Efecto fundador
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Para conocer el concepto en las organizaciones, consulte el síndrome del fundador .
Efecto fundador: La población original (izquierda) podría dar lugar a diferentes poblaciones fundadoras (derecha).

En genética de poblaciones , el efecto fundador es la pérdida de variación genética que ocurre cuando una nueva población es establecida por un número muy pequeño de individuos de una población más grande. Ernst Mayr lo describió completamente por primera vez en 1942, [1] utilizando el trabajo teórico existente de aquellos como Sewall Wright . [2] Como resultado de la pérdida de variación genética, la nueva población puede ser distintivamente diferente, tanto genotípicamente como fenotípicamente , de la población original de la que se deriva. En casos extremos, se cree que el efecto fundador conduce a la especiacióny posterior evolución de nuevas especies. [3]

En la figura que se muestra, la población original tiene un número casi igual de individuos azules y rojos. Las tres poblaciones fundadoras más pequeñas muestran que puede predominar uno u otro color (efecto fundador), debido al muestreo aleatorio de la población original. Un cuello de botella poblacional también puede causar un efecto fundador, aunque no es estrictamente una población nueva.

El efecto fundador se produce cuando un pequeño grupo de migrantes que no es genéticamente representativo de la población de la que proceden se establece en una nueva zona. [4] [5] Además de los efectos del fundador, la nueva población es a menudo una población muy pequeña , por lo que muestra una mayor sensibilidad a la deriva genética , un aumento en la endogamia y una variación genética relativamente baja .

Mutación fundadora

En genética , una mutación fundadora es una mutación que aparece en el ADN de uno o más individuos que son fundadores de una población distinta. Las mutaciones fundadoras se inician con cambios que ocurren en el ADN y pueden transmitirse a otras generaciones. [6] [7] Cualquier organismo, desde un virus simple hasta algo complejo como un mamífero, cuya progenie lleve su mutación tiene el potencial de expresar el efecto fundador, [8] por ejemplo, una cabra [9] [10] o un ser humano . [11]

Las mutaciones fundadoras se originan en largos tramos de ADN en un solo cromosoma ; de hecho, el haplotipo original es el cromosoma completo. A medida que avanzan las generaciones, la proporción del haplotipo que es común a todos los portadores de la mutación se acorta (debido a la recombinación genética ). Este acortamiento permite a los científicos estimar aproximadamente la edad de la mutación. [12]

General

El efecto fundador es un caso especial de deriva genética , que ocurre cuando un pequeño grupo de una población se separa de la población original y forma una nueva. La nueva colonia puede tener menos variación genética que la población original y, a través del muestreo aleatorio de alelos durante la reproducción de las generaciones posteriores, continuar rápidamente hacia la fijación . Esta consecuencia de la endogamia hace que la colonia sea más vulnerable a la extinción. [13]

Cuando una colonia recién formada es pequeña, sus fundadores pueden afectar fuertemente la composición genética de la población en el futuro. En los seres humanos, que tienen una tasa de reproducción lenta, la población seguirá siendo pequeña durante muchas generaciones, amplificando efectivamente el efecto de deriva generación tras generación hasta que la población alcance un cierto tamaño. Los alelos que estaban presentes pero relativamente raros en la población original pueden moverse a uno de dos extremos. La más común es que el alelo se pierde pronto por completo, pero la otra posibilidad es que el alelo sobreviva y en unas pocas generaciones se haya vuelto mucho más disperso en la población. La nueva colonia puede experimentar un aumento en la frecuencia de alelos recesivos y, como resultado, un aumento en el número de homocigotos.para ciertos rasgos recesivos. [ cita requerida ]

La variación en la frecuencia de genes entre la población original y la colonia también puede provocar que los dos grupos diverjan significativamente en el transcurso de muchas generaciones. A medida que aumenta la varianza, o la distancia genética , las dos poblaciones separadas pueden volverse distintivamente diferentes, tanto genética como fenotípicamente , aunque no solo la deriva genética, sino también la selección natural, el flujo de genes y la mutación contribuyen a esta divergencia. Este potencial de cambios relativamente rápidos en la frecuencia genética de la colonia llevó a la mayoría de los científicos a considerar el efecto fundador (y por extensión, la deriva genética) como una fuerza impulsora significativa en la evolución de nuevas especies . Sewall Wrightfue el primero en atribuir este significado a la deriva aleatoria y a las poblaciones pequeñas recién aisladas con su teoría del equilibrio cambiante de la especiación. [14] Siguiendo a Wright, Ernst Mayr creó muchos modelos persuasivos para mostrar que la disminución en la variación genética y el pequeño tamaño de la población que acompaña al efecto fundador eran de importancia crítica para el desarrollo de nuevas especies. [15] Sin embargo, hoy en día se muestra mucho menos apoyo a este punto de vista, ya que la hipótesis ha sido probada repetidamente a través de investigaciones experimentales, y los resultados han sido, en el mejor de los casos, equívocos. [ se necesita más explicación ] La especiación por deriva genética es un caso específico de especiación peripatricaque en sí mismo ocurre en raras ocasiones. [16] Se produce cuando un cambio aleatorio en la frecuencia genética de la población favorece la supervivencia de unos pocos organismos de la especie con genes raros que provocan mutaciones reproductivas. Estos organismos sobrevivientes luego se reproducen entre sí durante un largo período de tiempo para crear una especie completamente nueva cuyos sistemas reproductivos o comportamientos ya no son compatibles con la población original. [ se necesita más explicación ] [17]

Efecto fundador en serie

Se han producido efectos fundadores en serie cuando las poblaciones migran a largas distancias. Estas migraciones de larga distancia suelen implicar movimientos relativamente rápidos seguidos de períodos de asentamiento. Las poblaciones en cada migración llevan solo un subconjunto de la diversidad genética llevada por migraciones anteriores. Como resultado, la diferenciación genética tiende a aumentar con la distancia geográfica, como se describe en el modelo de "aislamiento por distancia". [18] La migración de humanos fuera de África se caracteriza por efectos fundadores en serie. [19] África tiene el mayor grado de diversidad genética de todos los continentes, lo que es consistente con el origen africano de los humanos modernos.

En ecología isleña

Las poblaciones fundadoras son esenciales para el estudio de la biogeografía y la ecología de las islas . No es fácil encontrar una "pizarra en blanco" natural, pero una serie clásica de estudios sobre los efectos de la población fundadora se realizó después de la catastrófica erupción del Krakatoa en 1883 , que borró toda la vida en la isla. Otro estudio continuo ha sido el seguimiento de la biocolonización de Surtsey , Islandia , una nueva isla volcánica que hizo erupción en alta mar entre 1963 y 1967. Un evento anterior, la erupción de Toba en Sumatra hace unos 73.000 años, cubrió algunas partes de la India con 3-6 m ( 10 a 20 pies) de ceniza, y debe haber cubierto las islas Nicobar y las islas Andaman., mucho más cerca en el cono de lluvia de cenizas, con capas que sofocan la vida, lo que obliga a reiniciar su biodiversidad . [ cita requerida ]

Sin embargo, no todos los estudios del efecto fundador se inician después de un desastre natural; algunos científicos estudian el restablecimiento de una especie que se extinguió localmente o que no había existido allí antes. Se ha realizado un estudio desde 1958 que estudia la interacción lobo / alce en Isle Royale en el lago Superior después de que esos animales migraron naturalmente allí, tal vez en el hielo invernal. Hajji y otros, y Hundertmark & ​​Van Daele, estudiaron el estado actual de la población de los efectos del fundador en el pasado en el ciervo rojo corso y el alce de Alaska, respectivamente. El ciervo corso todavía figura como una especie en peligro de extinción, décadas después de un grave cuello de botella. Habitan las islas del Tirreno y las tierras continentales circundantes actualmente, y antes del cuello de botella, pero Hajji y otros querían saber cómo llegaron originalmente los ciervos a las islas y de qué población o especie parental se derivaron. A través del análisis molecular, pudieron determinar un posible linaje, siendo el ciervo rojo de las islas de Córcega y Cerdeña los más relacionados entre sí. Estos resultados son prometedores, ya que la isla de Córcega se repobló con ciervos rojos de la isla de Cerdeña después de que la población original de ciervos rojos de Córcega se extinguiera, y los ciervos que ahora habitan en la isla de Córcega se están separando de los que habitan en Cerdeña. [20] [21]

Kolbe y otros establecieron un par de lagartos secuenciados genéticamente y examinados morfológicamenteen siete pequeñas islas para observar el crecimiento y la adaptación de cada nueva población a su nuevo entorno. Específicamente, estaban observando los efectos sobre la longitud de las extremidades y el ancho de la percha, ambos rangos fenotípicos muy variables en la población parental. Desafortunadamente, la inmigración ocurrió, pero el efecto fundador y la diferenciación adaptativa, que eventualmente podría conducir a la especiación peripatrica, fueron estadísticamente y biológicamente significativos entre las poblaciones de las islas después de unos años. Los autores también señalan que, aunque la diferenciación adaptativa es significativa, las diferencias entre las poblaciones de las islas reflejan mejor las diferencias entre los fundadores y su diversidad genética que se ha transmitido de generación en generación. [22]

Los efectos de fundador pueden afectar rasgos complejos, como la diversidad de canciones. En Common Myna ( Acridotheres tristis ), el porcentaje de canciones únicas dentro de un repertorio y la complejidad dentro de la canción fueron significativamente menores en las aves de las poblaciones fundadoras. [23]

Entre poblaciones humanas

Debido a diversas migraciones a lo largo de la historia de la humanidad, los efectos fundadores son algo comunes entre los humanos en diferentes épocas y lugares. Los canadienses franceses de Quebec son un ejemplo clásico de población fundadora. Más de 150 años de colonización francesa, entre 1608 y 1760, se estima que 8.500 pioneros se casaron y dejaron al menos un descendiente en el territorio. [24] Tras la toma de posesión de la colonia por la corona británica en 1760, la inmigración de Francia se detuvo efectivamente, pero los descendientes de colonos franceses continuaron creciendo en número principalmente debido a su alta tasa de fertilidad. Los matrimonios mixtos ocurrieron principalmente con los acadianos deportadosy migrantes procedentes de las Islas Británicas. Desde el siglo XX, la inmigración en Quebec y la mezcla de canadienses franceses involucran a personas de todo el mundo. Si bien los canadienses franceses de Quebec hoy en día pueden ser en parte de otras ascendencias, la contribución genética de los fundadores franceses originales es predominante, lo que explica aproximadamente el 90% de los acervos genéticos regionales, mientras que las mezclas acadianas (descendientes de otros colonos franceses en el este de Canadá) contribuyen con el 4%. y los británicos 2%, con los nativos americanos y otros grupos contribuyendo menos. [25]

En los seres humanos, los efectos fundadores pueden surgir del aislamiento cultural e, inevitablemente, de la endogamia . Por ejemplo, las poblaciones amish en los Estados Unidos exhiben efectos de fundador porque han crecido de unos pocos fundadores, no han reclutado a recién llegados y tienden a casarse dentro de la comunidad. Aunque todavía es raro, fenómenos como la polidactilia (dedos de manos y pies adicionales, un síntoma de una afección como [26] [27] disostosis acrodental de Weyers [26] o síndrome de Ellis-van Creveld [27] ) son más comunes en las comunidades Amish que en la población estadounidense en general. [28] Enfermedad de la orina con jarabe de arceAfecta aproximadamente a uno de cada 180.000 bebés de la población general. [29] Debido en parte al efecto fundador, [30] sin embargo, la enfermedad tiene una prevalencia mucho mayor en niños de ascendencia amish, menonita y judía . [31] [29] [32] De manera similar, existe una alta frecuencia de deficiencia de fumarasa entre los 10,000 miembros de la Iglesia Fundamentalista de Jesucristo de los Santos de los Últimos Días , una comunidad que practica tanto la endogamia como la poligamia , donde se estima que entre el 75% y el 80% de la comunidad son parientes consanguíneos de sólo dos hombres: los fundadores John Y. Barlow yJoseph Smith Jessop . [33] Asia En el sur, las castas como los Gujjars , el Baniyas y la Pattapu Kapu han estimado el efecto fundador aproximadamente 10 veces más fuertes que los de los finlandeses y los Judios Ashkenazi. [34]

La isla de Pingelap también sufrió un cuello de botella de población en 1775 tras un tifón que había reducido la población a solo 20 personas. Como resultado, la acromatopsia completa tiene una tasa actual de aparición de aproximadamente el 10%, y un 30% adicional son portadores de esta afección recesiva.

Alrededor de 1814, un pequeño grupo de colonos británicos fundó un asentamiento en Tristan da Cunha , un grupo de pequeñas islas en el Océano Atlántico, a medio camino entre África y América del Sur. Uno de los primeros colonos aparentemente portaba un alelo recesivo poco común de la retinitis pigmentosa , una forma progresiva de ceguera que afecta a los individuos homocigotos . Todavía en 1961, la mayoría de los genes del acervo genético de Tristan todavía se derivaban de 15 antepasados ​​originales; como consecuencia de la endogamia, de 232 personas examinadas en 1961, cuatro padecían retinitis pigmentosa. Esto representa una prevalencia de 1 en 58, en comparación con una prevalencia mundial de alrededor de 1 en 4.000. [35]

La tasa anormalmente alta de nacimientos de gemelos en Cândido Godói podría explicarse por el efecto fundador. [36]

Ver también

  • Matrimonio de primos
  • Fundador se lleva todo
  • Cuello de botella genético
  • Depresión endogámica
  • Eva mitocondrial
  • Cultivos fundadores neolíticos
  • Células persistentes
  • Efecto padre popular
  • Tamaño de población pequeño

Referencias

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Otras lecturas

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enlaces externos

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