Los halófilos, llamados así por la palabra griega que significa "amantes de la sal", son extremófilos que prosperan en altas concentraciones de sal . Si bien la mayoría de los halófilos se clasifican en el dominio Archaea , también hay halófilos bacterianos y algunas especies eucariotas , como el alga Dunaliella salina y el hongo Wallemia ichthyophaga . Algunas especies conocidas emiten un color rojo a partir de compuestos carotenoides, en particular la bacteriorrodopsina . Los halófilos se pueden encontrar en cuerpos de agua con una concentración de sal más de cinco veces mayor que la del océano, como el Gran Lago Salado.en Utah, Owens Lake en California, el Mar Muerto y en estanques de evaporación . Se teoriza que son un posible candidato para los extremófilos que viven en el océano de agua salada del subsuelo de la Europa de Júpiter y otras lunas similares. [1]
Clasificación
Los halófilos se clasifican según el grado de tolerancia a los halófilos : leve, moderada o extrema. Los halófilos leves prefieren un contenido de sal de 0,3 a 0,8 M (1,7 a 4,8%; el agua de mar es 0,6 M o 3,5%), halófilos moderados de 0,8 a 3,4 M (4,7 a 20%) y halófilos extremos de 3,4 a 5,1 M (20 a 30%) . [2] Los halófilos requieren cloruro de sodio (sal) para crecer, en contraste con los organismos halotolerantes, que no requieren sal pero pueden crecer en condiciones salinas.
Estilo de vida
La alta salinidad representa un entorno extremo en el que relativamente pocos organismos han podido adaptarse y sobrevivir. La mayoría de los organismos halófilos y todos los halotolerantes gastan energía para excluir la sal de su citoplasma y evitar la agregación de proteínas (" salificación "). Para sobrevivir a las altas salinidades, los halófilos emplean dos estrategias diferentes para prevenir la desecación a través del movimiento osmótico del agua fuera de su citoplasma. Ambas estrategias funcionan aumentando la osmolaridad interna de la célula. La primera estrategia la emplean la mayoría de las bacterias halófilas, algunas arqueas , levaduras , algas y hongos ; el organismo acumula compuestos orgánicos en el citoplasma, osmoprotectores que se conocen como solutos compatibles. Estos pueden sintetizarse o acumularse del medio ambiente. [3] Los solutos compatibles más comunes son neutros o bipolares e incluyen aminoácidos , azúcares , polioles , betaínas y ectoínas , así como derivados de algunos de estos compuestos.
La segunda adaptación más radical implica la absorción selectiva de iones de potasio (K + ) en el citoplasma. Esta adaptación está restringida al orden bacteriano moderadamente halófilo Halanaerobiales , la familia de arqueas extremadamente halófilas Halobacteriaceae y la bacteria extremadamente halófila Salinibacter ruber . La presencia de esta adaptación en tres linajes evolutivos distintos sugiere una evolución convergente de esta estrategia, siendo poco probable que sea una característica antigua retenida solo en grupos dispersos o transmitida a través de una transferencia lateral masiva de genes. [3] La razón principal de esto es que toda la maquinaria intracelular (enzimas, proteínas estructurales, etc.) debe adaptarse a niveles altos de sal, mientras que en la adaptación de soluto compatible, se requiere poco o ningún ajuste a las macromoléculas intracelulares; de hecho, los solutos compatibles a menudo actúan como protectores del estrés más generales, así como simplemente como osmoprotectores. [3]
De particular interés son los halófilos extremos o haloarchaea (a menudo conocidas como halobacterias ), un grupo de arqueas, que requieren al menos una concentración de sal 2 M y generalmente se encuentran en soluciones saturadas (aproximadamente 36% p / v de sales). Estos son los habitantes principales de los lagos salados, los mares interiores y los estanques de agua de mar en evaporación, como las salinas profundas , donde tiñen la columna de agua y los sedimentos con colores brillantes. Es muy probable que estas especies perezcan si se exponen a algo que no sea un ambiente de muy alta concentración y salinidad. Estos procariotas necesitan sal para crecer. La alta concentración de cloruro de sodio en su entorno limita la disponibilidad de oxígeno para la respiración. Su maquinaria celular se adapta a altas concentraciones de sal al tener aminoácidos cargados en sus superficies, lo que permite la retención de moléculas de agua alrededor de estos componentes. Son heterótrofos que normalmente respiran por medios aeróbicos. La mayoría de los halófilos no pueden sobrevivir fuera de sus entornos nativos ricos en sal. Muchos halófilos son tan frágiles que cuando se colocan en agua destilada, se lisan inmediatamente por el cambio en las condiciones osmóticas.
Los halófilos utilizan una variedad de fuentes de energía y pueden ser aeróbicos o anaeróbicos; Los halófilos anaeróbicos incluyen especies fototróficas, fermentativas, reductoras de sulfato, homoacetogénicas y metanogénicas. [2] [4]
Las Haloarchaea, y particularmente la familia Halobacteriaceae, son miembros del dominio Archaea y comprenden la mayoría de la población procariota en ambientes hipersalinos . [5] Actualmente, hay 15 géneros reconocidos en la familia. [6] El dominio Bacteria (principalmente Salinibacter ruber ) puede comprender hasta el 25% de la comunidad procariota, pero es más comúnmente un porcentaje mucho menor de la población total. [7] A veces, el alga Dunaliella salina también puede proliferar en este entorno. [8]
Se ha aislado una gama relativamente amplia de taxones de estanques cristalizadores salinos, incluidos miembros de estos géneros: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula y Halobacterium . [5] Sin embargo, los recuentos viables en estos estudios de cultivo han sido pequeños en comparación con los recuentos totales, y la importancia numérica de estos aislamientos no ha sido clara. Sólo recientemente se ha llegado a ser posible determinar las identidades y las abundancias relativas de organismos en poblaciones naturales, típicamente usando PCR basados en estrategias dirigidas a 16 s ácido ribonucleico ribosómico de la subunidad pequeña (16S rRNA) genes. Si bien se han realizado comparativamente pocos estudios de este tipo, los resultados de estos sugieren que algunos de los géneros más fácilmente aislados y estudiados pueden no ser de hecho significativos en la comunidad in situ . Esto se ve en casos como el género Haloarcula , que se estima que constituye menos del 0.1% de la comunidad in situ , [9] pero comúnmente aparece en estudios de aislamiento.
Firma genómica y proteómica
El análisis comparativo genómico y proteómico mostró que existen distintas firmas moleculares para la adaptación ambiental de los halófilos. A nivel de proteínas, las especies halófilas se caracterizan por una baja hidrofobicidad, una sobrerrepresentación de residuos ácidos, una subrepresentación de Cys, una menor propensión a la formación de hélice y una mayor propensión a la estructura helicoidal. El núcleo de estas proteínas es menos hidrófobo, como DHFR , que se encontró que tiene cadenas β más estrechas. [10] A nivel del ADN, los halófilos exhiben un uso distinto de dinucleótidos y codones. [11]
Ejemplos de
Halobacteriaceae es una familia que incluye una gran parte de arqueas halófilas. [12] El género Halobacterium tiene una alta tolerancia a los niveles elevados de salinidad. Algunas especies de halobacterias tienen proteínas ácidas que resisten los efectos desnaturalizantes de las sales. Halococcus es otro género de la familia Halobacteriaceae.
Algunos lagos hipersalinos son el hábitat de numerosas familias de halófilos. Por ejemplo, los Makgadikgadi Pans en Botswana forman un vasto cuerpo de agua estacional de alta salinidad que manifiesta especies halófilas dentro del género de diatomeas Nitzschia en la familia Bacillariaceae , así como especies dentro del género Lovenula en la familia Diaptomidae . [13] Owens Lake en California también contiene una gran población de la bacteria halófila Halobacterium halobium .
Wallemia ichthyophaga es un hongo basidiomicetoso , que requiere al menos 1,5 M de cloruro de sodio para elcrecimiento in vitro , y prospera incluso en medios saturados con sal. [14] El requisito obligatorio de sal es una excepción en los hongos. Incluso las especies que pueden tolerar concentraciones de sal cercanas a la saturación (por ejemplo, Hortaea werneckii ) en casi todos los casos crecen bien en medios microbiológicos estándar sin la adición de sal. [15]
La fermentación de alimentos salados (como salsa de soja , frijoles chinos fermentados , bacalao salado , anchoas saladas , chucrut , etc.) a menudo involucra halófilos como ingredientes esenciales o contaminantes accidentales. Un ejemplo es Chromohalobacter beijerinckii , que se encuentra en frijoles salados conservados en salmuera y arenque salado . Tetragenococcus halophilus se encuentra en anchoas saladas y salsa de soja.
Artemia es un género ubicuo de pequeños crustáceos halófilos que viven en lagos salados (como el Gran Lago Salado) y salinas solares que pueden existir en el agua que se acerca al punto de precipitación de NaCl (340 g / L) [16] [17] y pueden resistir fuertes choques osmóticos debido a sus estrategias de mitigación para los niveles fluctuantes de salinidad, como su glándula salina larvaria única y su capacidad osmorreguladora.
Las ovejas North Ronaldsay son una raza de ovejas originarias de Orkney, Escocia . Tienen acceso limitado a las fuentes de agua dulce en la isla y su única fuente de alimento son las algas . Se han adaptado para manejar concentraciones de sal que matarían a otras razas de ovejas. [18]
Ver también
- Instituto de Investigaciones Forestales Áridas
- Biosalinidad
- Halotolerancia
Referencias
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enlaces externos
- HaloArchaea.com
- Grupos importantes de procariotas - Kenneth Todar
- Astrobiología: extremófilos: vida en entornos extremos