Halobacterium salinarum es un extremadamente halófilas marina aeróbica obligado archaea . A pesar de su nombre, esta no es una bacteria , sino un miembro del dominio Archaea. [1] Se encuentra en pescados salados, cueros , lagos hipersalinos y salinas . A medida que estas salinas alcanzan los límites mínimos de salinidad para halófilos extremos, sus aguas se vuelven de color púrpura o rojizo debido a las altas densidades de arqueas halófilas. [1] H. salinarum también se ha encontrado en alimentos con alto contenido de sal, como el cerdo salado , el pescado marino y las salchichas . La capacidad de H. salinarumsobrevivir a concentraciones de sal tan elevadas ha llevado a su clasificación como extremófilo .
Halobacterium salinarum | |
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clasificación cientifica | |
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Género: | |
Especies: | H. salinarum |
Nombre binomial | |
Halobacterium salinarum corrig. (Harrison y Kennedy 1922) Elazari-Volcani 1957 | |
Sinónimos | |
Pseudomonas salinaria Harrison y Kennedy 1922 |
Morfología y metabolismo celular
Las halobacterias son microorganismos unicelulares en forma de varilla que se encuentran entre las formas de vida más antiguas y aparecieron en la Tierra hace miles de millones de años. La membrana consta de una sola bicapa lipídica rodeada por una S-capa . [2] La capa S está formada por una glicoproteína de la superficie celular , que representa aproximadamente el 50% de las proteínas de la superficie celular . [3] Estas proteínas forman una red en la membrana. Los residuos de sulfato abundan en las cadenas de glicanos de la glicoproteína, lo que le da una carga negativa. Se cree que la carga negativa estabiliza la red en condiciones de alta salinidad. [4]
Los aminoácidos son la principal fuente de energía química de H. salinarum , en particular la arginina y el aspartato , aunque también pueden metabolizar otros aminoácidos. [2] Se ha informado que H. salinarum no puede crecer en azúcares y, por lo tanto, necesita codificar enzimas capaces de realizar gluconeogénesis para crear azúcares. Aunque "H. salinarum" no puede catabolizar la glucosa, se ha demostrado que el factor de transcripción TrmB regula la producción gluconeogénica de azúcares que se encuentran en la glicoproteína de la capa S.
Adaptación a condiciones extremas
Alto contenido de sal
Para sobrevivir en ambientes extremadamente salados, este archaeon, como con otras especies de Archaeal halófilas, utiliza solutos compatibles (en particular cloruro de potasio ) para reducir el estrés osmótico. [5] Los niveles de potasio no están en equilibrio con el medio ambiente, por lo que H. salinarum expresa múltiples transportadores activos que bombean potasio hacia la célula. [2] A concentraciones de sal extremadamente altas, se producirá una precipitación de proteínas . Para evitar la formación de sales de las proteínas, H. salinarum codifica principalmente proteínas ácidas. El punto isoeléctrico medio de las proteínas de H. salinarum es 5,03. [6] Estas proteínas altamente ácidas tienen una carga abrumadoramente negativa y pueden permanecer en solución incluso a altas concentraciones de sal. [1]
Poco oxígeno y fototrofia
H. salinarum puede crecer a densidades tales en estanques de sal que el oxígeno se agota rápidamente. Aunque es un aerobio obligado , es capaz de sobrevivir en condiciones de bajo oxígeno mediante el uso de energía luminosa. H. salinarum expresa la proteína de membrana bacteriorrodopsina [9] que actúa como una bomba de protones impulsada por la luz. Consta de dos partes, la proteína transmembrana 7, bacterioopsina, y el cofactor sensible a la luz, retiniano . Tras la absorción de un fotón , la retina cambia de conformación, provocando un cambio conformacional en la proteína bacterioopsina que impulsa el transporte de protones. [10] El gradiente de protones que se forma se puede utilizar para generar energía química mediante la ATP sintasa .
Para obtener más oxígeno, H. salinarum produce vesículas de gas, que les permiten flotar hacia la superficie donde los niveles de oxígeno son más altos y hay más luz disponible. [11] Estas vesículas son estructuras complejas compuestas por proteínas codificadas por al menos 14 genes. [12] Las vesículas de gas se descubrieron por primera vez en H. salinarum en 1967. [13]
protección UV
Hay poca protección contra el sol en los estanques de sal, por lo que H. salinarum suele estar expuesto a grandes cantidades de radiación ultravioleta . Para compensar, han desarrollado un sofisticado mecanismo de reparación del ADN . El genoma codifica enzimas reparadoras de ADN homólogas a las de bacterias y eucariotas. [1] Esto permite que H. salinarum repare el daño al ADN de manera más rápida y eficiente que otros organismos y les permite ser mucho más tolerantes a los rayos UV.
H. salinarum es responsable de la apariencia rosada o roja brillante del Mar Muerto y otras masas de agua salada. Este color rojo se debe principalmente a la presencia de bacterioruberina , un pigmento de alcohol carotenoide de 50 carbonos ( poliol ) presente dentro de la membrana de H. salinarum. La función principal de la bacterioruberina en la célula es proteger contra el daño del ADN provocado por la luz ultravioleta. [14] Sin embargo, esta protección no se debe a la capacidad de la bacterioruberina para absorber la luz ultravioleta. La bacterioruberina protege el ADN actuando como un antioxidante , en lugar de bloquear directamente la luz ultravioleta. [15] Es capaz de proteger a la célula de las especies reactivas de oxígeno producidas por la exposición a los rayos UV actuando como un objetivo. El radical bacterioruberina producido es menos reactivo que el radical inicial y probablemente reaccionará con otro radical, dando como resultado la terminación de la reacción en cadena del radical. [dieciséis]
Protección contra las radiaciones ionizantes y la desecación.
H. salinarum es poliploide [17] y altamente resistente a la radiación ionizante y la desecación , las condiciones que inducen de ADN de doble cadena se rompe. [18] Aunque los cromosomas inicialmente se rompen en muchos fragmentos, los cromosomas completos se regeneran mediante el uso de fragmentos superpuestos. La regeneración se produce mediante un proceso que involucra a la proteína de unión monocatenaria de ADN y es probablemente una forma de reparación recombinacional homóloga . [19]
Genoma
Las secuencias del genoma completo están disponibles para dos cepas de H. salinarum , NRC-1 [2] y R1. [20] El Halobacterium sp. El genoma de NRC-1 consta de 2.571.010 pares de bases en un cromosoma grande y dos minicromosomas. El genoma codifica 2.360 proteínas predichas. [2] El cromosoma grande es muy rico en GC (68%). [21] El alto contenido de GC del genoma aumenta la estabilidad en entornos extremos. Las comparaciones de proteomas completos muestran la naturaleza arqueada definida de este halófilo con similitudes adicionales con el Bacillus subtilis Gram-positivo y otras bacterias.
Como organismo modelo
H. salinarum es tan fácil de cultivar como E. coli y sirve como un excelente sistema modelo. Se han desarrollado métodos para el reemplazo de genes y la eliminación sistemática , [22] por lo que H. salinarum es un candidato ideal para el estudio de la genética de las arqueas y la genómica funcional.
Para la producción de hidrógeno
La producción de hidrógeno usando H. salinarum acoplado a un donante de hidrogenasa como E. coli se informa en la literatura. [23]
El ADN más antiguo jamás recuperado
Una muestra de un pariente genético cercano de H. salinarum encapsulado inments estimado en 121 millones de años [ cita requerida ] . Curiosamente, el material también se había recuperado antes, pero resultó ser tan similar a los descendientes modernos que los científicos habían creído que las muestras anteriores estaban contaminadas. [ cita requerida ]
Los científicos han recuperado previamente material genético similar de la cuenca de Michigan , la misma región donde se hizo el último descubrimiento. Pero ese ADN, descubierto en una piel de búfalo curada con sal en la década de 1930, era tan similar al de los microbios modernos que muchos científicos creían que las muestras estaban contaminadas. [24] La sal de curado se había obtenido de una mina en Saskatchewan , el sitio de la muestra más reciente descrita por Jong Soo Park de la Universidad de Dalhousie en Halifax , Nueva Escocia, Canadá. [25]
Russell Vreeland, del Instituto de Biomateriales Antiguos de la Universidad de West Chester en Pensilvania , EE. UU., Realizó un análisis de todas las bacterias halófilas conocidas, que arrojó el hallazgo de que las bacterias de Park contenían seis segmentos de ADN nunca antes vistos en las halófilas. Vreeland también rastreó la piel de búfalo y determinó que la sal provenía de la misma mina que la muestra de Park. También ha descubierto un halófilo aún más antiguo estimado en 250 millones de años en Nuevo México . [26] Sin embargo, sus hallazgos fechan el cristal que rodea a la bacteria, y el análisis de ADN sugiere que es probable que las bacterias mismas sean menos antiguas. [27]
Referencias
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Tipo de cepa de Halobacterium salinarum en Bac Dive - la base de metadatos de diversidad bacteriana