocimiento de que, además de la selección, la deriva, la mutación y otros procesos evolutivos establecidos, otros factores, en particular las influencias del desarrollo, dan forma al proceso evolutivo de formas importantes". [59]
Estado
Los biólogos no están de acuerdo con la necesidad de una síntesis ampliada. Los opositores sostienen que la síntesis moderna es capaz de explicar plenamente las observaciones más recientes, mientras que otros critican la síntesis ampliada por no ser lo suficientemente radical. [60] Los defensores piensan que las concepciones de la evolución en el núcleo de la síntesis moderna son demasiado estrechas [61] y que incluso cuando la síntesis moderna permite las ideas en la síntesis ampliada, el uso de la síntesis moderna afecta la forma en que los biólogos piensan sobre evolución. Por ejemplo, Denis Noble dice que el uso de términos y categorías de la síntesis moderna distorsiona la imagen de la biología que ha descubierto la experimentación moderna. [62] Los defensores, por lo tanto, afirman que la síntesis extendida es necesaria para ayudar a expandir las concepciones y el marco de cómo se considera la evolución en todas las disciplinas biológicas. [2] [63]
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enlaces externos
- Síntesis evolutiva extendida
- ¿Debería evolucionar la teoría evolutiva ?, por Bob Grant, 1 de enero de 2010 The Scientist .