El tamaño del genoma es la cantidad total de ADN contenida en una copia de un solo genoma completo . Por lo general, se mide en términos de masa en picogramos (billonésimas ( 10-12 ) de un gramo , abreviado pg) o con menos frecuencia en dalton , o como el número total de pares de bases de nucleótidos Mb o Mbp). Un picogramo equivale a 978 megabases. [1] En diploides organismos , genoma tamaño se utiliza a menudo de forma intercambiable con el término C-valor .
La complejidad de un organismo no es directamente proporcional al tamaño de su genoma; El contenido total de ADN es muy variable entre los taxones biológicos. Algunos organismos unicelulares tienen mucho más ADN que los humanos, por razones que no están claras (ver el ADN no codificante y el enigma del valor C ).
Origen del término
El término "tamaño del genoma" a menudo se atribuye erróneamente a un artículo de 1976 de Ralph Hinegardner, [2] incluso en discusiones que tratan específicamente con terminología en esta área de investigación (por ejemplo, Greilhuber 2005 [3] ). En particular, Hinegardner [2] usó el término solo una vez: en el título. En realidad, el término parece haber aparecido por primera vez en 1968, cuando Hinegardner se preguntó, en el último párrafo de otro artículo, si " el contenido de ADN celular refleja, de hecho, el tamaño del genoma". [4] En este contexto, "tamaño del genoma" se usaba en el sentido de genotipo para referirse al número de genes .
En un artículo presentado solo dos meses después, Wolf et al. (1969) [5] utilizó el término "tamaño del genoma" en su uso actual; por tanto, a estos autores probablemente se les debería atribuir el mérito de haber originado el término en su sentido moderno. A principios de la década de 1970, el "tamaño del genoma" era de uso común con su definición actual, probablemente como resultado de su inclusión en el influyente libro Evolution by Gene Duplication de Susumu Ohno , publicado en 1970. [6]
Variación en el tamaño del genoma y el contenido de genes
Con la aparición de varias técnicas moleculares en los últimos 50 años, se han analizado los tamaños del genoma de miles de eucariotas , y estos datos están disponibles en bases de datos en línea para animales, plantas y hongos (ver enlaces externos). El tamaño del genoma nuclear se mide típicamente en eucariotas usando mediciones densitométricas de núcleos teñidos con Feulgen (anteriormente usando densitómetros especializados, ahora más comúnmente usando análisis de imágenes computarizado [7] ) o citometría de flujo . En procariotas , la electroforesis en gel de campo pulsado y la secuenciación completa del genoma son los métodos predominantes de determinación del tamaño del genoma.
Es bien sabido que los tamaños del genoma nuclear varían enormemente entre las especies eucariotas. En los animales varían más de 3300 veces, y en las plantas terrestres difieren en un factor de aproximadamente 1000. [8] [9] Se ha informado que los genomas protistas varían más de 300.000 veces en tamaño, pero se ha cuestionado el extremo superior de este rango ( Amoeba ). [¿ por quién? ] En eucariotas (pero no procariotas), el tamaño del genoma no es proporcional al número de genes presentes en el genoma, una observación que se consideró totalmente contra-intuitiva antes del descubrimiento del ADN no codificante y que se conoció como la " C- paradoja del valor "como resultado. Sin embargo, aunque ya no hay ningún aspecto paradójico en la discrepancia entre el tamaño del genoma y el número de genes, el término sigue siendo de uso común. Por razones de aclaración conceptual, un autor ha sugerido que los diversos enigmas que quedan con respecto a la variación del tamaño del genoma comprenden con mayor precisión un enigma o un enigma (el llamado " enigma del valor C ").
El tamaño del genoma se correlaciona con una variedad de características medibles a nivel celular y de organismo, incluido el tamaño celular, la tasa de división celular y, según el taxón , el tamaño corporal, la tasa metabólica , la tasa de desarrollo, la complejidad de los órganos , la distribución geográfica o el riesgo de extinción . [8] [9] Según los datos del genoma completamente secuenciados disponibles actualmente (a abril de 2009), el número de genes transformados logarítmicamente forma una correlación lineal con el tamaño del genoma transformado logarítmicamente en bacterias, arqueas, virus y orgánulos combinados, mientras que un genoma no lineal (logaritmo seminatural) se observa para eucariotas. [10] Aunque este último contrasta con la opinión anterior de que no existe correlación para los eucariotas, la correlación no lineal observada para los eucariotas puede reflejar un ADN no codificante de rápido crecimiento desproporcionado en genomas eucariotas cada vez más grandes. Aunque los datos del genoma secuenciado están prácticamente sesgados hacia los genomas pequeños, lo que puede comprometer la precisión de la correlación derivada empíricamente, y queda por obtener la prueba definitiva de la correlación mediante la secuenciación de algunos de los genomas eucariotas más grandes, los datos actuales no parecen descartar un posible correlación.
Reducción del genoma
La reducción del genoma , también conocida como degradación del genoma , es el proceso por el cual el genoma de un organismo se contrae en relación con el de sus ancestros. Los genomas fluctúan de tamaño con regularidad y la reducción del tamaño del genoma es más significativa en las bacterias .
Los casos evolutivamente más significativos de reducción del genoma se pueden observar en los orgánulos eucariotas que se sabe que se derivan de bacterias: mitocondrias y plástidos . Estos orgánulos descienden de endosimbiontes primordiales , que eran capaces de sobrevivir dentro de la célula huésped y que la célula huésped también necesitaba para sobrevivir. Muchas mitocondrias actuales tienen menos de 20 genes en todo su genoma, mientras que una bacteria moderna de vida libre generalmente tiene al menos 1,000 genes. Al parecer, muchos genes se han transferido al núcleo del hospedador , mientras que otros simplemente se han perdido y su función ha sido reemplazada por procesos del hospedador.
Otras bacterias se han convertido en endosimbiontes o patógenos intracelulares obligados y, como resultado, han experimentado una gran reducción del genoma. Este proceso parece estar dominado por la deriva genética resultante del pequeño tamaño de la población , las bajas tasas de recombinación y las altas tasas de mutación , en contraposición a la selección de genomas más pequeños. [ cita requerida ] Algunos bacterioplancton marinos de vida libre también muestran signos de reducción del genoma, que se supone que son impulsados por la selección natural. [11] [12] [13]
En especies endosimbióticas obligadas
Las especies endosimbióticas obligadas se caracterizan por una incapacidad total para sobrevivir fuera de su entorno huésped . Estas especies se han convertido en una amenaza considerable para la salud humana, ya que a menudo son capaces de evadir el sistema inmunológico humano y manipular el entorno del huésped para adquirir nutrientes. Una explicación común para estas habilidades manipuladoras es su estructura genómica consistentemente compacta y eficiente. Estos pequeños genomas son el resultado de pérdidas masivas de ADN extraño, un hecho que se asocia exclusivamente con la pérdida de una etapa de vida libre. Se puede perder hasta el 90% del material genético cuando una especie hace la transición evolutiva de un estilo de vida de vida libre a un estilo de vida intracelular obligado. Durante este proceso, el futuro parásito se somete a un entorno rico en metabolitos donde de alguna manera necesita esconderse dentro de la célula huésped, esos factores reducen la retención y aumentan la deriva genética conduciendo a una aceleración de la pérdida de genes no esenciales. [14] [15] [16] Ejemplos comunes de especies con genomas reducidos incluyen Buchnera aphidicola , Rickettsia prowazekii y Mycobacterium leprae . Una endosymbiont obligado de saltahojas , Nasuia deltocephalinicola , tiene el genoma más pequeño conocido actualmente entre los organismos celulares a 112 kb. [17] A pesar de la patogenicidad de la mayoría de los endosimbiontes, algunas especies intracelulares obligadas tienen efectos de aptitud positivos en sus huéspedes.
El modelo de evolución reductiva se ha propuesto como un esfuerzo por definir las similitudes genómicas observadas en todos los endosimbiontes obligados. [18] Este modelo ilustra cuatro características generales de los genomas reducidos y las especies intracelulares obligadas:
- "racionalización del genoma" resultante de la selección relajada de genes que son superfluos en el entorno intracelular;
- un sesgo hacia deleciones (en lugar de inserciones), que afecta en gran medida a los genes que han sido alterados por la acumulación de mutaciones ( pseudogenes ); [19]
- muy poca o ninguna capacidad para adquirir nuevo ADN; y
- Reducción considerable del tamaño efectivo de la población en poblaciones endosimbióticas, particularmente en especies que dependen de la transmisión vertical de material genético.
Con base en este modelo, está claro que los endosimbiontes enfrentan diferentes desafíos adaptativos que las especies de vida libre y, como se desprende del análisis entre diferentes parásitos, sus inventarios de genes son extremadamente diferentes, lo que nos lleva a la conclusión de que la miniaturización del genoma sigue un patrón diferente. para los diferentes simbiontes. [20] [21] [22]
Conversión de picogramos (pg) a pares de bases (bp)
o simplemente:
- [1]
La regla de Drake
En 1991, John W. Drake propuso una regla general: que la tasa de mutación dentro de un genoma y su tamaño están inversamente correlacionados. [23] Se ha descubierto que esta regla es aproximadamente correcta para genomas simples, como los de los virus de ADN y los organismos unicelulares. Se desconoce su base.
Se ha propuesto que el pequeño tamaño de los virus de ARN está encerrado en una relación de tres partes entre la fidelidad de replicación, el tamaño del genoma y la complejidad genética. La mayoría de los virus de ARN carecen de una función de corrección de pruebas de ARN, lo que limita su fidelidad de replicación y, por lo tanto, el tamaño de su genoma. Esto también se ha descrito como la "paradoja de Eigen". [24] Una excepción a la regla de los tamaños pequeños del genoma en los virus de ARN se encuentra en los Nidovirus . Estos virus parecen haber adquirido una exoribonucleasa 3 'a 5' (ExoN) que ha permitido un aumento en el tamaño del genoma. [25]
Miniaturización del genoma y tamaño óptimo
En 1972, Michael David Bennett [26] planteó la hipótesis de que existía una correlación con el contenido de ADN y el volumen nuclear, mientras que Commoner y van't Hof y Sparrow antes que él postulaban que incluso el tamaño de la célula y la duración del ciclo celular estaban controlados por la cantidad de ADN. . [27] [28] Teorías más recientes nos han llevado a discutir sobre la posibilidad de la presencia de un mecanismo que restringe físicamente el desarrollo del genoma a un tamaño óptimo. [29]
Esas explicaciones se han disputado por Cavalier-Smith artículo ‘s [30] , donde el autor señaló que la manera de entender la relación entre el genoma de células tamaño y volumen se relaciona con la teoría del esqueleto. El núcleo de esta teoría está relacionado con el volumen celular, determinado por un equilibrio de adaptación entre las ventajas y desventajas de un mayor tamaño celular, la optimización de la relación núcleo: citoplasma (relación carioplasmática) [31] [32] y el concepto de genomas más grandes proporciona son más propensos a la acumulación de transposones duplicados como consecuencia de un mayor contenido de ADN esquelético no codificante. [30] Cavalier-Smith también propuso que, como consecuencia de la reacción de una reducción celular, el núcleo será más propenso a una selección a favor de la eliminación en comparación con la duplicación. [30]
Desde la forma de pensar económica, dado que el fósforo y la energía son escasos, una reducción en el ADN debe ser siempre el foco de la evolución, a menos que se obtenga un beneficio. La eliminación aleatoria será entonces principalmente perjudicial y no se seleccionará debido a la reducción de la aptitud obtenida, pero ocasionalmente la eliminación también será ventajosa. Esta compensación entre economía y acumulación de ADN no codificante es la clave para el mantenimiento de la proporción carioplasmática.
Mecanismos de miniaturización del genoma
La pregunta básica detrás del proceso de miniaturización del genoma es si ocurre a través de grandes pasos o debido a una erosión constante del contenido del gen. Para valorar la evolución de este proceso es necesario comparar un genoma ancestral con aquel donde se supone que se produce la contracción. Gracias a la similitud entre el contenido de genes de Buchnera aphidicola y la bacteria entérica Escherichia coli , fue posible una identidad del 89% para el rDNA 16S y del 62% para los genes ortólogos para arrojar luz sobre el mecanismo de miniaturización del genoma. [33] El genoma del endosimbionte B. aphidicola se caracteriza por un tamaño del genoma que es siete veces más pequeño que el de E. coli (643 kb en comparación con 4,6 Mb) [34] [35] y se puede ver como un subconjunto del entérico inventario de genes de bacterias. [35] De la confrontación de los dos genomas surgió que algunos genes persisten como parcialmente degradados. [35] indicando que la función se perdió durante el proceso y que los eventos consiguientes de erosión acortaron la longitud como se documenta en Rickettsia . [36] [37] [38] Esta hipótesis es confirmada por el análisis de los pseudogenes de Buchnera donde el número de deleciones fue más de diez veces mayor en comparación con la inserción. [38]
En Rickettsia prowazekii , al igual que con otras bacterias de pequeño genoma, este endosimbionte mutualista ha experimentado una gran reducción de la actividad funcional con una excepción importante en comparación con otros parásitos que aún conservan la capacidad biosintética de producción de aminoácidos que necesita su huésped. [39] [40] [35] Los efectos comunes del encogimiento del genoma entre este endosimbionte y los otros parásitos son la reducción de la capacidad de producir fosfolípidos, reparación y recombinación y una conversión general de la composición del gen en un AT más rico [41] contenido debido a mutación y sustituciones. [14] [39] La evidencia de la eliminación de la función de reparación y recombinación es la pérdida del gen rec A, gen involucrado en la vía de la recombinasa . Este evento ocurrió durante la eliminación de una región más grande que contenía diez genes para un total de casi 10 kb. [35] [39] La misma fe ocurrió uvr A, uvr B y uvr C, genes que codifican las enzimas de escisión involucradas en la reparación del ADN dañado debido a la exposición a los rayos UV. [33]
Uno de los mecanismos más plausibles para la explicación del encogimiento del genoma es el reordenamiento cromosómico porque la inserción / deleción de una porción más grande de secuencia es más fácil de ver durante la recombinación homóloga en comparación con la ilegítima, por lo tanto, la propagación de los elementos transponibles será positiva. afectar la tasa de eliminación. [30] La pérdida de esos genes en las primeras etapas de la miniaturización no solo tiene esta función, sino que debe desempeñar un papel en la evolución de las consiguientes deleciones. Evidencias del hecho de que un evento mayor de remoción ocurrió antes de que surgiera una deleción más pequeña a partir de la comparación del genoma de Bucknera y un ancestro reconstruido, donde el gen que se ha perdido no está de hecho disperso al azar en el gen del ancestro sino agregado y la relación negativa entre el número de genes perdidos y la longitud de los espaciadores. [33] El evento de pequeños indeles locales juega un papel marginal en la reducción del genoma [42] especialmente en las primeras etapas donde un mayor número de genes se vuelve superfluo. [43] [33]
En cambio, los eventos únicos ocurrieron debido a la falta de presión de selección para la retención de genes, especialmente si formaban parte de una vía que perdió su función durante una deleción anterior. Un ejemplo de esto es la deleción de rec F, gen requerido para la función de rec A, y sus genes flanqueantes. [44] Una de las consecuencias de la eliminación de tal cantidad de secuencias afectó incluso a la regulación de los genes restantes. De hecho, la pérdida de una gran parte de los genomas podría conducir a una pérdida de secuencias promotoras. De hecho, esto podría impulsar la selección para la evolución de regiones policistrónicas con un efecto positivo tanto para la reducción del tamaño [45] como para la eficiencia de la transcripción. [46]
Evidencia de miniaturización del genoma
Un ejemplo de miniaturización del genoma ocurrió en los microsporidios , un parásito intracelular anaeróbico de artrópodos que evolucionó a partir de hongos aeróbicos.
Durante este proceso, los mitosomas [47] se formaron como consecuencia de la reducción de las mitocondrias a una reliquia desprovista de genomas y actividad metabólica, excepto por la producción de centros de azufre de hierro y la capacidad de entrar en las células huésped. [48] [49] A excepción de los ribosomas , también miniaturizados, muchos otros orgánulos casi se han perdido durante el proceso de formación del genoma más pequeño que se encuentra en los eucariotas. [30] A partir de su posible antepasado, un hongo cigomicotina , los microsporidios encogieron su genoma eliminando casi 1000 genes y redujeron incluso el tamaño de las proteínas y los genes codificantes de proteínas. [50] Este proceso extremo fue posible gracias a la ventajosa selección de un tamaño de celda más pequeño impuesta por el parasitismo.
Otro ejemplo de miniaturización está representado por la presencia de nucleomorfos , núcleos esclavizados, dentro de la célula de dos algas diferentes, criptofitas y clorachneans . [51]
Los nucleomorfos se caracterizan por tener uno de los genomas más pequeños conocidos (551 y 380 kb) y, como se observa en los microsporidios, algunos genomas se reducen notablemente en longitud en comparación con otros eucariotas debido a una virtual falta de ADN no codificante. [30] El factor más interesante está representado por la coexistencia de esos pequeños núcleos dentro de una célula que contiene otro núcleo que nunca experimentó tal reducción del genoma. Además, incluso si las células huésped tienen diferentes volúmenes de una especie a otra y la consiguiente variabilidad en el tamaño del genoma, el nucleomorfo permanece invariable, lo que indica un doble efecto de selección dentro de la misma célula.
Ver también
- Base de datos del tamaño del genoma animal
- Tamaño del genoma bacteriano
- Valor C
- Nucleo celular
- Genómica comparada
- Comparación de diferentes tamaños de genomas
- Genoma humano
- ADN basura
- Lista de genomas eucariotas secuenciados
- ADN no codificante
- Base de datos de valores C de ADN vegetal
- ADN egoísta
- Elementos transponibles
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Otras lecturas
- Evolución de las clamidiaceas
- Andersson JO Andersson SG; Andersson (1999). "La degradación del genoma es un proceso continuo en Rickettsia" . Biología Molecular y Evolución . 16 (9): 1178-1191. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026208 . PMID 10486973 .
enlaces externos
- Base de datos del tamaño del genoma animal
- Base de datos de valores C de ADN vegetal
- Base de datos del tamaño del genoma fúngico
- Base de datos de hongos - por CBS