La anatomía del hipocampo describe los aspectos físicos y las propiedades del hipocampo , una estructura neural en el lóbulo temporal medial del cerebro . Tiene una forma curva distintiva que se ha comparado con el monstruo caballito de mar de la mitología griega y los cuernos de carnero de Amón en la mitología egipcia . Este diseño general se aplica a toda la gama de especies de mamíferos , desde erizos hasta humanos, aunque los detalles varían. Por ejemplo, en la rata , los dos hipocampos se parecen a un par de plátanos, unidos por los tallos. En primatescerebros, incluidos los humanos, la parte del hipocampo cerca de la base del lóbulo temporal es mucho más amplia que la parte superior. Debido a la curvatura tridimensional de esta estructura, se ven comúnmente secciones bidimensionales como las que se muestran. Las imágenes de neuroimagen pueden mostrar varias formas diferentes, según el ángulo y la ubicación del corte.
Topológicamente, la superficie de un hemisferio cerebral se puede considerar como una esfera con una hendidura donde se adhiere al mesencéfalo. Las estructuras que recubren el borde del orificio forman colectivamente el llamado sistema límbico (en latín limbus = borde ), con el hipocampo que recubre el borde posterior de este orificio. Estas estructuras límbicas incluyen el hipocampo, la corteza cingulada , la corteza olfativa , y la amígdala . Paul MacLean sugirió una vez, como parte de su teoría del cerebro trino , que las estructuras límbicas constituyen la base neural de la emoción . Si bien la mayoría de los neurocientíficos ya no creen en el concepto de un "sistema límbico" unificado, estas regiones están muy interconectadas e interactúan entre sí. [ cita requerida ]
Circuito hipocampal básico
Comenzar en la circunvolución dentada y avanzar hacia adentro a lo largo de la curva en S del hipocampo significa atravesar una serie de zonas estrechas. El primero de ellos, el giro dentado (DG), es en realidad una estructura separada, una capa compacta de pequeñas células granulares envueltas alrededor del extremo del hipocampo propiamente dicho , formando una cuña puntiaguda en algunas secciones transversales, un semicírculo en otras. Luego vienen una serie de áreas de Cornu Ammonis : primero CA4 (que subyace a la circunvolución dentada), luego CA3 , luego una zona muy pequeña llamada CA2 , luego CA1 . Las áreas de CA están todas llenas de células piramidales densamente empaquetadas similares a las que se encuentran en la neocorteza . Después de CA1 viene un área llamada subículo . Después de esto viene un par de áreas mal definidas llamadas presubículo y parasubículo, luego una transición a la corteza propiamente dicha (principalmente el área entorrinal de la corteza). La mayoría de los anatomistas usan el término "hipocampo propiamente dicho" para referirse a los cuatro campos CA, y la formación del hipocampo para referirse al hipocampo propiamente dicho más circunvolución y subículo dentados. [1]
Las principales vías de señalización fluyen a través del hipocampo y se combinan para formar un bucle. La mayor parte de la información externa proviene de la corteza entorrinal contigua , a través de los axones de la llamada vía perforante . Estos axones surgen de la capa 2 de la corteza entorrinal (CE) y terminan en la circunvolución dentada y CA3. También hay una vía distinta desde la capa 3 de la CE directamente a CA1, a menudo denominada vía temporoamónica o TA-CA1. Las células granulares del DG envían sus axones (llamados "fibras musgosas") al CA3. Las células piramidales de CA3 envían sus axones a CA1. Las células piramidales de CA1 envían sus axones al subículo y capas profundas de la CE. Las neuronas subiculares envían sus axones principalmente a la CE. Per Andersen denominó la ruta perforante a la circunvolución dentada a CA3-a-CA1 circuito trisináptico , y señaló que se podían cortar rodajas finas del hipocampo perpendiculares a su eje largo, de manera que se conservaran todos los elementos. estas conexiones. Esta observación fue la base de su hipótesis laminar , que proponía que el hipocampo puede considerarse como una serie de tiras paralelas que operan de manera funcionalmente independiente. [2] El concepto lamelar todavía se considera a veces como un principio organizativo útil, pero los datos más recientes, que muestran conexiones longitudinales extensas dentro del sistema hipocampal, han requerido que se modifique sustancialmente. [3]
La entrada de la ruta perforante de la capa II de EC entra en la circunvolución dentada y se transmite a la región CA3 (y a las células cubiertas de musgo, ubicadas en el hilio de la circunvolución dentada, que luego envían información a porciones distantes de la circunvolución dentada donde se repite el ciclo). La región CA3 combina esta entrada con señales de la capa II de CE y envía conexiones extensas dentro de la región y también envía conexiones a estratos radiados y oriens de las regiones CA1 ipsilaterales y contralaterales a través de un conjunto de fibras llamadas colaterales de Schaffer y vía comisural, respectivamente. [4] [5] [6] La región CA1 recibe información del subcampo CA3, la capa III de EC y el núcleo reuniens del tálamo (que se proyectan solo a los mechones dendríticos apicales terminales en el estrato lacunosum-moleculare ). A su vez, CA1 se proyecta al subículo y envía información a lo largo de las rutas de salida del hipocampo antes mencionadas. El subículo es la etapa final de la vía, que combina información de la proyección CA1 y la capa III de EC para enviar también información a lo largo de las vías de salida del hipocampo.
El hipocampo también recibe una serie de estímulos subcorticales. En Macaca fascicularis , estas entradas incluyen la amígdala (específicamente el área amigdaloidea anterior, el núcleo basolateral y la corteza periamigdaloidea), el tabique medial y la banda diagonal de Broca , el claustrum , la sustancia innominata y el núcleo basal de Meynert , el tálamo (que incluye el complejo nuclear anterior, el núcleo laterodorsal, los núcleos paraventricular y parataenial, el núcleo reuniens y el núcleo centralis medialis), las áreas preóptica lateral y lateral hipotalámica , las regiones supramamilar y retromamilar, el área tegmental ventral , el tegmental campos reticulares, los núcleos del rafe (el núcleo central superior y el núcleo del rafe dorsal), el núcleo reticularis tegementi pontis , el gris periacueductal , el núcleo tegmental dorsal y el locus coeruleus . El hipocampo también recibe proyecciones monosinápticos directos desde el cerebelosa núcleo fastigial . [7]
Principales sistemas de fibra en la rata
Paquete angular
Estas fibras parten de la parte ventral de la corteza entorrinal (CE) y contienen fibras comisurales (CE ◀ ▶ Hipocampo) y de vía perforante (CE excitadoras ▶ CA1 e inhibidoras CE ◀ ▶ CA2 [8] ). Viajan a lo largo del eje septotemporal del hipocampo. Las fibras de la trayectoria perforante, como su nombre indica, perforan el subículo antes de ir al hipocampo (campos CA) y al giro dentado. [9]
Vía fimbria-fórnix
Las fibras de fimbria-fórnix son la puerta de entrada del hipocampo y subicular hacia y desde las regiones subcorticales del cerebro. [10] [11] Las diferentes partes de este sistema reciben diferentes nombres:
- Las fibras blancas mielinizadas que cubren las partes ventriculares (profundas) del hipocampo forman alveus .
- Las fibras que cubren las partes temporales del hipocampo forman un haz de fibras que se llama fimbria . Pasar de la parte temporal a la septal (dorsal) de la fimbria del hipocampo acumula más y más salidas hipocampales y subiculares y se vuelve más gruesa.
- En la línea media y debajo del cuerpo calloso , estas fibras forman el fondo de saco .
A nivel del circuito, el alveus contiene fibras axonales del DG y de las neuronas piramidales de CA3, CA2, CA1 y subículo ( CA1 ▶ subículo y CA1 ▶ proyecciones entorrinales ) que se acumulan en el hipocampo temporal para formar la fimbria / fórnix, uno de los las principales salidas del hipocampo. [12] [13] [14] [15] [16] En la rata, algunos axones entorrinales medial y lateral ( proyección entorrinal ▶ CA1 ) pasan a través del alveus hacia el estrato lacunosum moleculare CA1 sin hacer un número significativo de botones al paso en otras capas de CA1 ( vía alvear temporoamónica ). [13] [17] Entorrinal contralateral ▶ Las proyecciones CA1 pasan casi exclusivamente a través del alveus. Cuanto más septales, más proyecciones entorrinales-CA1 ipsilaterales que toman la vía alvear (en lugar de la vía perforante). [18] Aunque el subículo envía proyecciones axonales al alveus, la proyección del subículo ▶ CA1 pasa a través de los estratos oriens y moleculares del subículo y CA1. [19] Las proyecciones colinérgicas y gabaérgicas de MS-DBB a CA1 también pasan por Fimbria. [20] La estimulación de las fimbrias conduce a la excitación colinérgica de las células CA1 O-LMR . [21]
También se sabe que la estimulación extracelular de las fimbrias estimula las células piramidales CA3 de forma antidrómica y ortodrómica, pero no tiene ningún impacto sobre las células granulares dentadas. [22] Cada célula piramidal CA1 también envía una rama axonal a la fimbria. [23] [24]
Comisuras hipocampales
Las células musgosas hiliares y las células piramidales CA3 son los principales orígenes de las fibras comisurales del hipocampo . Pasan a través de las comisuras del hipocampo para llegar a las regiones contralaterales del hipocampo. Las comisuras del hipocampo tienen segmentos dorsal y ventral . Las fibras comisurales dorsales consisten principalmente en fibras entorrinales y presubiculares hacia o desde el hipocampo y la circunvolución dentada. [9] Como regla general, se podría decir que cada campo citoarquitectónico que contribuye a la proyección comisural también tiene una fibra asociativa paralela que termina en el hipocampo ipsilateral. [25] La capa molecular interna de la circunvolución dentada (dendritas de células granulares e interneuronas GABAérgicas) recibe una proyección que tiene fibras asociativas y comisurales principalmente de células hiliares musgosas y, en cierta medida, de células piramidales CA3c. Debido a que estas fibras de proyección se originan en los lados ipsilateral y contralateral del hipocampo, se denominan proyecciones asociativas / comisurales . De hecho, cada célula musgosa inerva tanto la circunvolución dentada ipsilateral como la contralateral. El conocido circuito trisináptico del hipocampo se extiende principalmente horizontalmente a lo largo del hipocampo. Sin embargo, las fibras asociativas / comisurales, como las proyecciones asociativas de células piramidales CA2, se extienden principalmente longitudinalmente (dorsoventralmente) a lo largo del hipocampo. [26] [27] Las fibras comisurales que se originan en las células piramidales CA3 van a las regiones CA3, CA2 y CA1. Al igual que las células cubiertas de musgo, una sola célula piramidal CA3 contribuye tanto a las fibras comisurales como a las asociativas, y terminan tanto en las células principales como en las interneuronas. [28] [29] Una proyección comisural débil conecta ambas regiones CA1 juntas. Subiculum no tiene entradas ni salidas comisurales. En comparación con los roedores, las conexiones comisurales del hipocampo son mucho menos abundantes en el mono y en los humanos. [30] Aunque las células excitadoras son los principales contribuyentes a las vías comisurales, se ha informado de un componente GABAérgico entre sus terminales que se remonta al hilus como origen. [31] La estimulación de las fibras comisurales estimula las células DG asociadas a la vía perforante hiliar (HIPP) y las células trilaminares CA3 de forma antidrómica. [32]
Capas y células del hipocampo
Hipocampo propiamente dicho
El hipocampo propiamente dicho se compone de varios subcampos. Aunque la terminología varía entre los autores, los términos más utilizados son giro dentado y cornu ammonis (literalmente " cuernos de Amun ", abreviado CA ). La circunvolución dentada contiene la fascia dentata y el hilio , mientras que la CA se diferencia en los campos CA1, CA2, CA3 y CA4 .
Sin embargo, la región conocida como CA4 es de hecho la "capa polimórfica profunda del giro dentado" [33] (como lo aclararon Theodor Blackstad (1956) [34] y David Amaral (1978)). [35]
Cortado en sección transversal , el hipocampo es una estructura en forma de C que se asemeja a los cuernos de un carnero . El nombre cornu ammonis se refiere a la deidad egipcia Amón , que tiene cabeza de carnero. La apariencia cornuda del hipocampo es causada por diferenciales de densidad celular y la existencia de diversos grados de fibras neuronales .
En los roedores, el hipocampo se coloca de manera que, aproximadamente, un extremo está cerca de la parte superior de la cabeza (el extremo dorsal o septal) y un extremo cerca de la parte inferior de la cabeza (el extremo ventral o temporal). Como se muestra en la figura, la estructura en sí es curva y los subcampos o regiones se definen a lo largo de la curva, desde CA4 hasta CA1 (solo CA3 y CA1 están etiquetados). Las regiones de CA también están estructuradas en profundidad en estratos (o capas) claramente definidos:
- Stratum oriens (str. Oriens) es la siguiente capa superficial al alveus. Los cuerpos celulares de las células en cesta inhibidoras y las células trilaminares horizontales, llamados así por sus axones que inervan tres capas: oriens, piramidal y radiatum se encuentran en este estrato. Las dendritas basales de las neuronas piramidales también se encuentran aquí, donde reciben información de otras células piramidales, fibras septales y fibras comisurales del hipocampo contralateral (generalmente conexiones recurrentes, especialmente en CA3 y CA2). En los roedores, los dos hipocampos están muy conectados, pero en los primates esta conexión comisural es mucho más escasa.
- El estrato piramidal (str. Pyr.) Contiene los cuerpos celulares de las neuronas piramidales, que son las principales neuronas excitadoras del hipocampo. Este estrato tiende a ser uno de los más visibles a simple vista. En la región CA3, este estrato contiene sinapsis de las fibras musgosas que atraviesan el estrato lúcido. Este estrato también contiene los cuerpos celulares de muchas interneuronas , incluidas las células axoaxónicas , las células bistratificadas y las células trilaminares radiales.
- El estrato luciderm (str. Luc.) Es uno de los estratos más delgados del hipocampo y solo se encuentra en la región CA3. Las fibras musgosas de las células granulares de la circunvolución dentada atraviesan este estrato en CA3, aunque las sinapsis de estas fibras se pueden encontrar en str. pyr.
- Stratum radiatum (str. Rad.), Como str. oriens, contiene fibras septales y comisurales. También contiene fibras colaterales de Schaffer , que son la proyección hacia adelante de CA3 a CA1. Algunas interneuronas que se pueden encontrar en capas más superficiales también se pueden encontrar aquí, incluidas las células en cesta, las células bistratificadas y las células trilaminares radiales.
- El estrato lacunosum (str. Lac.) Es un estrato delgado que también contiene fibras colaterales de Schaffer, pero también contiene fibras de trayectoria perforante de las capas superficiales de la corteza entorrinal. Debido a su pequeño tamaño, a menudo se agrupa junto con el estrato molecular en un solo estrato llamado estrato lacunosum-moleculare (str. Lm.).
- El estrato molecular (str. Mol.) Es el estrato más superficial del hipocampo. Aquí, las fibras de la trayectoria perforante forman sinapsis en las dendritas apicales distales de las células piramidales.
- El surco del hipocampo (sulc.) O fisura es una región libre de células que separa el campo CA1 del giro dentado. Debido a que la fase del ritmo theta registradovaría sistemáticamente a través de los estratos, el surco se usa a menudo como un punto de referencia fijo para registrar el EEG, ya que es fácilmente identificable. [33]
Circunvolución dentada
La circunvolución dentada se compone de una serie similar de estratos:
- La capa polimórfica (poly. Lay.) Es la capa más superficial de la circunvolución dentada y a menudo se considera un subcampo separado (como el hilio). Esta capa contiene muchas interneuronas y los axones de las células granulares dentadas atraviesan este estrato en el camino hacia CA3.
- Stratum granulosum (str. Gr.) Contiene los cuerpos celulares de las células granulosas dentadas.
- Estrato molecular, tercio interno (estr. Mol. 1/3) es donde ambas fibras comisurales de la circunvolución dentada contralateral corren y forman sinapsis, así como donde terminan las entradas del tabique medial , ambas en las dendritas proximales de las células granulares.
- El estrato molecular, dos tercios externos (estr. Mol. 2/3) es el más profundo de los estratos, y se ubica justo en la superficie del surco del hipocampo frente al estrato molecular en los campos CA. Las fibras de la trayectoria perforante atraviesan estos estratos, creando sinapsis excitadoras en las dendritas apicales distales de las células granulares.
Para obtener una "base de conocimientos" actualizada de los tipos neuronales de formación del hipocampo, su perfil de biomarcadores, parámetros electrofisiológicos activos y pasivos y conectividad, puede consultar Hippocampome.org . [36]
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enlaces externos
- Diagrama esquemático de una rebanada de cerebro hipocampal
- Hippocampus en los encabezados de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
- Imágenes de cortes de cerebro teñidas que incluyen el "hipocampo" en el proyecto BrainMaps
- Anatomía y conectividad del hipocampo