En medicina , la heterotopía es la presencia de un tipo de tejido particular en un sitio no fisiológico, pero generalmente coexiste con el tejido original en su ubicación anatómica correcta. En otras palabras, implica tejido ectópico , además de retención del tipo de tejido original. En neuropatología, por ejemplo, la heterotopía de la sustancia gris es la presencia de sustancia gris dentro de la sustancia blanca cerebral o los ventrículos . La heterotopía dentro del cerebro a menudo se divide en tres grupos: heterotopía subependimaria, heterotopía cortical focal y heterotopía de bandas. Otro ejemplo es el divertículo de Meckel., que puede contener tejido gástrico o pancreático heterotópico.
En biología específicamente, heterotopía se refiere a una ubicación alterado de la expresión del rasgo. [1] En su libro Developmental Plasticity and Evolution , Mary-Jane West Eberhard tiene una portada de la cacatúa con cresta de azufre y comenta en la contraportada "¿ Sus [ sic ] largas plumas de cresta [cabeza] evolucionaron mediante la modificación gradual de la cabeza ancestral? ¿Plumas? ¿O son descendientes de las plumas de las alas, trasplantadas en el desarrollo a la cabeza ". Esta idea marca la pauta para el resto de su libro, que profundiza en las novedades del desarrollo y su relación con la evolución. La heterotopía es un ejemplo algo oscuro pero bien demostrado de cómo el cambio en el desarrollo puede conducir a formas novedosas. El concepto central es que una característica vista en un área de un organismo ha cambiado de ubicación en los linajes evolutivos.
Heterotopía en botánica
En botánica, los ejemplos de heterotopía incluyen la transferencia de pigmentos florales brillantes de pétalos ancestrales a hojas que se rizan y se forman para imitar pétalos. En otros casos, los experimentos han producido plantas con hojas maduras presentes en los brotes más altos. El desarrollo normal de las hojas progresa desde la base de la planta hasta la parte superior: a medida que la planta crece hacia arriba, produce hojas nuevas y las hojas inferiores maduran. [1]
Heterotopía en zoología
Un ejemplo de libro de texto de heterotopía en animales, un clásico en genética y biología del desarrollo , es la inducción experimental de patas en lugar de antenas en moscas de la fruta, Drosophila . El nombre de esta inducción específica es 'antennapedia'. Sorprendente y elegantemente, la transferencia tiene lugar en el experimento sin otras extrañas consecuencias pleiotrópicas . La pata se trasplanta y todavía puede girar en el complejo en forma de torreta en la cabeza de la mosca de la fruta. La pierna simplemente reemplazó a las antenas. Antes de este experimento, se pensaba que las estructuras anatómicas estaban de alguna manera restringidas a ciertos dominios no bien entendidos e indefinidos. Sin embargo, la modificación relativamente simple tuvo lugar y provocó un cambio dramático en el fenotipo .
Esto demostró además que las estructuras que se pensaba que eran homólogas en un momento y luego se modificaron aún conservaban cierta modularidad , o eran intercambiables incluso millones de años después de que la evolución hubiera enviado antenas por un camino separado que los otros apéndices. Esto se debe al origen común de los genes homeóticos . [2] Otro ejemplo bien conocido es el cambio heterotópico inducido por el medio ambiente observado en la melanina del conejo del Himalaya y el gato siamés y razas relacionadas. [3] En el conejo del Himalaya, los pigmentos del pelaje y la piel solo se expresan en las porciones más distales, los mismos extremos de las extremidades. Esto es similar al caso de los gatos siameses. En ambos la colocación de la pigmentación del pelaje es inducida por la temperatura. Las regiones más alejadas del calor corporal central y con la circulación más baja se vuelven más oscuras como resultado inducido. [4] Los individuos criados a una temperatura externa uniforme por encima de 30 ° C no expresan melanina en las extremidades y, como resultado, el pelaje de sus patas queda blanco. [5] El complejo genético específico que se determina como responsable está en la serie de expresión de melanina que también es responsable del albinismo . Este cambio no es hereditario porque es un cambio fenotípico flexible o plástico . La heterotopía demostrada es que las regiones corporales más frías están marcadas por la expresión de melanina.
El conejo del Himalaya y el gato siamés son ejemplos de selección artificial en heterotopía, desarrollada por los criadores, incidentalmente, mucho antes de que se entendiera el concepto. [4] La teoría actual es que las personas seleccionadas por patrones fenotípicos estereotipados (extremidades oscuras) que se produjeron repetidamente dada una temperatura típica. [6] Este es quizás el único ejemplo conocido de mecanismos convergentes en la selección artificial. Las culturas reproductoras humanas comunes que crían conejos y gatos tienden a favorecer el patrón, de una manera que imita de cerca la forma en que la genética subyacente que forma adaptaciones flexibles puede seleccionarse según el fenotipo que producen típicamente en un entorno supuesto en forma natural. selección .
Otro ejemplo puede haber ocurrido en la historia temprana de la domesticación de caballos: creció el pelo tipo cola en lugar del pelo corto y rígido de tipo salvaje todavía presente en las melenas de otros équidos como burros y cebras.
Heterotopía en biología molecular
La heterotopía en biología molecular es el nombre que se le da a la expresión o ubicación de un producto génico de lo que se encuentra típicamente en un área a otra. También se puede expandir aún más a una forma sutil de exaptación en la que un producto genético utilizado para un propósito subyacente en un grupo diverso de organismos puede reaparecer repetidamente para producir distribuciones aparentemente parafiléticas de rasgos. Pero el análisis filogenético real apoya un modelo monofilético al igual que la teoría evolutiva. La heterotopía se usa para explicar esto y hay ejemplos tan comúnmente citados.
Un ejemplo es la quitina, una proteína estructural muy duradera que se utiliza en suturas quirúrgicas [7] , así como en barnices duraderos, pero que es común en muchos animales, especialmente en crustáceos e insectos . Pero también se encuentra en la rana de garras africana ( Xenopus laevis ). [8]
Wagner et al., Sugieren que la quitina podría tener una función microscópica observada en la señalización de célula a célula y la fabricación de cutícula de insecto, por ejemplo, podría representar un cambio recurrente en la ubicación de expresión de quitina especulativa, pero sin embargo, la quitina sintasa se mantiene en muchos linajes donde no tiene una función macroscópica obvia. [9]
Se cree que debido a que tantos organismos comparten un grado tan profundo de similitud genética y molecular, los cambios en la ubicación de expresión podrían ocurrir con regularidad a lo largo del tiempo.
El análisis molecular muestra que las proteínas que parecen tener una única función específica se encuentran en cambio en muchos tipos de tejidos diferentes. Un ejemplo de este fenómeno es la cristalina, una proteína clara que forma el cristalino del ojo; también tiene funciones estructurales en el corazón.
Ver también
Referencias
- ↑ a b West-Eberhard, 2003
- ^ García-Bellido
- ^ Illijin y Illijin, 1930
- ↑ a b Levinton, 1988
- ^ Sturtevant, 1913; Illijin, 1927; Huxley, 1942
- ↑ Huxley, 1942
- ^ Biología de Campbell-Reece
- ^ Wagner y col., 1993
- ^ Wray y McClay 1989