La fisiología de los peces es el estudio científico de cómo los componentes de los peces funcionan juntos en los peces vivos. [2] Se puede contrastar con la anatomía de los peces , que es el estudio de la forma o morfología de los peces. En la práctica, la anatomía y fisiología de los peces se complementan, la primera se ocupa de la estructura de un pez, sus órganos o partes componentes y cómo se unen, como se puede observar en la mesa de disección o bajo el microscopio, y la última tratar cómo esos componentes funcionan juntos en los peces vivos.
Respiración
La mayoría de los peces intercambian gases usando branquias a ambos lados de la faringe (garganta). Las branquias son tejidos que consisten en estructuras filiformes llamadas filamentos . Estos filamentos tienen muchas funciones y "participan en la transferencia de iones y agua, así como en el intercambio de oxígeno, dióxido de carbono, ácido y amoníaco. [3] [4] Cada filamento contiene una red capilar que proporciona una gran superficie para el intercambio de oxígeno y carbono. dióxido de carbono . Los peces intercambian gases extrayendo agua rica en oxígeno por la boca y bombeándola sobre sus branquias. En algunos peces, la sangre capilar fluye en la dirección opuesta al agua, lo que provoca un intercambio en contracorriente . Las branquias empujan el agua pobre en oxígeno aberturas en los lados de la faringe.
Los peces de varios grupos pueden vivir fuera del agua durante períodos prolongados. Los peces anfibios , como el saltador del barro, pueden vivir y moverse en tierra hasta varios días, o vivir en agua estancada o sin oxígeno. Muchos de estos peces pueden respirar aire a través de una variedad de mecanismos. La piel de las anguilas puede absorber oxígeno directamente. La cavidad bucal de la anguila eléctrica puede respirar aire. Los bagres de las familias Loricariidae , Callichthyidae y Scoloplacidae absorben aire a través de sus tractos digestivos. [5] El pez pulmonado , con la excepción del pez pulmonado australiano, y los bichires tienen pulmones pareados similares a los de los tetrápodos y deben salir a la superficie para tragar aire fresco por la boca y expulsar el aire gastado por las branquias. Gar y bowfin tienen una vejiga natatoria vascularizada que funciona de la misma manera. Las lochas , las trahiras y muchos bagres respiran al pasar aire a través del intestino. Los saltabarros respiran absorbiendo oxígeno a través de la piel (similar a las ranas). Varios peces han desarrollado los llamados órganos respiratorios accesorios que extraen oxígeno del aire. Los peces laberínticos (como los guramis y los bettas ) tienen un órgano laberíntico por encima de las branquias que realiza esta función. Algunos otros peces tienen estructuras que se asemejan a órganos laberínticos en forma y función, sobre todo cabezas de serpiente , cabezas de lucio y la familia del bagre Clariidae .
Respirar aire es de utilidad principalmente para los peces que habitan en aguas poco profundas, variables estacionalmente, donde la concentración de oxígeno del agua puede disminuir estacionalmente. Los peces que dependen únicamente del oxígeno disuelto, como las percas y los cíclidos , se asfixian rápidamente, mientras que los que respiran aire sobreviven mucho más tiempo, en algunos casos en agua que es poco más que barro húmedo. En el caso más extremo, algunos peces que respiran aire pueden sobrevivir en madrigueras húmedas durante semanas sin agua, entrando en un estado de estivación (hibernación en verano) hasta que el agua regresa.
Aire peces de respiración se puede dividir en obligados respiran aire y facultativos respiran aire. Los respiradores de aire obligados, como el pez pulmonado africano , están obligados a respirar aire periódicamente o se asfixian. Los respiradores de aire facultativos, como el bagre Hypostomus plecostomus , solo respiran aire si lo necesitan y, de lo contrario, pueden confiar en sus branquias para obtener oxígeno. La mayoría de los peces que respiran aire son respiradores de aire facultativos que evitan el costo energético de subir a la superficie y el costo físico de la exposición a los depredadores de la superficie. [5]
Todos los vertebrados basales respiran con branquias . Las branquias se llevan justo detrás de la cabeza, bordeando los márgenes posteriores de una serie de aberturas desde el esófago hacia el exterior. Cada branquia está sostenida por un arco branquial cartilaginoso u óseo . [9] Las branquias de los vertebrados se desarrollan típicamente en las paredes de la faringe , a lo largo de una serie de hendiduras branquiales que se abren hacia el exterior. La mayoría de las especies emplean un sistema de intercambio en contracorriente para mejorar la difusión de sustancias dentro y fuera de las branquias, con sangre y agua fluyendo en direcciones opuestas entre sí, lo que aumenta la eficiencia de la absorción de oxígeno del agua. [6] [7] [8] El agua oxigenada fresca que se ingiere por la boca se "bombea" ininterrumpidamente a través de las branquias en una dirección, mientras que la sangre en las laminillas fluye en la dirección opuesta, creando el flujo de sangre y agua en contracorriente, en de la que depende la supervivencia del pez. [8]
Las branquias están compuestas por filamentos en forma de peine, las laminillas branquiales , que ayudan a aumentar su área de superficie para el intercambio de oxígeno. [10] Cuando un pez respira, toma una bocanada de agua a intervalos regulares. Luego junta los lados de su garganta, forzando el agua a través de las aberturas branquiales, de modo que pase sobre las branquias hacia el exterior. Los peces óseos tienen tres pares de arcos, los peces cartilaginosos tienen de cinco a siete pares, mientras que los peces primitivos sin mandíbulas tienen siete. El ancestro vertebrado sin duda tenía más arcos, ya que algunos de sus parientes cordados tienen más de 50 pares de branquias. [11]
Los vertebrados superiores no desarrollan branquias, los arcos branquiales se forman durante el desarrollo fetal y sientan las bases de estructuras esenciales como las mandíbulas , la glándula tiroides , la laringe , la columela (correspondiente al estribo en los mamíferos ) y en los mamíferos el martillo y el yunque. . [11] Las hendiduras branquiales de los peces pueden ser los ancestros evolutivos de las amígdalas , el timo y las trompas de Eustaquio , así como muchas otras estructuras derivadas de las bolsas branquiales embrionarias . [ cita requerida ]
Los científicos han investigado qué parte del cuerpo es responsable de mantener el ritmo respiratorio. Descubrieron que las neuronas ubicadas en el tronco cerebral de los peces son responsables de la génesis del ritmo respiratorio. [12] La posición de estas neuronas es ligeramente diferente de los centros de génesis respiratoria en los mamíferos, pero se encuentran en el mismo compartimento cerebral, lo que ha provocado debates sobre la homología de los centros respiratorios entre las especies acuáticas y terrestres. Tanto en la respiración acuática como en la terrestre, los mecanismos exactos por los cuales las neuronas pueden generar este ritmo involuntario aún no se comprenden completamente (ver Control involuntario de la respiración ).
Otra característica importante del ritmo respiratorio es que se modula para adaptarse al consumo de oxígeno del cuerpo. Como se observa en los mamíferos, los peces "respiran" más rápido y más pesado cuando hacen ejercicio físico . Los mecanismos por los que se producen estos cambios han sido objeto de un intenso debate durante más de 100 años entre científicos. [13] Los autores se pueden clasificar en 2 escuelas:
- Aquellos que piensan que la mayor parte de los cambios respiratorios están preprogramados en el cerebro, lo que implicaría que las neuronas de los centros de locomoción del cerebro se conectan a los centros respiratorios en anticipación de los movimientos.
- Aquellos que piensan que la mayor parte de los cambios respiratorios resultan de la detección de la contracción muscular, y que la respiración se adapta como consecuencia de la contracción muscular y el consumo de oxígeno. Esto implicaría que el cerebro posee algún tipo de mecanismo de detección que desencadenaría una respuesta respiratoria cuando se produzca una contracción muscular.
Muchos ahora están de acuerdo en que ambos mecanismos probablemente estén presentes y sean complementarios, o que funcionen junto con un mecanismo que puede detectar cambios en la saturación sanguínea de oxígeno y / o dióxido de carbono.
Pescado huesudo
En los peces óseos , las branquias se encuentran en una cámara branquial cubierta por un opérculo óseo. La gran mayoría de las especies de peces óseos tienen cinco pares de branquias, aunque algunas han perdido algunas a lo largo de la evolución. El opérculo puede ser importante para ajustar la presión del agua dentro de la faringe para permitir la ventilación adecuada de las branquias, de modo que los peces óseos no tengan que depender de la ventilación del ariete (y, por lo tanto, de un movimiento casi constante) para respirar. Las válvulas dentro de la boca evitan que el agua se escape. [11]
Los arcos branquiales de los peces óseos generalmente no tienen tabique, por lo que las branquias solo se proyectan desde el arco, sostenidas por rayos branquiales individuales. Algunas especies retienen branquiespinas. Aunque todos los peces óseos, excepto los más primitivos, carecen de espiráculo, la pseudorama asociada con él a menudo permanece, y se encuentra en la base del opérculo. Sin embargo, esto a menudo se reduce en gran medida, y consiste en una pequeña masa de células sin ninguna estructura similar a branquias. [11]
Los teleósteos marinos también usan branquias para excretar electrolitos . La gran superficie de las branquias tiende a crear un problema para los peces que buscan regular la osmolaridad de sus fluidos internos. El agua salada está menos diluida que estos fluidos internos, por lo que los peces de agua salada pierden grandes cantidades de agua osmóticamente a través de sus branquias. Para recuperar el agua, beben grandes cantidades de agua de mar y excretan la sal . El agua dulce está más diluida que los fluidos internos de los peces, sin embargo, los peces de agua dulce obtienen agua osmóticamente a través de sus branquias. [11]
En algunos anfibios y peces óseos primitivos , las larvas tienen branquias externas que se ramifican desde los arcos branquiales. [14] Estos se reducen en la edad adulta, su función asumida por las branquias propias de los peces y por los pulmones en la mayoría de los anfibios. Algunos anfibios retienen las branquias larvales externas en la edad adulta; el complejo sistema branquial interno que se ve en los peces aparentemente se pierde irrevocablemente muy temprano en la evolución de los tetrápodos . [15]
Pescado cartilaginoso
Al igual que otros peces, los tiburones extraen oxígeno del agua de mar a medida que pasa por sus branquias . A diferencia de otros peces, las hendiduras branquiales de los tiburones no están cubiertas, sino que se encuentran en una fila detrás de la cabeza. Una hendidura modificada llamada espiráculo se encuentra justo detrás del ojo , que ayuda al tiburón a tomar agua durante la respiración y juega un papel importante en los tiburones que habitan en el fondo. Los espiráculos se reducen o faltan en los tiburones pelágicos activos . [16] Mientras el tiburón se mueve, el agua pasa a través de la boca y sobre las branquias en un proceso conocido como "ventilación ram". Mientras descansan, la mayoría de los tiburones bombean agua sobre sus branquias para asegurar un suministro constante de agua oxigenada. Un pequeño número de especies ha perdido la capacidad de bombear agua a través de sus branquias y deben nadar sin descansar. Estas especies son ventiladores de ariete obligados y presumiblemente se asfixiarían si no pudieran moverse. La ventilación obligatoria del ariete también se aplica a algunas especies de peces óseos pelágicos. [17]
El proceso de respiración y circulación comienza cuando la sangre desoxigenada viaja al corazón de dos cámaras del tiburón . Aquí, el tiburón bombea sangre a sus branquias a través de la arteria aorta ventral , donde se ramifica en arterias braquiales aferentes . La reoxigenación tiene lugar en las branquias y la sangre reoxigenada fluye hacia las arterias braquiales eferentes , que se unen para formar la aorta dorsal . La sangre fluye desde la aorta dorsal por todo el cuerpo. La sangre desoxigenada del cuerpo luego fluye a través de las venas cardinales posteriores y entra en los senos cardinales posteriores . Desde allí, la sangre ingresa al ventrículo del corazón y el ciclo se repite. [18]
Los tiburones y las rayas suelen tener cinco pares de hendiduras branquiales que se abren directamente al exterior del cuerpo, aunque algunos tiburones más primitivos tienen seis o siete pares. Las hendiduras adyacentes están separadas por un arco branquial cartilaginoso del que se proyecta un tabique largo en forma de lámina , en parte sostenido por una pieza adicional de cartílago llamada rayo branquial . Las laminillas individuales de las branquias se encuentran a ambos lados del tabique. La base del arco también puede soportar branquiespinas , pequeños elementos salientes que ayudan a filtrar los alimentos del agua. [11]
Una abertura más pequeña, el espiráculo , se encuentra en la parte posterior de la primera hendidura branquial . Este tiene una pequeña pseudorama que se asemeja a una branquia en su estructura, pero solo recibe sangre ya oxigenada por las verdaderas branquias. [11] Se cree que el espiráculo es homólogo a la abertura del oído en los vertebrados superiores. [19]
La mayoría de los tiburones dependen de la ventilación del ariete, que empuja el agua hacia la boca y las branquias nadando rápidamente hacia adelante. En las especies de movimiento lento o que viven en el fondo, especialmente entre las rayas y las rayas, el espiráculo puede agrandarse y el pez respira succionando agua a través de esta abertura, en lugar de hacerlo por la boca. [11]
Las quimeras se diferencian de otros peces cartilaginosos, ya que han perdido tanto el espiráculo como la quinta hendidura branquial. Las hendiduras restantes están cubiertas por un opérculo , desarrollado a partir del tabique del arco branquial frente a la primera branquia. [11]
Lampreas y mixinas
Las lampreas y las mixinas no tienen branquias como tales. En cambio, las branquias están contenidas en bolsas esféricas, con una abertura circular hacia el exterior. Como las hendiduras branquiales de los peces superiores, cada bolsa contiene dos branquias. En algunos casos, las aberturas pueden fusionarse, formando efectivamente un opérculo. Las lampreas tienen siete pares de bolsas, mientras que los peces brujas pueden tener de seis a catorce, dependiendo de la especie. En el pez bruja, las bolsas se conectan internamente con la faringe. En las lampreas adultas, se desarrolla un tubo respiratorio separado debajo de la faringe propiamente dicha, que separa los alimentos y el agua de la respiración al cerrar una válvula en su extremo anterior. [11]
Circulación
Los sistemas circulatorios de todos los vertebrados están cerrados , al igual que en los humanos. Aún así, los sistemas de peces , anfibios , reptiles y aves muestran varias etapas de la evolución del sistema circulatorio . En los peces, el sistema tiene un solo circuito, y la sangre se bombea a través de los capilares de las branquias y llega a los capilares de los tejidos corporales. Esto se conoce como circulación de ciclo único . Por lo tanto, el corazón del pescado es solo una bomba (que consta de dos cámaras). Los peces tienen un sistema circulatorio de circuito cerrado . El corazón bombea la sangre en un solo circuito por todo el cuerpo. En la mayoría de los peces, el corazón consta de cuatro partes, incluidas dos cámaras y una entrada y una salida. [20] La primera parte es el seno venoso , un saco de paredes delgadas que recolecta sangre de las venas de los peces antes de permitir que fluya a la segunda parte, el atrio , que es una gran cámara muscular. El atrio sirve como una antecámara unidireccional, envía sangre a la tercera parte, el ventrículo . El ventrículo es otra cámara muscular de paredes gruesas y bombea la sangre, primero a la cuarta parte, bulbo arterioso , un tubo grande, y luego fuera del corazón. El bulbo arterioso se conecta a la aorta , a través de la cual la sangre fluye hacia las branquias para la oxigenación.
En los anfibios y la mayoría de los reptiles, se usa un sistema circulatorio doble , pero el corazón no siempre está completamente separado en dos bombas. Los anfibios tienen un corazón de tres cámaras .
Digestión
Las mandíbulas permiten a los peces comer una amplia variedad de alimentos, incluidas plantas y otros organismos. Los peces ingieren alimentos por la boca y los descomponen en el esófago . En el estómago, los alimentos se digieren aún más y, en muchos peces, se procesan en bolsas con forma de dedos llamadas ciegos pilóricos , que secretan enzimas digestivas y absorben nutrientes. Órganos como el hígado y el páncreas agregan enzimas y diversas sustancias químicas a medida que los alimentos se mueven por el tracto digestivo. El intestino completa el proceso de digestión y absorción de nutrientes.
En la mayoría de los vertebrados, la digestión es un proceso de cuatro etapas que involucra las estructuras principales del tracto digestivo , comenzando con la ingestión, colocando alimentos en la boca y concluyendo con la excreción de material no digerido a través del ano. Desde la boca, la comida pasa al estómago, donde, en forma de bolo , se descompone químicamente. Luego pasa al intestino, donde continúa el proceso de descomposición de los alimentos en moléculas simples y los resultados se absorben como nutrientes en el sistema circulatorio y linfático.
Aunque la forma y el tamaño precisos del estómago varían ampliamente entre los diferentes vertebrados, las posiciones relativas de las aberturas esofágica y duodenal permanecen relativamente constantes. Como resultado, el órgano siempre se curva un poco hacia la izquierda antes de volverse hacia atrás para encontrarse con el esfínter pilórico. Sin embargo, las lampreas , los peces brujos , las quimeras , los peces pulmonados y algunos peces teleósteos no tienen estómago, y el esófago se abre directamente al intestino. Todos estos animales consumen dietas que requieren poco almacenamiento de alimentos o ninguna pre-digestión con jugos gástricos, o ambas cosas. [11]
El intestino delgado es la parte del tracto digestivo que sigue al estómago y al intestino grueso , y es donde tiene lugar gran parte de la digestión y absorción de los alimentos. En los peces, las divisiones del intestino delgado no están claras y los términos intestino anterior o proximal pueden usarse en lugar de duodeno . [21] El intestino delgado se encuentra en todos los teleósteos , aunque su forma y longitud varían enormemente entre especies. En los teleósteos, es relativamente corto, por lo general alrededor de una vez y media la longitud del cuerpo del pez. Por lo general, tiene varios ciegos pilóricos , pequeñas estructuras en forma de bolsa a lo largo de su longitud que ayudan a aumentar la superficie total del órgano para digerir los alimentos. No hay válvula ileocecal en los teleósteos, y el límite entre el intestino delgado y el recto está marcado solo por el final del epitelio digestivo. [11]
No hay intestino delgado como tal en peces no teleósteos, como tiburones , esturiones y peces pulmonados . En cambio, la parte digestiva del intestino forma un intestino en espiral que conecta el estómago con el recto. En este tipo de intestino, el intestino en sí es relativamente recto, pero tiene un pliegue largo que corre a lo largo de la superficie interna en forma de espiral, a veces por docenas de vueltas. Esta válvula aumenta en gran medida tanto el área de superficie como la longitud efectiva del intestino. El revestimiento del intestino espiral es similar al del intestino delgado en los teleósteos y tetrápodos no mamíferos. [11] En las lampreas , la válvula en espiral es extremadamente pequeña, posiblemente porque su dieta requiere poca digestión. Los peces bruja no tienen válvula en espiral, y la digestión se produce en casi todo el intestino, que no se subdivide en diferentes regiones. [11]
El intestino grueso es la última parte del sistema digestivo que normalmente se encuentra en los animales vertebrados. Su función es absorber el agua de la materia alimentaria no digerible restante y luego eliminar el material de desecho inútil del cuerpo. [22] En el pescado, no existe un intestino grueso verdadero, sino simplemente un recto corto que conecta el extremo de la parte digestiva del intestino con la cloaca. En los tiburones , esto incluye una glándula rectal que secreta sal para ayudar al animal a mantener el equilibrio osmótico con el agua de mar. La glándula se parece un poco a un ciego en estructura, pero no es una estructura homóloga. [11]
Como ocurre con muchos animales acuáticos, la mayoría de los peces liberan sus desechos nitrogenados en forma de amoníaco . Algunos de los desechos se difunden a través de las branquias. Los desechos sanguíneos son filtrados por los riñones .
Los peces de agua salada tienden a perder agua debido a la ósmosis . Sus riñones devuelven agua al cuerpo. En los peces de agua dulce ocurre lo contrario : tienden a ganar agua osmóticamente. Sus riñones producen orina diluida para su excreción. Algunos peces tienen riñones especialmente adaptados que varían en función, lo que les permite pasar de agua dulce a agua salada.
En los tiburones, la digestión puede llevar mucho tiempo. La comida pasa de la boca a un estómago en forma de J, donde se almacena y se produce la digestión inicial. [23] Es posible que los elementos no deseados nunca pasen por el estómago, y en su lugar, el tiburón vomita o da vuelta el estómago y expulsa los elementos no deseados de su boca. Una de las mayores diferencias entre los sistemas digestivos de los tiburones y los mamíferos es que los tiburones tienen intestinos mucho más cortos. Esta corta longitud se logra mediante la válvula en espiral con múltiples vueltas dentro de una sola sección corta en lugar de un intestino largo en forma de tubo. La válvula proporciona un área de superficie larga, lo que requiere que los alimentos circulen dentro del intestino corto hasta que estén completamente digeridos, cuando los productos de desecho restantes pasan a la cloaca . [23]
Sistema endocrino
Regulación del comportamiento social
La oxitocina es un grupo de neuropéptidos que se encuentran en la mayoría de los vertebrados. Una forma de oxitocina funciona como una hormona asociada con el amor humano. En 2012, los investigadores inyectaron cíclidos de la especie social Neolamprologus pulcher , ya sea con esta forma de isotocina o con una solución salina de control. Descubrieron que la isotocina aumentaba la "capacidad de respuesta a la información social", lo que sugiere que "es un regulador clave del comportamiento social que ha evolucionado y perdurado desde la antigüedad". [24] [25]
Efectos de la polución
Los peces pueden bioacumular contaminantes que se descargan en las vías fluviales. Los compuestos estrogénicos que se encuentran en los pesticidas, el control de la natalidad, los plásticos, las plantas, los hongos, las bacterias y las drogas sintéticas vertidos en los ríos están afectando los sistemas endocrinos de las especies nativas. [26] En Boulder, Colorado, los peces lechón blancos que se encuentran aguas abajo de una planta de tratamiento de aguas residuales municipal exhiben un desarrollo sexual alterado o anormal. Los peces han estado expuestos a niveles más altos de estrógeno y han dado lugar a peces feminizados. [27] Los machos presentan órganos reproductores femeninos, y ambos sexos tienen una fertilidad reducida y una mayor mortalidad al nacer. [28]
Los hábitats de agua dulce en los Estados Unidos están ampliamente contaminados por el pesticida común atrazina . [29] Existe controversia sobre el grado en que este pesticida daña los sistemas endocrinos de los peces de agua dulce y los anfibios . Los investigadores no financiados por la industria informan consistentemente los efectos dañinos, mientras que los investigadores financiados por la industria informan constantemente que no hay efectos dañinos. [29] [30] [31]
En el ecosistema marino, los contaminantes organoclorados como pesticidas, herbicidas (DDT) y clordano se acumulan en el tejido de los peces y alteran su sistema endocrino. [32] Se han encontrado altas frecuencias de infertilidad y altos niveles de organoclorados en los tiburones cabeza de bonete a lo largo de la costa del Golfo de Florida. Estos compuestos que alteran el sistema endocrino son similares en estructura a las hormonas naturales del pescado. Pueden modular las interacciones hormonales en los peces al: [33]
- Unión a receptores celulares, causando una actividad celular anormal e impredecible.
- bloqueo de los sitios receptores, inhibición de la actividad
- promover la creación de sitios receptores adicionales, amplificando los efectos de la hormona o compuesto
- interactuando con hormonas naturales, cambiando su forma e impacto
- afectando la síntesis o el metabolismo de hormonas, causando un equilibrio o cantidad inadecuados de hormonas
Osmorregulación
Dos tipos principales de osmorregulación son los osmoconformadores y los osmorreguladores. Los osmoconformadores adaptan la osmolaridad de su cuerpo a su entorno de forma activa o pasiva. La mayoría de los invertebrados marinos son osmoconformadores, aunque su composición iónica puede ser diferente a la del agua de mar.
Los osmorreguladores regulan estrechamente la osmolaridad de su cuerpo , que siempre permanece constante, y son más comunes en el reino animal. Los osmorreguladores controlan activamente las concentraciones de sal a pesar de las concentraciones de sal en el medio ambiente. Un ejemplo son los peces de agua dulce. Las branquias absorben activamente la sal del medio ambiente mediante el uso de células ricas en mitocondrias. El agua se difundirá en los peces, por lo que excreta una orina muy hipotónica (diluida) para expulsar todo el exceso de agua. Un pez marino tiene una concentración osmótica interna más baja que la del agua de mar circundante, por lo que tiende a perder agua y ganar sal. Excreta activamente la sal de las branquias . La mayoría de los peces son estenohalinos , lo que significa que están restringidos a agua salada o dulce y no pueden sobrevivir en agua con una concentración de sal diferente a la que están adaptados. Sin embargo, algunos peces muestran una enorme capacidad para osmorregular eficazmente en una amplia gama de salinidades; los peces con esta capacidad se conocen como especies eurihalinas , por ejemplo, salmón . Se ha observado que el salmón habita en dos ambientes completamente dispares, el agua marina y el agua dulce, y es inherente adaptarse a ambos al introducir modificaciones conductuales y fisiológicas.
En contraste con los peces óseos, con la excepción de la coelacanth , [34] la sangre y otros tejidos de los tiburones y Chondrichthyes es generalmente isotónica a sus entornos marinos debido a la alta concentración de urea y trimetilamina N-óxido (OTMA), lo que les estar en equilibrio osmótico con el agua de mar. Esta adaptación evita que la mayoría de los tiburones sobreviva en agua dulce y, por lo tanto, están confinados a entornos marinos . Existen algunas excepciones, como el tiburón toro , que ha desarrollado una forma de cambiar su función renal para excretar grandes cantidades de urea. [35] Cuando un tiburón muere, las bacterias descomponen la urea en amoníaco, lo que hace que el cadáver huela gradualmente a amoníaco. [36] [37]
Los tiburones han adoptado un mecanismo diferente y eficiente para conservar el agua, es decir, la osmorregulación. Retienen urea en la sangre en concentraciones relativamente más altas. La urea daña los tejidos vivos, por lo que, para hacer frente a este problema, algunos peces retienen óxido de trimetilamina . Esto proporciona una mejor solución a la toxicidad de la urea. Los tiburones, que tienen una concentración de soluto ligeramente más alta (es decir, por encima de 1000 mOsm que es la concentración de soluto del mar), no beben agua como los peces de agua dulce.
Termorregulación
La homeotermia y la poiquilotermia se refieren a la estabilidad de la temperatura de un organismo. La mayoría de los organismos endotérmicos son homeotérmicos, como los mamíferos . Sin embargo, los animales con endotermia facultativa suelen ser poiquilotérmicos, lo que significa que su temperatura puede variar considerablemente. Del mismo modo, la mayoría de los peces son ectotermos , ya que todo su calor proviene del agua circundante. Sin embargo, la mayoría son homeotermos porque su temperatura es muy estable.
La mayoría de los organismos tienen un rango de temperatura preferido, sin embargo, algunos pueden aclimatarse a temperaturas más frías o más cálidas de lo que normalmente están acostumbrados. La temperatura preferida de un organismo es típicamente la temperatura a la que los procesos fisiológicos del organismo pueden actuar a velocidades óptimas. Cuando los peces se aclimatan a otras temperaturas, la eficiencia de sus procesos fisiológicos puede disminuir, pero seguirá funcionando. A esto se le llama la zona térmica neutra en la que un organismo puede sobrevivir indefinidamente. [38]
HM Vernon ha trabajado sobre la temperatura de muerte y la temperatura de parálisis (temperatura de rigor térmico) de varios animales. Encontró que las especies de la misma clase mostraban valores de temperatura muy similares, siendo los de los anfibios examinados 38,5 ° C, los peces 39 ° C, Reptilia 45 ° C y varios moluscos 46 ° C.
Para hacer frente a las bajas temperaturas, algunos peces han desarrollado la capacidad de permanecer funcionales incluso cuando la temperatura del agua está por debajo del punto de congelación; algunos usan anticongelantes naturales o proteínas anticongelantes para resistir la formación de cristales de hielo en sus tejidos.
La mayoría de los tiburones son de "sangre fría" o, más precisamente, poiquilotérmicos , lo que significa que su temperatura corporal interna coincide con la de su entorno ambiental. Los miembros de la familia Lamnidae (como el marrajo dientuso y el gran tiburón blanco ) son homeotérmicos y mantienen una temperatura corporal más alta que el agua circundante. En estos tiburones, una franja de músculo rojo aeróbico ubicada cerca del centro del cuerpo genera el calor, que el cuerpo retiene a través de un mecanismo de intercambio en contracorriente mediante un sistema de vasos sanguíneos llamado rete mirabile ("red milagrosa"). El tiburón zorro común tiene un mecanismo similar para mantener una temperatura corporal elevada, que se cree que ha evolucionado de forma independiente [ verificación fallida ] . [39]
El atún puede mantener la temperatura de ciertas partes de su cuerpo por encima de la temperatura ambiente del agua de mar. Por ejemplo, el atún rojo mantiene una temperatura corporal central de 25–33 ° C (77–91 ° F), en agua tan fría como 6 ° C (43 ° F). Sin embargo, a diferencia de las criaturas endotérmicas típicas como los mamíferos y las aves, el atún no mantiene la temperatura dentro de un rango relativamente estrecho. [40] [41] El atún logra la endotermia al conservar el calor generado a través del metabolismo normal . La rete mirabile ("red maravillosa"), el entrelazamiento de venas y arterias en la periferia del cuerpo, transfiere calor de la sangre venosa a la sangre arterial a través de un sistema de intercambio en contracorriente , mitigando así los efectos del enfriamiento de la superficie. Esto permite que el atún eleve la temperatura de los tejidos altamente aeróbicos de los músculos esqueléticos, los ojos y el cerebro, [40] [42] lo que permite velocidades de natación más rápidas y un menor gasto de energía, y que les permite sobrevivir en aguas más frías en una zona más amplia. variedad de ambientes oceánicos que los de otros peces. [41] En todos los túnidos, sin embargo, el corazón funciona a temperatura ambiente , ya que recibe sangre enfriada y la circulación coronaria proviene directamente de las branquias . [42]
- Homeotermia : aunque la mayoría de los peces son exclusivamente ectotérmicos , existen excepciones. Ciertas especies de peces mantienen temperaturas corporales elevadas. Los teleósteos endotérmicos (peces óseos) están todos en el suborden Scombroidei e incluyen peces picudos , atunes, incluida una especie de caballa "primitiva" , Gasterochisma melampus . Todos los tiburones de la familia Lamnidae (marrajo dientuso, marrajo aleta larga, tiburón blanco, marrajo sardinero y tiburón salmón) son endotérmicos, y la evidencia sugiere que el rasgo existe en la familia Alopiidae ( tiburones zorro ). El grado de endotermia varía desde los peces picudos , que solo calientan los ojos y el cerebro, hasta el atún rojo y el marrajo sardinero que mantienen la temperatura corporal elevada en más de 20 ° C (36 ° F) por encima de la temperatura ambiente del agua. [43] Véase también gigantotermia . Se cree que la endotermia, aunque metabólicamente costosa, proporciona ventajas como una mayor fuerza muscular, tasas más altas de procesamiento del sistema nervioso central y tasas más altas de digestión .
En algunos peces, un rete mirabile permite un aumento de la temperatura muscular en las regiones donde se encuentra esta red de venas y arterias. El pez es capaz de termorregular ciertas áreas de su cuerpo. Además, este aumento de temperatura conduce a un aumento de la temperatura metabólica basal. El pez ahora puede dividir el ATP a un ritmo mayor y, en última instancia, puede nadar más rápido.
El ojo de un pez espada puede generar calor para hacer frente mejor a la detección de su presa a una profundidad de 600 metros (2.000 pies). [44]
Sistema muscular
Los peces nadan contrayendo el músculo rojo longitudinal y los músculos blancos orientados oblicuamente. El músculo rojo es aeróbico y necesita oxígeno que es suministrado por la mioglobina . El músculo blanco es anaeróbico y no necesita oxígeno. Los músculos rojos se utilizan para una actividad sostenida, como navegar a baja velocidad en las migraciones oceánicas. Los músculos blancos se utilizan para ráfagas de actividad, como saltos o ráfagas repentinas de velocidad para atrapar presas. [45]
La mayoría de los peces tienen músculos blancos, pero los músculos de algunos peces, como los escombroideos y los salmónidos , van del rosa al rojo oscuro. Los músculos miotomales rojos obtienen su color de la mioglobina , una molécula que se une al oxígeno, que el atún expresa en cantidades mucho más altas que la mayoría de los otros peces. La sangre rica en oxígeno permite además el suministro de energía a sus músculos. [40]
La mayoría de los peces se mueven contrayendo alternativamente pares de músculos a cada lado de la columna vertebral. Estas contracciones forman curvas en forma de S que se mueven hacia abajo por el cuerpo. A medida que cada curva llega a la aleta trasera , se aplica una fuerza hacia atrás al agua y, junto con las aletas, mueve al pez hacia adelante. Las aletas de los peces funcionan como las aletas de un avión. Las aletas también aumentan la superficie de la cola, aumentando la velocidad. El cuerpo aerodinámico del pez disminuye la cantidad de fricción del agua.
Una característica típica de muchos animales que utilizan la locomoción ondulatoria es que tienen músculos segmentados, o bloques de miómeros , que van desde la cabeza hasta la cola, que están separados por tejido conectivo llamado myosepta. Además, algunos grupos de músculos segmentados, como la musculatura hipaxial lateral de la salamandra, están orientados en ángulo con respecto a la dirección longitudinal. Para estas fibras orientadas oblicuamente, la tensión en la dirección longitudinal es mayor que la tensión en la dirección de la fibra muscular, lo que conduce a una relación de transmisión arquitectónica mayor que 1. Un ángulo de orientación inicial más alto y más abultamiento dorsoventral produce una contracción muscular más rápida pero da como resultado una menor cantidad de producción de fuerza. [46] Se plantea la hipótesis de que los animales emplean un mecanismo de engranaje variable que permite la autorregulación de la fuerza y la velocidad para satisfacer las demandas mecánicas de la contracción. [47] Cuando un músculo pennado se somete a una fuerza baja, la resistencia a los cambios de ancho en el músculo hace que gire, lo que en consecuencia produce una relación de transmisión arquitectónica más alta (AGR) (alta velocidad). [47] Sin embargo, cuando se somete a una fuerza alta, el componente de fuerza de la fibra perpendicular supera la resistencia a los cambios de ancho y el músculo se comprime produciendo un AGR más bajo (capaz de mantener una producción de fuerza más alta). [47]
La mayoría de los peces se doblan como un rayo simple y homogéneo durante la natación mediante contracciones de las fibras musculares rojas longitudinales y fibras musculares blancas orientadas oblicuamente dentro de la musculatura axial segmentada. La deformación de la fibra (εf) experimentada por las fibras musculares rojas longitudinales es equivalente a la deformación longitudinal (εx). Las fibras musculares blancas más profundas de los peces muestran diversidad en la disposición. Estas fibras están organizadas en estructuras en forma de cono y se adhieren a láminas de tejido conectivo conocidas como myosepta; cada fibra muestra una trayectoria característica dorsoventral (α) y mediolateral (φ). La teoría de la arquitectura segmentada predice que, εx> εf. Este fenómeno da como resultado una relación de transmisión arquitectónica, determinada como la deformación longitudinal dividida por la deformación de la fibra (εx / εf), mayor que uno y la amplificación de la velocidad longitudinal; Además, esta amplificación de la velocidad emergente puede aumentarse mediante engranajes arquitectónicos variables a través de cambios de forma mesolateral y dorsoventral, un patrón que se observa en las contracciones del músculo pennado . Una relación de transmisión de rojo a blanco (rojo εf / blanco εf) captura el efecto combinado de la fibra muscular roja longitudinal y las distensiones de la fibra muscular blanca oblicua. [46] [48]
Flotabilidad
El cuerpo de un pez es más denso que el agua, por lo que los peces deben compensar la diferencia o se hundirán. Muchos peces óseos tienen un órgano interno llamado vejiga natatoria , o vejiga de gas, que ajusta su flotabilidad mediante la manipulación de gases. De esta manera, los peces pueden permanecer a la profundidad del agua actual, o ascender o descender sin tener que gastar energía en la natación. La vejiga solo se encuentra en peces óseos. En los grupos más primitivos, como algunos pececillos , bichires y peces pulmonados , la vejiga está abierta al esófago y funciona como pulmón . A menudo está ausente en peces que nadan rápidamente, como las familias del atún y la caballa. La condición de una vejiga abierta al esófago se llama fisostoma , la condición cerrada fisoclista . En este último, el contenido de gas de la vejiga se controla a través de la rete mirabilis , una red de vasos sanguíneos que efectúan el intercambio de gases entre la vejiga y la sangre. [49]
En algunos peces, un rete mirabile llena la vejiga natatoria con oxígeno. Se utiliza un sistema de intercambio en contracorriente entre los capilares venoso y arterial. Al reducir los niveles de pH en los capilares venosos, el oxígeno se desprende de la hemoglobina sanguínea . Esto provoca un aumento de la concentración de oxígeno en sangre venosa, lo que permite que el oxígeno se difunda a través de la membrana capilar y llegue a los capilares arteriales, donde el oxígeno todavía se secuestra a la hemoglobina. El ciclo de difusión continúa hasta que la concentración de oxígeno en los capilares arteriales está sobresaturada (mayor que la concentración de oxígeno en la vejiga natatoria). En este punto, el oxígeno libre en los capilares arteriales se difunde hacia la vejiga natatoria a través de la glándula de gas. [50]
A diferencia de los peces óseos, los tiburones no tienen vejigas natatorias llenas de gas para flotar. En cambio, los tiburones dependen de un hígado grande lleno de aceite que contiene escualeno y su cartílago, que es aproximadamente la mitad de la densidad normal de los huesos. [51] Su hígado constituye hasta el 30% de su masa corporal total. [35] La eficacia del hígado es limitada, por lo que los tiburones emplean la elevación dinámica para mantener la profundidad cuando no nadan. Los tiburones tigre de arena almacenan aire en sus estómagos, usándolo como una forma de vejiga natatoria. La mayoría de los tiburones necesitan nadar constantemente para poder respirar y no pueden dormir mucho tiempo sin hundirse (si es que lo hacen). Sin embargo, ciertas especies, como el tiburón nodriza , son capaces de bombear agua a través de sus branquias, lo que les permite descansar en el fondo del océano. [52]
Sistemas sensoriales
La mayoría de los peces poseen órganos sensoriales muy desarrollados. Casi todos los peces a la luz del día tienen una visión del color que es al menos tan buena como la de los humanos (ver visión en los peces ). Muchos peces también tienen quimiorreceptores que son responsables de los extraordinarios sentidos del gusto y el olfato. Aunque tienen orejas, es posible que muchos peces no oigan muy bien. La mayoría de los peces tienen receptores sensibles que forman el sistema de línea lateral , que detecta corrientes y vibraciones suaves y detecta el movimiento de los peces y presas cercanos. [53] Los tiburones pueden sentir frecuencias en el rango de 25 a 50 Hz a través de su línea lateral. [54]
Los peces se orientan usando puntos de referencia y pueden usar mapas mentales basados en múltiples puntos de referencia o símbolos. El comportamiento de los peces en los laberintos revela que poseen memoria espacial y discriminación visual. [55]
Visión
La visión es un sistema sensorial importante para la mayoría de las especies de peces. Los ojos de pez son similares a los de vertebrados terrestres como aves y mamíferos, pero tienen una lente más esférica . Sus retinas generalmente tienen células de bastón y células de conos (para visión escotópica y fotópica ), y la mayoría de las especies tienen visión de colores . Algunos peces pueden ver la luz ultravioleta y algunos pueden ver la luz polarizada . Entre los peces sin mandíbula , la lamprea tiene ojos bien desarrollados, mientras que el hagfish solo tiene manchas oculares primitivas . [56] La visión de los peces muestra una adaptación a su entorno visual, por ejemplo, los peces de aguas profundas tienen ojos adecuados para el entorno oscuro.
Escuchando
La audición es un sistema sensorial importante para la mayoría de las especies de peces. El umbral de audición y la capacidad de localizar fuentes de sonido se reducen bajo el agua, donde la velocidad del sonido es más rápida que en el aire. La audición subacuática se realiza por conducción ósea y la localización del sonido parece depender de las diferencias de amplitud detectadas por la conducción ósea. [57] Los animales acuáticos como los peces, sin embargo, tienen un aparato auditivo más especializado que es eficaz bajo el agua. [58]
Los peces pueden sentir el sonido a través de sus líneas laterales y sus otolitos (orejas). Algunos peces, como algunas especies de carpas y arenques , escuchan a través de sus vejigas natatorias, que funcionan como un audífono. [59]
La audición está bien desarrollada en las carpas , que tienen el órgano weberiano , tres procesos vertebrales especializados que transfieren las vibraciones de la vejiga natatoria al oído interno.
Aunque es difícil evaluar la audición de los tiburones, pueden tener un agudo sentido del oído y posiblemente escuchar a sus presas a muchas millas de distancia. [60] Una pequeña abertura a cada lado de la cabeza (no el espiráculo ) conduce directamente al oído interno a través de un canal delgado. La línea lateral muestra una disposición similar y está abierta al medio ambiente a través de una serie de aberturas llamadas poros de la línea lateral . Este es un recordatorio del origen común de estos dos órganos de detección de vibraciones y sonidos que se agrupan como el sistema acústico-lateralis. En los peces óseos y los tetrápodos, se ha perdido la abertura externa al oído interno.
Quimiorrecepción
Los tiburones tienen sentidos olfativos agudos, ubicados en el conducto corto (que no está fusionado, a diferencia de los peces óseos) entre las aberturas nasales anterior y posterior, y algunas especies pueden detectar tan solo una parte por millón de sangre en el agua de mar. [61]
Los tiburones tienen la capacidad de determinar la dirección de un olor determinado en función del tiempo de detección del olor en cada fosa nasal. [62] Esto es similar al método que usan los mamíferos para determinar la dirección del sonido.
Se sienten más atraídos por los productos químicos que se encuentran en los intestinos de muchas especies y, como resultado, a menudo permanecen cerca o en los desagües de aguas residuales . Algunas especies, como los tiburones nodriza , tienen barbillas externas que aumentan en gran medida su capacidad para detectar presas.
Magnetocepción
Electrorrecepción
Algunos peces, como el bagre y los tiburones, tienen órganos que detectan corrientes eléctricas débiles del orden de milivoltios. [63] Otros peces, como los peces eléctricos sudamericanos Gymnotiformes , pueden producir corrientes eléctricas débiles, que utilizan en la navegación y la comunicación social. En los tiburones, las ampollas de Lorenzini son órganos electrorreceptores. Se cuentan de cientos a miles. Los tiburones utilizan las ampollas de Lorenzini para detectar los campos electromagnéticos que producen todos los seres vivos. [64] Esto ayuda a los tiburones (particularmente el tiburón martillo ) a encontrar presas. El tiburón tiene la mayor sensibilidad eléctrica de cualquier animal. Los tiburones encuentran presas escondidas en la arena al detectar los campos eléctricos que producen. Las corrientes oceánicas que se mueven en el campo magnético de la Tierra también generan campos eléctricos que los tiburones pueden utilizar para orientarse y posiblemente navegar. [sesenta y cinco]
- Las ampollas de Lorenzini permiten a los tiburones detectar descargas eléctricas.
- Los peces eléctricos pueden producir campos eléctricos mediante la modificación de los músculos de su cuerpo.
Dolor
Los experimentos realizados por William Tavolga proporcionan evidencia de que los peces tienen respuestas de dolor y miedo. Por ejemplo, en los experimentos de Tavolga, el pez sapo gruñó cuando recibió una descarga eléctrica y con el tiempo llegaron a gruñir ante la mera visión de un electrodo. [66]
En 2003, científicos escoceses de la Universidad de Edimburgo y el Instituto Roslin concluyeron que las truchas arcoíris exhiben comportamientos a menudo asociados con el dolor en otros animales. El veneno de abeja y el ácido acético inyectado en los labios provocaron que los peces mecieran el cuerpo y se frotaran los labios a lo largo de los lados y el piso de sus tanques, lo que los investigadores concluyeron que eran intentos de aliviar el dolor, similar a lo que harían los mamíferos. [67] [68] [69] Las neuronas se dispararon siguiendo un patrón que se asemeja a los patrones neuronales humanos. [69]
El profesor James D. Rose de la Universidad de Wyoming afirmó que el estudio era defectuoso, ya que no proporcionaba pruebas de que los peces posean "conciencia consciente, en particular un tipo de conciencia que es significativamente como la nuestra". [70] Rose sostiene que dado que los cerebros de los peces son tan diferentes de los cerebros humanos, los peces probablemente no son conscientes de la manera en que lo son los humanos, por lo que las reacciones similares a las reacciones humanas al dolor tienen otras causas. Rose había publicado un estudio un año antes argumentando que los peces no pueden sentir dolor porque sus cerebros carecen de neocorteza . [71] Sin embargo, el conductista animal Temple Grandin sostiene que los peces aún podrían tener conciencia sin un neocórtex porque "diferentes especies pueden usar diferentes estructuras y sistemas cerebrales para manejar las mismas funciones". [69]
Los defensores del bienestar animal expresan su preocupación por el posible sufrimiento de los peces causado por la pesca con caña. Algunos países, como Alemania, han prohibido tipos específicos de pesca, y la RSPCA británica ahora procesa formalmente a las personas que son crueles con la pesca. [72]
Procesos reproductivos
El desarrollo de las ovogonias en los peces teleósteos varía según el grupo, y la determinación de la dinámica de la ovogénesis permite comprender los procesos de maduración y fertilización. Los cambios en el núcleo , el ooplasma y las capas circundantes caracterizan el proceso de maduración de los ovocitos. [73]
Los folículos postovulatorios son estructuras que se forman después de la liberación de ovocitos; no tienen función endocrina , presentan una luz amplia irregular y se reabsorben rápidamente en un proceso que involucra la apoptosis de las células foliculares. Un proceso degenerativo llamado atresia folicular reabsorbe los ovocitos vitelogénicos no desovados. Este proceso también puede ocurrir, pero con menos frecuencia, en ovocitos en otras etapas de desarrollo. [73]
Algunos peces son hermafroditas y tienen testículos y ovarios en diferentes fases de su ciclo de vida o, como en las aldeas , los tienen simultáneamente.
Más del 97% de todos los peces conocidos son ovíparos , [74] es decir, los huevos se desarrollan fuera del cuerpo de la madre. Los ejemplos de peces ovíparos incluyen salmón , peces de colores , cíclidos , atún y anguilas . En la mayoría de estas especies, la fertilización tiene lugar fuera del cuerpo de la madre, y los peces macho y hembra arrojan sus gametos al agua circundante. Sin embargo, unos pocos fertilización interna práctica peces ovíparos, con el macho utilizando algún tipo de órgano copulador para entregar esperma en la abertura genital de los, más notablemente los tiburones hembras ovíparos, tales como el tiburón cuerno , y los rayos ovíparos, tales como patines . En estos casos, el macho está equipado con un par de aletas pélvicas modificadas conocidas como abrazaderas .
Los peces marinos pueden producir una gran cantidad de huevos que a menudo se liberan en la columna de agua abierta. Los huevos tienen un diámetro medio de 1 milímetro (0,039 pulgadas). Los huevos generalmente están rodeados por las membranas extraembrionarias pero no desarrollan una cáscara, dura o blanda, alrededor de estas membranas. Algunos peces tienen pelajes gruesos y correosos, especialmente si deben resistir la fuerza física o la desecación. Este tipo de huevos también pueden ser muy pequeños y frágiles.
Huevo de lamprea
Huevo de tiburón gato ( bolso de sirenas )
Huevo de tiburón toro
Huevo de quimera
Las crías recién nacidas de los peces ovíparos se denominan larvas . Por lo general, están mal formados, llevan un gran saco vitelino (para nutrirse) y son muy diferentes en apariencia a los ejemplares juveniles y adultos. El período larvario en los peces ovíparos es relativamente corto (generalmente solo varias semanas) y las larvas crecen rápidamente y cambian de apariencia y estructura (un proceso denominado metamorfosis ) para convertirse en juveniles. Durante esta transición, las larvas deben cambiar de su saco vitelino para alimentarse de presas de zooplancton , un proceso que depende de una densidad de zooplancton típicamente inadecuada, que mata de hambre a muchas larvas.
En los peces ovovivíparos, los huevos se desarrollan dentro del cuerpo de la madre después de la fertilización interna, pero reciben poca o ninguna nutrición directamente de la madre, dependiendo en cambio de la yema . Cada embrión se desarrolla en su propio huevo. Los ejemplos familiares de peces ovovivíparos incluyen guppies , tiburones ángel y celacantos .
Algunas especies de peces son vivíparos . En tales especies, la madre retiene los huevos y nutre a los embriones. Por lo general, los peces vivíparos tienen una estructura análoga a la placenta que se observa en los mamíferos que conecta el suministro de sangre de la madre con el del embrión. Los ejemplos de peces vivíparos incluyen las perchas de surf , los splitfins y el tiburón limón . Algunos peces vivíparos presentan oofagia , en la que los embriones en desarrollo comen otros huevos producidos por la madre. Esto se ha observado principalmente entre tiburones, como el marrajo dientuso y el marrajo sardinero , pero también es conocido por algunos peces óseos, como el medio pico Nomorhamphus ebrardtii . [75] El canibalismo intrauterino es un modo de vivipario aún más inusual, en el que los embriones más grandes se comen a los hermanos más débiles y más pequeños. Este comportamiento también se encuentra más comúnmente entre tiburones, como el tiburón nodriza gris , pero también se ha informado para Nomorhamphus ebrardtii . [75]
En muchas especies de peces, las aletas se han modificado para permitir la fertilización interna .
Los acuaristas se refieren comúnmente a los peces ovovivíparos y vivíparos como portadores de vida .
- Muchas especies de peces son hermafroditas . Los hermafroditas sincrónicos poseen tanto ovarios como testículos al mismo tiempo. Los hermafroditas secuenciales tienen ambos tipos de tejido en sus gónadas , predominando un tipo mientras que el pez pertenece al género correspondiente.
Comportamiento social
El comportamiento social de los peces llamado "banco" involucra a un grupo de peces que nadan juntos. Este comportamiento es un mecanismo de defensa en el sentido de que existe seguridad en grandes cantidades, donde se reducen las posibilidades de ser devorado por depredadores. Shoaling también aumenta el éxito de apareamiento y búsqueda de alimento. La escuela, por otro lado, es un comportamiento dentro del banco donde se pueden ver peces realizando varias maniobras de manera sincronizada. [76] La natación paralela es una forma de "copia social" en la que los peces del banco replican la dirección y la velocidad de los peces vecinos. [77]
Los experimentos realizados por DM Steven, sobre el comportamiento de los peces en los bancos, concluyeron que durante el día, los peces tenían una mayor tendencia a permanecer juntos como resultado de un equilibrio entre la salida de un solo pez y encontrar su propia dirección y la atracción mutua entre peces del mismo. especies. Sin embargo, se encontró que por la noche los peces nadaban notablemente más rápido, a menudo solos y sin coordinación. Se podían ver frecuentemente formados grupos de dos o tres, aunque se dispersaban después de un par de segundos. [78]
En teoría, la cantidad de tiempo que un pez permanece junto en un banco de arena debería representar el costo de quedarse en lugar de irse. [79] Un experimento de laboratorio anterior realizado con ciprínidos ha establecido que el presupuesto de tiempo para el comportamiento social dentro de un banco varía proporcionalmente a la cantidad de peces presentes. Esto se origina en la relación costo / beneficio que cambia de acuerdo con el tamaño del grupo, medido por el riesgo de depredación versus la ingesta de alimentos. [80] Cuando la relación costo / beneficio es favorable a la conducta de bajío, las decisiones de permanecer con un grupo o unirse a uno son favorables. Dependiendo de esta proporción, los peces decidirán en consecuencia irse o quedarse. Por lo tanto, se considera que el comportamiento de los bancos de arena está impulsado por el flujo constante de decisiones de un pez individual. [76]
Ver también
- Términos anatómicos de ubicación
- Biblioteca digital de peces
- Evolución de los peces
- Anatomía de los peces
- Desarrollo de peces
- Medición de peces
- Términos de Ictiología
- Dígitos de Panderichthys
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Otras lecturas
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- Hara TJ y Zielinski B (2006) Fisiología de los peces: Prensa académica de neurociencia de sistemas sensoriales . ISBN 978-0-08-046961-4 .
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