La formación reticular es un conjunto de núcleos interconectados que se encuentran a lo largo del tronco encefálico . No está bien definido anatómicamente, porque incluye neuronas ubicadas en diferentes partes del cerebro . Las neuronas de la formación reticular forman un conjunto complejo de redes en el núcleo del tallo cerebral que se extienden desde la parte superior del mesencéfalo hasta la parte inferior del bulbo raquídeo . [2] La formación reticular incluye vías ascendentes a la corteza en el sistema de activación reticular ascendente ( ARAS ) y vías descendentes a lamédula espinal a través de los tractos reticuloespinales . [3] [4] [5] [6]
Formación reticular | |
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Detalles | |
Localización | Tronco encefálico |
Identificadores | |
latín | formatio reticularis |
Malla | D012154 |
NeuroNames | 1223 |
Identificación de NeuroLex | nlx_143558 |
TA98 | A14.1.00.021 A14.1.05.403 A14.1.06.327 |
TA2 | 5367 |
FMA | 77719 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
Las neuronas de la formación reticular, particularmente las del sistema de activación reticular ascendente, juegan un papel crucial en el mantenimiento de la conciencia y la excitación conductual . Las funciones generales de la formación reticular son moduladoras y premotoras, [A] implican control motor somático, control cardiovascular, modulación del dolor, sueño y conciencia, y habituación. [7] Las funciones moduladoras se encuentran principalmente en el sector rostral de la formación reticular y las funciones premotoras se localizan en las neuronas en regiones más caudales.
La formación reticular se divide en tres columnas: núcleos del rafe (mediana), núcleos reticulares gigantocelulares (zona medial) y núcleos reticulares parvocelulares (zona lateral). Los núcleos del rafe son el lugar de síntesis del neurotransmisor serotonina , que juega un papel importante en la regulación del estado de ánimo. Los núcleos gigantocelulares participan en la coordinación motora. Los núcleos parvocelulares regulan la exhalación . [8]
La formación reticular es esencial para gobernar algunas de las funciones básicas de los organismos superiores y es una de las porciones filogenéticamente más antiguas del cerebro. [ cita requerida ]
Estructura
La formación reticular humana está compuesta por casi 100 núcleos cerebrales y contiene muchas proyecciones hacia el prosencéfalo , el tronco encefálico y el cerebelo , entre otras regiones. [3] Incluye los núcleos reticulares [B] , las fibras de proyección reticulotalámica, las proyecciones talamocorticales difusas , las proyecciones colinérgicas ascendentes, las proyecciones no colinérgicas descendentes y las proyecciones reticuloespinales descendentes. [4] La formación reticular también contiene dos subsistemas neuronales principales , el sistema de activación reticular ascendente y los tractos reticuloespinales descendentes, que median distintos procesos cognitivos y fisiológicos. [3] [4] Se ha escindido funcionalmente tanto sagital como coronalmente .
Tradicionalmente los núcleos reticulares se dividen en tres columnas:
- En la columna mediana - los núcleos del rafe
- En la columna medial: núcleos gigantocelulares (debido al mayor tamaño de las células)
- En la columna lateral - núcleos parvocelulares (debido al tamaño más pequeño de las células)
La diferenciación funcional original fue una división de caudal y rostral . Esto se basó en la observación de que la lesión de la formación reticular rostral induce una hipersomnia en el cerebro del gato. Por el contrario, la lesión de la porción más caudal de la formación reticular produce insomnio en los gatos. Este estudio ha llevado a la idea de que la porción caudal inhibe la porción rostral de la formación reticular.
La división sagital revela más distinciones morfológicas. Los núcleos del rafe forman una cresta en el medio de la formación reticular y, directamente en su periferia, hay una división llamada formación reticular medial. La RF medial es grande y tiene largas fibras ascendentes y descendentes, y está rodeada por la formación reticular lateral. La RF lateral está cerca de los núcleos motores de los nervios craneales y principalmente media su función.
Formación reticular medial y lateral
La formación reticular medial y la formación reticular lateral son dos columnas de núcleos con límites mal definidos que envían proyecciones a través de la médula y hacia el mesencéfalo . Los núcleos se pueden diferenciar por función, tipo de célula y proyecciones de nervios eferentes o aferentes . Moviéndose caudalmente desde el mesencéfalo rostral , en el sitio de la protuberancia rostral y el mesencéfalo, el RF medial se vuelve menos prominente y el RF lateral se vuelve más prominente. [9]
A los lados de la formación reticular medial existe su primo lateral , que es particularmente pronunciado en la médula rostral y la protuberancia caudal. De esta área surgen los nervios craneales, incluido el muy importante nervio vago . [Se necesita aclaración ] La RF lateral es conocida por sus ganglios y áreas de interneuronas alrededor de los nervios craneales , que sirven para mediar sus reflejos y funciones característicos.
Función
La formación reticular consta de más de 100 pequeñas redes neuronales, con funciones variadas que incluyen las siguientes:
- Control motor somático : algunas neuronas motoras envían sus axones a los núcleos de formación reticular, dando lugar a los tractos reticuloespinales de la médula espinal. Estos tractos funcionan para mantener el tono, el equilibrio y la postura, especialmente durante los movimientos corporales. La formación reticular también transmite señales oculares y auditivas al cerebelo para que el cerebelo pueda integrar estímulos visuales, auditivos y vestibulares en la coordinación motora. Otros núcleos motores incluyen los centros de la mirada, que permiten a los ojos seguir y fijar objetos, y los generadores de patrones centrales , que producen señales rítmicas de respiración y deglución.
- Control cardiovascular: la formación reticular incluye los centros cardíaco y vasomotor del bulbo raquídeo .
- Modulación del dolor: la formación reticular es un medio por el cual las señales de dolor de la parte inferior del cuerpo llegan a la corteza cerebral . También es el origen de las vías analgésicas descendentes . Las fibras nerviosas en estas vías actúan en la médula espinal para bloquear la transmisión de algunas señales de dolor al cerebro.
- Sueño y conciencia: la formación reticular tiene proyecciones hacia el tálamo y la corteza cerebral que le permiten ejercer cierto control sobre qué señales sensoriales llegan al cerebro y llegan a nuestra atención consciente . Desempeña un papel central en estados de conciencia como el estado de alerta y el sueño . La lesión de la formación reticular puede provocar un coma irreversible .
- Habituación : este es un proceso en el que el cerebro aprende a ignorar los estímulos repetitivos y sin sentido mientras permanece sensible a los demás. Un buen ejemplo de esto es una persona que puede dormir en medio del tráfico ruidoso en una gran ciudad, pero se despierta rápidamente debido al sonido de una alarma o al llanto de un bebé. Los núcleos de formación reticular que modulan la actividad de la corteza cerebral son parte del sistema de activación reticular ascendente. [10] [7]
Subsistemas principales
Sistema de activación reticular ascendente
El sistema de activación reticular ascendente (ARAS), también conocido como sistema modulador de control extratalámico o simplemente sistema de activación reticular (RAS), es un conjunto de núcleos conectados en el cerebro de los vertebrados que se encarga de regular la vigilia y las transiciones sueño-vigilia . El ARAS es parte de la formación reticular y se compone principalmente de varios núcleos en el tálamo y varios núcleos cerebrales dopaminérgicos , noradrenérgicos , serotoninérgicos , histaminérgicos , colinérgicos y glutamatérgicos . [3] [11] [12] [13]
Estructura del ARAS
El ARAS se compone de varios circuitos neurales que conectan la parte dorsal del mesencéfalo posterior y la protuberancia anterior con la corteza cerebral a través de distintas vías que se proyectan a través del tálamo y el hipotálamo . [3] [12] [13] El ARAS es una colección de diferentes núcleos: más de 20 a cada lado en la parte superior del tronco del encéfalo, la protuberancia, la médula y el hipotálamo posterior. Los neurotransmisores que liberan estas neuronas incluyen dopamina , norepinefrina , serotonina , histamina , acetilcolina y glutamato . [3] [11] [12] [13] Ejercen influencia cortical a través de proyecciones axonales directas y proyecciones indirectas a través de relés talámicos. [12] [13] [14]
La vía talámica consta principalmente de neuronas colinérgicas en el tegmento pontino , mientras que la vía hipotalámica está compuesta principalmente por neuronas que liberan neurotransmisores monoamínicos , a saber, dopamina, noradrenalina, serotonina e histamina. [3] [11] Las neuronas liberadoras de glutamato en el ARAS se identificaron mucho más recientemente en relación con los núcleos monoaminérgico y colinérgico; [15] el componente glutamatérgico del ARAS incluye un núcleo en el hipotálamo y varios núcleos del tronco encefálico. [12] [15] [16] Las neuronas de orexina del hipotálamo lateral inervan todos los componentes del sistema de activación reticular ascendente y coordinan la actividad dentro de todo el sistema. [13] [17] [18]
Tipo de núcleo | Núcleos correspondientes que median la excitación | Fuentes |
---|---|---|
Núcleos dopaminérgicos |
| [3] [11] [12] [13] |
Núcleos noradrenérgicos |
| [3] [11] [13] |
Núcleos serotoninérgicos |
| [3] [11] [13] |
Núcleos histaminérgicos |
| [3] [11] [19] |
Núcleos colinérgicos |
| [3] [12] [13] [15] |
Núcleos glutamatérgicos |
| [12] [13] [15] [16] [19] [20] |
Núcleos talámicos |
| [3] [12] [21] |
El ARAS consiste en áreas evolutivamente antiguas del cerebro, que son cruciales para la supervivencia del animal y están protegidas durante períodos adversos, como durante los períodos inhibitorios de Totsellreflex, también conocido como "hipnosis animal". [C] [23] El sistema de activación reticular ascendente que envía proyecciones neuromoduladoras a la corteza, se conecta principalmente a la corteza prefrontal . [24] Parece haber poca conectividad con las áreas motoras de la corteza. [24]
Funciones del ARAS
Conciencia
El sistema de activación reticular ascendente es un factor habilitador importante para el estado de conciencia . [14] Se considera que el sistema ascendente contribuye a la vigilia caracterizada por la excitación cortical y conductual. [6]
Regular las transiciones sueño-vigilia
La función principal del ARAS es modificar y potenciar la función talámica y cortical de manera que se produzca la desincronización del electroencefalograma (EEG). [D] [26] [27] Existen claras diferencias en la actividad eléctrica del cerebro durante los períodos de vigilia y sueño: Las ondas cerebrales de ráfagas rápidas de bajo voltaje (desincronización EEG) están asociadas con la vigilia y el sueño REM (que son electrofisiológicamente similares); Las ondas lentas de alto voltaje se encuentran durante el sueño no REM. En términos generales, cuando las neuronas de relevo del tálamo están en modo de ráfaga , el EEG está sincronizado y cuando están en modo tónico está desincronizado. [27] La estimulación del ARAS produce la desincronización del EEG al suprimir las ondas corticales lentas (0,3 a 1 Hz), las ondas delta (1 a 4 Hz) y las oscilaciones de las ondas del huso (11 a 14 Hz) y al promover la banda gamma (20 a 40 Hz) oscilaciones. [17]
El cambio fisiológico de un estado de sueño profundo a vigilia es reversible y está mediado por ARAS. [28] El núcleo preóptico ventrolateral (VLPO) del hipotálamo inhibe los circuitos neurales responsables del estado de vigilia y la activación de VLPO contribuye al inicio del sueño. [29] Durante el sueño, las neuronas del ARAS tendrán una tasa de activación mucho más baja; a la inversa, tendrán un mayor nivel de actividad durante el estado de vigilia. [30] Para que el cerebro pueda dormir, debe haber una reducción en la actividad aferente ascendente que llega a la corteza por supresión del ARAS. [28]
Atención
El ARAS también ayuda a mediar en las transiciones de una vigilia relajada a períodos de gran atención . [21] Hay un aumento del flujo sanguíneo regional (presumiblemente indicando una mayor medida de la actividad neuronal) en la formación reticular del mesencéfalo (MRF) y los núcleos intralaminares del tálamo durante las tareas que requieren mayor alerta y atención.
Importancia clínica del ARAS
Las lesiones masivas en los núcleos ARAS del tronco encefálico pueden causar alteraciones graves en el nivel de conciencia (p. Ej., Coma ). [31] El daño bilateral a la formación reticular del mesencéfalo puede provocar coma o la muerte. [32]
La estimulación eléctrica directa del ARAS produce respuestas de dolor en gatos y provoca informes verbales de dolor en humanos. [ cita requerida ] La activación reticular ascendente en gatos puede producir midriasis , [ cita requerida ] que puede resultar de un dolor prolongado. Estos resultados sugieren alguna relación entre los circuitos ARAS y las vías fisiológicas del dolor. [33]
Patologias
Algunas patologías del ARAS pueden atribuirse a la edad, ya que parece haber una disminución general de la reactividad del ARAS con el paso de los años. [34] Se han sugerido cambios en el acoplamiento eléctrico [E] para explicar algunos cambios en la actividad ARAS: si el acoplamiento estuviera regulado a la baja , habría una disminución correspondiente en la sincronización de alta frecuencia (banda gamma). Por el contrario, el acoplamiento eléctrico regulado al alza aumentaría la sincronización de ritmos rápidos que podrían conducir a un aumento de la excitación y al impulso del sueño REM. [36] Específicamente, la interrupción del ARAS se ha relacionado con los siguientes trastornos:
- Narcolepsia : las lesiones a lo largo de los núcleos pedunculopontino (PPT / PPN) / tegmental laterodorsal (LDT) están asociadas con la narcolepsia. [37] Hay una reducción significativa de la producción de PPN y una pérdida de péptidos de orexina, lo que promueve la somnolencia diurna excesiva que es característica de este trastorno. [17]
- Parálisis supranuclear progresiva (PSP): la disfunción de la señalización del óxido nitroso se ha relacionado con el desarrollo de PSP. [38]
- Enfermedad de Parkinson : las alteraciones del sueño REM son frecuentes en el Parkinson. Es principalmente una enfermedad dopaminérgica, pero los núcleos colinérgicos también están agotados. La degeneración en el ARAS comienza temprano en el proceso de la enfermedad. [37]
Influencias del desarrollo
Hay varios factores potenciales que pueden influir negativamente en el desarrollo del sistema de activación reticular ascendente:
- Parto prematuro : [39] Independientemente del peso al nacer o de las semanas de gestación, el parto prematuro induce efectos deletéreos persistentes sobre los mecanismos pre-atencionales (alteraciones de la vigilia y sueño-vigilia), atencionales (tiempo de reacción y activación sensorial) y corticales durante todo el desarrollo.
- Fumar durante el embarazo : [40] Se sabe que la exposición prenatal al humo del cigarrillo produce una excitación duradera, déficits de atención y cognitivos en los seres humanos. Esta exposición puede inducir una regulación positiva de los receptores nicotínicos α4β2 en las células del núcleo pedunculopontino (PPN), lo que da como resultado una mayor actividad tónica, potencial de membrana en reposo y corriente catiónica activada por hiperpolarización . Estas alteraciones importantes de las propiedades intrínsecas de la membrana de las neuronas PPN dan como resultado un aumento de los niveles de activación y deficiencias sensoriales (demostradas por una menor habituación a los estímulos auditivos repetidos). Se plantea la hipótesis de que estos cambios fisiológicos pueden intensificar la desregulación de la atención más adelante en la vida.
Tractos reticuloespinales descendentes
Los tractos reticuloespinales , también conocidos como tractos reticuloespinales descendentes o anteriores, son tractos motores extrapiramidales que descienden de la formación reticular [41] en dos tractos para actuar sobre las neuronas motoras que inervan el tronco y los flexores y extensores proximales de las extremidades. Los tractos reticuloespinales están involucrados principalmente en el control de la locomoción y la postura, aunque también tienen otras funciones. [42] Los tractos reticuloespinales descendentes son una de las cuatro vías corticales principales hacia la médula espinal para la actividad musculoesquelética. Los tractos reticuloespinales funcionan con las otras tres vías para brindar un control coordinado del movimiento, incluidas las manipulaciones delicadas. [41] Las cuatro vías se pueden agrupar en dos vías del sistema principal: un sistema medial y un sistema lateral. El sistema medial incluye la vía reticuloespinal y la vía vestibuloespinal , y este sistema proporciona control de la postura. Las vías corticoespinal y rubroespinal pertenecen al sistema lateral que proporciona un control fino del movimiento. [41]
Componentes de los tractos reticuloespinales
Este tracto descendente se divide en dos partes, el tracto reticuloespinal medial (o pontino) y lateral (o medular) (MRST y LRST).
- El MRST es responsable de excitar los músculos extensores antigravedad. Las fibras de este tracto surgen del núcleo reticular pontino caudal y del núcleo reticular pontino oral y se proyectan a las láminas VII y VIII de la médula espinal.
- El LRST es responsable de inhibir el movimiento de los músculos extensores axiales excitadores. También es responsable de la respiración automática. Las fibras de este haz surgen de la formación reticular medular, principalmente del núcleo gigantocelular , y descienden a lo largo de la médula espinal en la parte anterior de la columna lateral. El tracto termina en la lámina VII principalmente con algunas fibras que terminan en la lámina IX de la médula espinal.
El tracto sensorial ascendente que transmite información en la dirección opuesta se conoce como tracto espinorreticular .
Funciones de los tractos reticuloespinales
- Integra información de los sistemas motores para coordinar los movimientos automáticos de locomoción y postura.
- Facilita e inhibe el movimiento voluntario; influye en el tono muscular
- Media funciones autonómicas
- Modula los impulsos del dolor.
- Influye en el flujo sanguíneo al núcleo geniculado lateral del tálamo.
Importancia clínica de los tractos reticuloespinales
Los tractos reticuloespinales proporcionan una vía por la cual el hipotálamo puede controlar el flujo de salida toracolumbar simpático y el flujo de salida sacro parasimpático. [ cita requerida ]
Dos sistemas descendentes principales que transportan señales desde el tronco encefálico y el cerebelo a la médula espinal pueden desencadenar una respuesta postural automática para el equilibrio y la orientación: los tractos vestibuloespinales de los núcleos vestibulares y los tractos reticuloespinales de la protuberancia y la médula. Las lesiones de estos tractos provocan una ataxia profunda e inestabilidad postural . [43]
El daño físico o vascular al tronco del encéfalo que desconecta el núcleo rojo (mesencéfalo) y los núcleos vestibulares (protuberancia) puede causar rigidez descerebular , que tiene el signo neurológico de aumento del tono muscular y reflejos de estiramiento hiperactivos . En respuesta a un estímulo alarmante o doloroso, ambos brazos y piernas se extienden y giran internamente. La causa es la actividad tónica de los tractos vestibuloespinal lateral y reticuloespinal que estimulan las motoneuronas extensoras sin las inhibiciones del tracto rubroespinal . [44]
El daño del tronco encefálico por encima del nivel del núcleo rojo puede causar rigidez en la decorticación . En respuesta a un estímulo alarmante o doloroso, los brazos se flexionan y las piernas se extienden. La causa es el núcleo rojo, a través del tracto rubroespinal, que contrarresta la excitación de la motoneurona extensora de los tractos vestibuloespinal lateral y reticuloespinal. Debido a que el tracto rubroespinal solo se extiende hasta la médula espinal cervical, actúa principalmente sobre los brazos excitando los músculos flexores e inhibiendo los extensores, en lugar de las piernas. [44]
El daño a la médula debajo de los núcleos vestibulares puede causar parálisis flácida , hipotonía , pérdida del impulso respiratorio y cuadriplejía . No hay reflejos que se asemejen a las etapas tempranas del choque espinal debido a la pérdida completa de actividad en las neuronas motoras, ya que ya no hay ninguna actividad tónica que surja de los tractos vestibuloespinal lateral y reticuloespinal. [44]
Historia
El término "formación reticular" fue acuñado en el siglo 19 por Otto Deiters , coincidiendo con Ramón y Cajal ‘s doctrina de la neurona . Allan Hobson afirma en su libro The Reticular Formation Revisited que el nombre es un vestigio etimológico de la era caída de la teoría del campo agregado en las ciencias neuronales. El término " retículo " significa "estructura en forma de red", que es a lo que se parece la formación reticular a primera vista. Se ha descrito como demasiado complejo para estudiarlo o como una parte indiferenciada del cerebro sin organización alguna. Eric Kandel describe la formación reticular como organizada de manera similar a la materia gris intermedia de la médula espinal. Esta forma de organización caótica, suelta e intrincada es lo que ha impedido que muchos investigadores profundicen en esta área particular del cerebro. [ cita requerida ] Las células carecen de límites ganglionares claros , pero tienen una organización funcional clara y tipos celulares distintos. El término "formación reticular" rara vez se usa más, excepto para hablar en general. Los científicos modernos suelen referirse a los núcleos individuales que componen la formación reticular. [ cita requerida ]
Moruzzi y Magoun investigaron por primera vez los componentes neuronales que regulan los mecanismos de sueño-vigilia del cerebro en 1949. Los fisiólogos habían propuesto que alguna estructura profunda dentro del cerebro controlaba la vigilia y el estado de alerta mental. [26] Se pensaba que la vigilia dependía sólo de la recepción directa de estímulos aferentes (sensoriales) en la corteza cerebral .
Como la estimulación eléctrica directa del cerebro podría simular relés electrocorticales, Magoun usó este principio para demostrar, en dos áreas separadas del tronco cerebral de un gato, cómo producir la vigilia del sueño. Primero estimuló los caminos ascendentes somáticos y auditivos; en segundo lugar, una serie de "relés ascendentes desde la formación reticular del tronco encefálico inferior a través del tegmento del mesencéfalo , el subtálamo y el hipotálamo hasta la cápsula interna ". [45] Este último fue de particular interés, ya que esta serie de relés no correspondía a ninguna vía anatómica conocida para la transducción de la señal de vigilia y se acuñó como el sistema de activación reticular ascendente (ARAS).
A continuación, se evaluó la importancia de este sistema de relevo recientemente identificado colocando lesiones en las porciones medial y lateral de la parte frontal del mesencéfalo . Los gatos con interrupciones mesencefálicas del ARAS entraron en un sueño profundo y mostraron las ondas cerebrales correspondientes. De manera alternativa, los gatos con interrupciones colocadas de manera similar en las vías auditivas y somáticas ascendentes exhibían un sueño y vigilia normales, y podían ser despertados con estímulos físicos. Debido a que estos estímulos externos serían bloqueados en su camino hacia la corteza por las interrupciones, esto indicó que la transmisión ascendente debe viajar a través del ARAS recién descubierto.
Finalmente, Magoun registró potenciales dentro de la porción medial del tronco encefálico y descubrió que los estímulos auditivos disparaban directamente porciones del sistema de activación reticular. Además, la estimulación de un solo choque del nervio ciático también activó la formación reticular medial, el hipotálamo y el tálamo . La excitación del ARAS no dependió de una mayor propagación de la señal a través de los circuitos cerebelosos, ya que se obtuvieron los mismos resultados después de la descerebelización y la decorticación. Los investigadores propusieron que una columna de células que rodea la formación reticular del mesencéfalo recibía información de todos los tractos ascendentes del tallo cerebral y transmitía estas aferencias a la corteza y, por lo tanto, regulaba la vigilia. [45] [28]
Ver también
- Locus coeruleus
- Núcleo pedunculopontino
- Formación reticular pontino medial
- Formación reticular del mesencéfalo
Notas al pie
- ^ función premotora como la integración de señales sensoriales de retroalimentación con comandos de las neuronas motoras superiores y los núcleos cerebelosos profundos , y la organización de las actividades eferentes de las neuronas motoras viscerales inferiores y algunas neuronas motoras somáticas en el tallo cerebral y la médula espinal . [2]
- ^ núcleos reticulares que incluyen estructuras en la médula , la protuberancia y el mesencéfalo [4]
- ^ La hipnosis animal es un estado en animales no humanos en el que no hay respuesta motora. El estado puede ocurrir debido a caricias, estímulos sobresalientes o restricción física. El nombre proviene de su parecido parecido con la hipnosis y el trance humanos. [22]
- ^ Un electrodo de EEGen el cuero cabelludo mide la actividad de una gran cantidad de neuronas piramidales en la región subyacente del cerebro. Cada neurona genera un pequeño campo eléctrico que cambia con el tiempo. En el estado de sueño, las neuronas se activan aproximadamente al mismo tiempo, y la onda de EEG, que representa la suma de los campos eléctricos de las neuronas, tiende a estar en fase y tiene mayor amplitud, por lo que está "sincronizada". En el estado de vigilia, no se activan al mismo tiempo debido a entradas irregulares o fuera de fase, la onda EEG, que representa la suma algebraica, tendrá una amplitud menor y, por lo tanto, estará "desincronizada". [25]
- ^ El acoplamiento eléctrico es el flujo pasivo de corriente eléctrica de una célula a una célula adyacente a través de uniones gap , como las células del músculo cardíaco o las neuronas con sinapsis eléctricas . Las celdas acopladas eléctricamente se activan sincrónicamente porque las corrientes generadas en una celda se propagan rápidamente a las otras celdas. [35]
Referencias
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El sistema de activación reticular ascendente (ARAS) es responsable de un estado de vigilia sostenido. Recibe información de receptores sensoriales de diversas modalidades, transmitida a través de vías espinorreticulares y nervios craneales (nervio trigémino - vías polimodales, nervio olfatorio, nervio óptico y nervio vestibulococlear - vías monomodales). Estas vías llegan al tálamo directa o indirectamente a través de la columna medial de los núcleos de formación reticular (núcleos magnocelulares y núcleos reticulares del tegmento pontino). El sistema de activación reticular comienza en la parte dorsal del mesencéfalo posterior y la protuberancia anterior, continúa hacia el diencéfalo y luego se divide en dos partes que llegan al tálamo y al hipotálamo, que luego se proyectan hacia la corteza cerebral (Fig. 1). La proyección talámica está dominada por neuronas colinérgicas que se originan en el núcleo tegmental pedunculopontino de la protuberancia y el mesencéfalo (PPT) y el núcleo tegmental laterodorsal de la protuberancia y los núcleos del mesencéfalo (LDT) [17, 18]. La proyección hipotalámica involucra neuronas noradrenérgicas del locus coeruleus (LC) y neuronas serotoninérgicas de los núcleos del rafe dorsal y mediano (DR), que atraviesan el hipotálamo lateral y alcanzan los axones del núcleo tubero-mamilar histaminérgico (TMN), formando en conjunto una vía que se extiende hacia el prosencéfalo, la corteza y el hipocampo. La excitación cortical también aprovecha las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra (SN), el área del tegmento ventral (VTA) y el área gris periacueductal (PAG). Menos neuronas colinérgicas de la protuberancia y el mesencéfalo envían proyecciones al prosencéfalo a lo largo de la vía ventral, sin pasar por el tálamo [19, 20].
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El RAS es una estructura compleja que consta de varios circuitos diferentes que incluyen las cuatro vías monoaminérgicas ... La vía de la noradrenalina se origina en el locus ceruleus (LC) y los núcleos del tronco encefálico relacionados; las neuronas serotoninérgicas se originan también en los núcleos del rafe dentro del tronco encefálico; las neuronas dopaminérgicas se originan en el área tegmental ventral (VTA); y la vía histaminérgica se origina en las neuronas del núcleo tuberomamilar (TMN) del hipotálamo posterior. Como se analizó en el capítulo 6, estas neuronas se proyectan ampliamente por todo el cerebro a partir de colecciones restringidas de cuerpos celulares. La noradrenalina, la serotonina, la dopamina y la histamina tienen funciones moduladoras complejas y, en general, promueven la vigilia. El TP en el tronco encefálico también es un componente importante del ARAS. La actividad de las neuronas colinérgicas PT (células REM-on) promueve el sueño REM. Durante la vigilia, las células REM-on son inhibidas por un subconjunto de neuronas ARAS de norepinefrina y serotonina llamadas células REM-off.
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La comprensión de las funciones de despertar y mantener la vigilia del ARAS se ha complicado aún más por los descubrimientos neuroquímicos de numerosos grupos de neuronas con las vías ascendentes que se originan dentro del núcleo reticular del tallo cerebral, incluidos los núcleos pontomesencefálicos, que sintetizan diferentes transmisores y los liberan en vastas áreas del cerebro y en todo el neocórtex (para una revisión, ver Jones 2003; Lin et al. 2011). Incluían los sistemas glutamatérgico, colinérgico, noradrenérgico, dopaminérgico, serotoninérgico, histaminérgico y orexinérgico (para una revisión, ver Lin et al. 2011). ... El ARAS representaba vías difusas e inespecíficas que, trabajando a través de los núcleos talámicos intralaminares y de la línea media, podían cambiar la actividad de todo el neocórtex y, por lo tanto, este sistema se sugirió inicialmente como un sistema de activación general a los estímulos naturales y al sistema crítico subyacente. vigilia (Moruzzi y Magoun 1949; Lindsley et al. 1949; Starzl et al. 1951, ver área punteada en la Fig. 1). ... Se encontró en un estudio reciente en la rata que el estado de vigilia se mantiene principalmente por la proyección glutamatérgica ascendente desde el núcleo parabraquial y las regiones precoeruleus hasta el prosencéfalo basal y luego se transmite a la corteza cerebral (Fuller et al. 2011 ). ... Los estudios anatómicos han demostrado dos vías principales involucradas en la excitación y que se originan en las áreas con grupos de células colinérgicas, una a través del tálamo y la otra, viajando ventralmente a través del hipotálamo y el área preóptica, y recíprocamente conectadas con el sistema límbico (Nauta y Kuypers 1958; Siegel 2004). ... Como se cuenta en las conexiones colinérgicas al núcleo reticular talámico ...
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Este sistema de activación reticular ascendente (ARAS) se compone de tegmento colinérgico laterodorsal y pedunculopontino (LDT / PPT), locus coeruleus noradrenérgico (LC), núcleos rafe serotoninérgicos (5-HT) y área tegmental ventral dopaminérgica (VTA), sustancia negra (SN ) y proyecciones grises periacueductales que estimulan la corteza directa e indirectamente a través del tálamo, hipotálamo y BF. 6, 12-18 Estas poblaciones aminérgicas y catecolaminérgicas tienen numerosas interconexiones y proyecciones paralelas que probablemente imparten redundancia funcional y resiliencia al sistema. 6, 13, 19 ... Más recientemente, la zona parafacial medular (ZP) adyacente al nervio facial fue identificada como un centro promotor del sueño sobre la base de estudios anatómicos, electrofisiológicos y quimio-optogenéticos. 23, 24 Las neuronas GABAérgicas PZ inhiben las neuronas parabraquiales glutamatérgicas (PB) que se proyectan al BF, 25 promoviendo así el sueño NREM a expensas de la vigilia y el sueño REM. ... Las neuronas Hcrt se proyectan ampliamente por todo el cerebro y la médula espinal 92, 96, 99, 100, incluidas las principales proyecciones a grupos de células promotoras de la vigilia, como las células HA de la TM, 101 las células 5-HT de los núcleos dorsal de Raphe (DRN), 101 las células noradrenérgicas del LC, 102 y las células colinérgicas en el LDT, PPT y BF. 101, 103 ... Hcrt excita directamente los sistemas celulares involucrados en la vigilia y la excitación, incluidos LC, 102, 106, 107 DRN, 108, 109 TM, 110-112 LDT, 113, 114 colinérgico BF, 115 y ambos dopamina (DA) y neuronas no DA en el VTA. 116, 117
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Sistema de excitación glutamatérgico parabraquial y pedunculopontino Los
trazadores retrógrados del BF han identificado consistentemente un sitio de entrada del tronco encefálico que no forma parte del sistema de excitación ascendente monoaminérgico clásico: neuronas glutamatérgicas en el núcleo parabraquial y pedunculopontino ... Grabaciones yuxtacelulares de neuronas pedunculopontinas han encontrado que casi todas las neuronas colinérgicas en esta región, así como muchas neuronas glutamatérgicas y GABAérgicas, son más activas durante la vigilia y el sueño REM [25], aunque algunas de las últimas neuronas estaban activas al máximo durante la vigilia o la fase REM, pero no ambas. ... [Neuronas glutamatérgicas parabraquiales y pedunculopontinas] proporcionan una gran inervación al hipotálamo lateral, núcleo central de la amígdala y BF - ^ a b Pedersen NP, Ferrari L, Venner A, Wang JL, Abbott SG, Vujovic N, Arrigoni E, Saper CB, Fuller PM (noviembre de 2017). "Las neuronas de glutamato supramamilar son un nodo clave del sistema de excitación" . Comunicaciones de la naturaleza . 8 (1): 1405. Bibcode : 2017NatCo ... 8.1405P . doi : 10.1038 / s41467-017-01004-6 . PMC 5680228 . PMID 29123082 .
Las observaciones básicas y clínicas sugieren que el hipotálamo caudal comprende un nodo clave del sistema de excitación ascendente, pero los tipos de células subyacentes a esto no se comprenden completamente. Aquí informamos que las neuronas liberadoras de glutamato de la región supramammillary (SuMvglut2) producen una excitación conductual y EEG sostenida cuando se activan quimiogenéticamente.
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Las neuronas de orexina se encuentran en el hipotálamo lateral. Están organizados de una manera muy proyectada, al igual que las monoaminas (Capítulo 6), e inervan todos los componentes del ARAS. Excitan las neuronas monoaminérgicas REM-off durante la vigilia y las neuronas colinérgicas PT durante el sueño REM. Son inhibidos por las neuronas VLPO durante el sueño NREM.
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La regulación del sueño y la vigilia involucra muchas regiones y subtipos celulares en el cerebro. De hecho, el sistema de excitación ascendente promueve la vigilia a través de una red compuesta por las neuronas monaminérgicas en el locus coeruleus (LC), neuronas histaminérgicas en el núcleo tuberomamilar (TMN), neuronas glutamatérgicas en el núcleo parabraquial (PB) ...
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enlaces externos
- La definición del diccionario de formación reticular en Wikcionario