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Figura 1: El ciclo del nitrógeno en un sistema suelo-planta. Una vía potencial: los microbios fijan el N en compuestos orgánicos, que se mineralizan (es decir, amonificación ) y luego se oxidan a formas inorgánicas (es decir, nitrificación ) que son asimiladas por las plantas (NO 3 - ). NO 3 - también puede ser desnitrificado por bacterias, produciendo N 2 , NO x y N 2 O.

El impacto humano en el ciclo del nitrógeno es diverso. Las aportaciones de nitrógeno (N) agrícolas e industriales al medio ambiente superan actualmente las aportaciones de la fijación natural de nitrógeno . [1] Como consecuencia de los aportes antropogénicos, el ciclo global del nitrógeno (Fig. 1) se ha alterado significativamente durante el siglo pasado. Las fracciones molares de óxido nitroso (N 2 O) atmosférico han aumentado de un valor preindustrial de ~ 270 nmol / mol a ~ 319 nmol / mol en 2005. [2] Las actividades humanas representan más de un tercio de las emisiones de N 2 O , la mayoría de los cuales se deben al sector agrícola. [2]Este artículo tiene como objetivo brindar una breve revisión de la historia de las entradas de N antropogénico y los impactos reportados de las entradas de nitrógeno en ecosistemas terrestres y acuáticos seleccionados .

Historia de los aportes antropogénicos de nitrógeno [ editar ]

Emisiones acidificantes medias (contaminación atmosférica) de diferentes alimentos por 100 g de proteína [3]
Tipos de alimentosEmisiones acidificantes (g SO 2 eq por 100 g de proteína)
Carne de vaca
343,6
Queso
165,5
Cerdo
142,7
Cordero y Cordero
139,0
Crustáceos cultivados
133,1
Aves de corral
102,4
Pescado de cultivo
65,9
Huevos
53,7
Cacahuetes
22,6
Chícharos
8.5
tofu
6,7

Aproximadamente el 78% de la atmósfera terrestre es gas N (N 2 ), que es un compuesto inerte y biológicamente no disponible para la mayoría de los organismos. Para ser utilizado en la mayoría de los procesos biológicos, el N 2 debe convertirse en N (Nr) reactivo, que incluye formas inorgánicas reducidas (NH 3 y NH 4 + ), formas inorgánicas oxidadas (NO, NO 2 , HNO 3 , N 2 O y NO 3 - ) y compuestos orgánicos ( urea , aminas y proteínas ). [1] El N 2 tiene un triple enlace fuerte, por lo que una cantidad significativa de energía (226 kcal mol−1 ) es necesario para convertir N 2 en Nr. [1] Antes de los procesos industriales, las únicas fuentes de dicha energía eran la radiación solar y las descargas eléctricas. [1] Utilizando una gran cantidad de energía metabólica y la enzima nitrogenasa , algunas bacterias y cianobacterias convierten el N 2 atmosférico en NH 3 , un proceso conocido como fijación biológica de nitrógeno (BNF). [4] El análogo antropogénico del BNF es el proceso Haber-Bosch , en el que el H 2 reacciona con el N 2 atmosférico .a altas temperaturas y presiones para producir NH 3 . [5] Por último, el N 2 se convierte en NO por la energía de los rayos , que es insignificante en los ecosistemas templados actuales, o por la combustión de combustibles fósiles . [1]

Hasta 1850, el BNF natural, el BNF inducido por el cultivo (por ejemplo, la siembra de leguminosas ) y la materia orgánica incorporada eran las únicas fuentes de N para la producción agrícola. [5] Cerca del cambio de siglo, el Nr de los depósitos de guano y nitrato de sodio se recolectaba y exportaba de las áridas islas del Pacífico y los desiertos de América del Sur. [5] A fines de la década de 1920, los primeros procesos industriales, aunque ineficientes, se usaban comúnmente para producir NH 3 . [1] Debido a los esfuerzos de Fritz Haber y Carl Bosch, el proceso Haber-Bosch se convirtió en la mayor fuente de fertilizantes nitrogenados después de la década de 1950 y reemplazó al BNF como la fuente dominante de producción de NH 3 . [5] De 1890 a 1990, el Nr creado antropogénicamente se multiplicó casi por nueve. [1] Durante este tiempo, la población humana se triplicó con creces, en parte debido al aumento de la producción de alimentos.

Desde la revolución industrial , una fuente adicional de entrada de N antropogénico ha sido la combustión de combustibles fósiles , que se utiliza para liberar energía (por ejemplo, para impulsar automóviles). A medida que se queman los combustibles fósiles , las altas temperaturas y presiones proporcionan energía para producir NO a partir de la oxidación del N 2 . [1] Además, cuando los combustibles fósiles se extrae y se quemó, fósil N puede llegar a ser reactivo (es decir, NO x emisiones). [1] Durante la década de 1970, los científicos comenzaron a reconocer que los aportes de N se acumulaban en el medio ambiente y afectaban a los ecosistemas. [1]

Impactos de los insumos antropogénicos en el ciclo del nitrógeno [ editar ]

Entre 1600 y 1990, la creación global de nitrógeno reactivo (Nr) había aumentado casi un 50%. [6] Durante este período, las emisiones atmosféricas de especies de Nr aumentaron en un 250% y la deposición a los ecosistemas marinos y terrestres aumentó en más del 200%. [6] Además, se informó que se cuadruplicó el flujo de N inorgánico disuelto fluvial hacia las costas. [6] El nitrógeno es un nutriente limitante crítico en muchos sistemas, incluidos bosques, humedales y ecosistemas costeros y marinos; por lo tanto, este cambio en las emisiones y distribución de Nr ha tenido consecuencias sustanciales para los ecosistemas acuáticos y terrestres. [7] [8]

Atmósfera [ editar ]

Emisiones medias de gases de efecto invernadero para diferentes tipos de alimentos [9]
Tipos de alimentosEmisiones de gases de efecto invernadero (g CO 2 -C eq por g de proteína)
Carne de rumiante
62
Acuicultura en recirculación
30
Pesca de arrastre
26
Acuicultura sin recirculación
12
Cerdo
10
Aves de corral
10
Lácteos
9.1
Pesca sin arrastre
8,6
Huevos
6,8
Raíces almidonadas
1,7
Trigo
1.2
Maíz
1.2
Leguminosas
0,25

Las entradas de N atmosférico incluyen principalmente óxidos de N (NO x ), amoníaco (NH 3 ) y óxido nitroso (N 2 O) de ecosistemas acuáticos y terrestres, [4] y NO x de combustibles fósiles y combustión de biomasa. [1]

En los agroecosistemas , la aplicación de fertilizantes ha aumentado la nitrificación microbiana (proceso aeróbico en el que los microorganismos oxidan el amonio [NH 4 + ] a nitrato [NO 3 - ]) y la desnitrificación (proceso anaeróbico en el que los microorganismos reducen el NO 3 - a gas nitrógeno atmosférico [N 2 ] ). Ambos procesos filtran naturalmente óxido nítrico (NO) y óxido nitroso (N 2 O) a la atmósfera. [4] De particular preocupación es el N 2 O, que tiene una vida atmosférica promedio de 114 a 120 años, [10] y es 300 veces más efectivo que el CO 2como gas de efecto invernadero . [4] El NO x producido por procesos industriales, automóviles y fertilización agrícola y el NH 3 emitido por los suelos (es decir, como un subproducto adicional de la nitrificación) [4] y las operaciones ganaderas se transportan a ecosistemas a favor del viento, lo que influye en el ciclo del N y las pérdidas de nutrientes. Se han citado seis efectos principales de las emisiones de NO x y NH 3 : [1] 1) disminución de la visibilidad atmosférica debido a los aerosoles de amonio ( partículas finas [PM]); 2) concentraciones elevadas de ozono ; 3) el ozono y las partículas afectan la salud humana (p. Ej.enfermedades respiratorias , cáncer ); 4) aumentos en el forzamiento radiativo y el cambio climático global ; 5) disminución de la productividad agrícola debido a la deposición de ozono ; y 6) acidificación del ecosistema [11] y eutrofización .

Biosfera [ editar ]

Los ecosistemas terrestres y acuáticos reciben aportes de Nr de la atmósfera a través de la deposición húmeda y seca. [1] Las especies de Nr atmosférico pueden depositarse en los ecosistemas en forma de precipitación (p. Ej., NO 3 - , NH 4 + , compuestos orgánicos N), como gases (p. Ej., NH 3 y ácido nítrico gaseoso [HNO 3 ]) o como aerosoles ( por ejemplo, nitrato de amonio [NH 4 NO 3 ]). [1] Los ecosistemas acuáticos reciben nitrógeno adicional de la escorrentía superficial y las aportaciones fluviales . [8]

El aumento de la deposición de N puede acidificar suelos, arroyos y lagos y alterar la productividad de los bosques y pastizales. En los ecosistemas de pastizales, los aportes de N han producido aumentos iniciales en la productividad seguidos de descensos a medida que se superan los umbrales críticos. [1] También se han demostrado los efectos del nitrógeno sobre la biodiversidad , el ciclo del carbono y los cambios en la composición de las especies. En áreas altamente desarrolladas de sistemas de estuarios y océanos costeros cercanos a la costa, los ríos suministran aportes de N directos (por ejemplo, escorrentía superficial ) e indirectos (por ejemplo, contaminación de aguas subterráneas) de los agroecosistemas. [8] El aumento de las aportaciones de N puede provocar la acidificación del agua dulce y la eutrofización de las aguas marinas.

Ecosistemas terrestres [ editar ]

Impactos en la productividad y el ciclo de nutrientes [ editar ]

Gran parte del crecimiento terrestre en los sistemas templados está limitado por el N; por lo tanto, las entradas de N (es decir, a través de la deposición y fertilización) pueden aumentar la disponibilidad de N, lo que aumenta temporalmente la absorción de N, el crecimiento de plantas y microbios y la acumulación de N en la biomasa de las plantas y la materia orgánica del suelo . [12] La incorporación de mayores cantidades de N en la materia orgánica disminuye las relaciones C: N, aumentando la liberación de N mineral (NH 4 + ) durante la descomposición de la materia orgánica por microbios heterótrofos (es decir, amonificación ). [13] A medida que aumenta la amonificación, también lo hace la nitrificación del N. mineralizado. Debido a que la nitrificación y desnitrificación microbianastienen "fugas", se espera que la deposición de N aumente las emisiones de gases traza. [14] Además, con el aumento de la acumulación de NH 4 + en el suelo, los procesos de nitrificación liberan iones de hidrógeno, que acidifican el suelo. El NO 3 - , producto de la nitrificación, es muy móvil y se puede lixiviar del suelo, junto con minerales alcalinos cargados positivamente como el calcio y el magnesio. [4] En suelos ácidos, los iones de aluminio movilizados pueden alcanzar concentraciones tóxicas, afectando negativamente a los ecosistemas terrestres y acuáticos adyacentes.

Las fuentes antropogénicas de N generalmente llegan a los bosques de las tierras altas a través de la deposición . [15] Una posible preocupación por el aumento de la deposición de N debido a las actividades humanas es la alteración del ciclo de nutrientes en los ecosistemas forestales. Numerosos estudios han demostrado impactos tanto positivos como negativos de la deposición de N atmosférico sobre la productividad forestal y el almacenamiento de carbono. El N añadido a menudo es inmovilizado rápidamente por los microbios , [16] y el efecto del N disponible restante depende de la capacidad de la comunidad vegetal para la absorción de N. [17] En sistemas con alta absorción, el N se asimila a la biomasa de la planta, lo que conduce a una mayor productividad primaria neta (NPP) y posiblemente a un aumentosecuestro de carbono a través de una mayor capacidad fotosintética. Sin embargo, las respuestas de los ecosistemas a las adiciones de N dependen de muchos factores específicos del sitio, incluidos el clima, el historial de uso de la tierra y la cantidad de adiciones de N. Por ejemplo, en el noreste de los Estados Unidos, los rodales de madera dura que reciben aportes crónicos de N han demostrado una mayor capacidad para retener N y aumentar la productividad primaria neta anual (ANPP) que los rodales de coníferas. [18] Una vez que la entrada de N excede la demanda del sistema, el N puede perderse a través de la lixiviación y los flujos de gas. Cuando el N disponible excede la capacidad de absorción del ecosistema (es decir, vegetación, suelo y microbios , etc.), se produce una saturación de N y el exceso de N se pierde en las aguas superficiales, subterráneas y la atmósfera. [12] [17] [18]La saturación de N puede resultar en desequilibrios de nutrientes (p. Ej., Pérdida de calcio debido a la lixiviación de nitratos) y una posible disminución de los bosques. [13]

Un estudio de 15 años de adiciones crónicas de N en el programa Harvard Forest Long Term Ecological Research ( LTER ) ha dilucidado muchos impactos del aumento de la deposición de nitrógeno en el ciclo de nutrientes en los bosques templados. Encontró que las adiciones crónicas de N resultan en mayores pérdidas por lixiviación, aumento de la mortalidad de los pinos y el cese de la acumulación de biomasa. [18] Otro estudio informó que las adiciones crónicas de N resultaron en la acumulación de N no fotosintético y posteriormente redujeron la capacidad fotosintética, lo que supuestamente condujo a un estrés de carbono severo y mortalidad. [17] Estos hallazgos niegan hipótesis previas de que el aumento de las aportaciones de N aumentaría la NPP y el secuestro de carbono .

Impactos en la diversidad de especies vegetales [ editar ]

Muchas comunidades de plantas han evolucionado en condiciones de bajos nutrientes; por lo tanto, el aumento de las entradas de N puede alterar las interacciones bióticas y abióticas, lo que lleva a cambios en la composición de la comunidad. Varios estudios de adición de nutrientes han demostrado que el aumento de las aportaciones de N conduce al predominio de especies de plantas de rápido crecimiento, con disminuciones asociadas en la riqueza de especies. [19] [20] [21] Las especies de crecimiento rápido tienen una mayor afinidad por la absorción de nitrógeno y desplazarán a las especies de plantas de crecimiento más lento al bloquear el acceso a la luz solar con su mayor biomasa aérea. [22] Otros estudios han encontrado que las respuestas secundarias del sistema al enriquecimiento de N, incluida la acidificación del suelo y los cambios en las micorrizasLas comunidades han permitido que las especies tolerantes al estrés superen a las especies sensibles. [11] [23] Los árboles que tienen asociaciones de micorrizas arbusculares tienen más probabilidades de beneficiarse de un aumento en el nitrógeno del suelo, ya que estos hongos no pueden degradar el nitrógeno orgánico del suelo. [24] Otros dos estudios encontraron evidencia de que el aumento de la disponibilidad de N ha provocado una disminución en los brezales de diversas especies . Los brezales se caracterizan por suelos pobres en N, que excluyen las gramíneas demandantes de N; sin embargo, con el aumento de la deposición de N y la acidificación del suelo , los pastizales invasores reemplazan los brezales de las tierras bajas. [25] [26]

En un estudio experimental más reciente de fertilización con N y perturbación (es decir, labranza) en sucesiones de campos antiguos, se encontró que la riqueza de especies disminuyó con el aumento de N, independientemente del nivel de perturbación. Los experimentos de competencia mostraron que los dominantes competitivos excluían especies competitivamente inferiores entre eventos de perturbación. Con el aumento de las aportaciones de N, la competencia pasó de debajo del suelo a la superficie (es decir, a la competencia por la luz) y las tasas de colonización de parches disminuyeron significativamente. Estos cambios internos pueden afectar dramáticamente a la comunidad al cambiar el equilibrio de las compensaciones competencia-colonización entre especies. [21] En los sistemas basados ​​en parches, la coexistencia regional puede ocurrir a través de compensaciones en las habilidades competitivas y colonizadoras dadas tasas de perturbación suficientemente altas. [27]Es decir, con una clasificación inversa de las capacidades competitivas y colonizadoras, las plantas pueden coexistir en el espacio y el tiempo a medida que la perturbación elimina a los competidores superiores de los parches, lo que permite el establecimiento de colonizadores superiores. Sin embargo, como lo demostraron Wilson y Tilman, un mayor aporte de nutrientes puede anular las compensaciones, lo que resulta en la exclusión competitiva de estos colonizadores superiores / competidores pobres. [21]

Ecosistemas acuáticos [ editar ]

Los ecosistemas acuáticos también exhiben respuestas variadas al enriquecimiento de nitrógeno. NO 3 : la carga de ecosistemas terrestres saturados de N puede provocar la acidificación de los sistemas de agua dulce aguas abajo y la eutrofización de los sistemas marinos aguas abajo. La acidificación del agua dulce puede causar toxicidad por aluminio y mortalidad de especies de peces sensibles al pH. Debido a que los sistemas marinos generalmente están limitados en nitrógeno, las entradas excesivas de N pueden resultar en la degradación de la calidad del agua debido a la proliferación de algas tóxicas, la deficiencia de oxígeno, la pérdida de hábitat, la disminución de la biodiversidad y la pérdida de la pesca. [8]

Acidificación de aguas dulces [ editar ]

La deposición de N atmosférico en paisajes terrestres puede transformarse a través de procesos microbianos del suelo en nitrógeno biológicamente disponible, lo que puede resultar en la acidificación del agua superficial y la pérdida de biodiversidad . Las entradas de NO 3 - y NH 4 + de los sistemas terrestres y la atmósfera pueden acidificar los sistemas de agua dulce cuando hay poca capacidad de amortiguación debido a la acidificación del suelo . [8] La contaminación por N en Europa, el noreste de Estados Unidos y Asia es una preocupación actual por la acidificación del agua dulce . [28]Los estudios de acidificación de lagos en el Experimental Lake Area (ELA) en el noroeste de Ontario demostraron claramente los efectos negativos del aumento de la acidez en una especie de pez nativa: el reclutamiento y el crecimiento de la trucha de lago (Salvelinus namaycush) disminuyó drásticamente debido a la extirpación de sus especies de presa clave durante la acidificación. [29]El nitrógeno reactivo de la agricultura, la cría de animales, los fertilizantes, los sistemas sépticos y otras fuentes han elevado las concentraciones de nitratos en las vías fluviales de la mayoría de las naciones industrializadas. Las concentraciones de nitrato en 1.000 lagos noruegos se habían duplicado en menos de una década. Los ríos en el noreste de Estados Unidos y la mayor parte de Europa se han multiplicado por diez o quince durante el último siglo. El nitrógeno reactivo puede contaminar el agua potable a través de la escorrentía en arroyos, lagos, ríos y aguas subterráneas. Solo en los Estados Unidos, hasta el 20% de las fuentes de agua subterránea exceden el límite de concentración de nitratos en el agua potable de la Organización Mundial de la Salud. Estas altas concentraciones pueden causar la "enfermedad del bebé azul", donde los iones de nitrato debilitan la capacidad de la sangre para transportar oxígeno.Los estudios también han relacionado las altas concentraciones de nitratos con problemas reproductivos y la propensión a algunos cánceres, como el de vejiga y de ovario.[30]

Eutrofización de sistemas marinos [ editar ]

La urbanización, la deforestación y las actividades agrícolas contribuyen en gran medida a las aportaciones de sedimentos y nutrientes a las aguas costeras a través de los ríos. [8] El aumento de las aportaciones de nutrientes a los sistemas marinos ha mostrado tanto aumentos a corto plazo en la productividad y el rendimiento de la pesca como efectos perjudiciales a largo plazo de la eutrofización . Triplicación de NO 3 - cargas en el río Mississippi en la última mitad del siglo 20 se han correlacionado con el aumento de los rendimientos de la pesca en las aguas que rodean el delta del Mississippi; [31] sin embargo, estos aportes de nutrientes han producido hipoxia estacional (concentraciones de oxígeno inferiores a 2-3 mg L -1 , " zonas muertas ") en el Golfo de México. [1] [8] En los sistemas costeros y de estuarios, los altos aportes de nutrientes aumentan la producción primaria (p. Ej., Fitoplancton , pastos marinos, macroalgas), lo que aumenta la turbidezcon la consiguiente disminución de la penetración de la luz en toda la columna de agua. En consecuencia, el crecimiento de la vegetación sumergida disminuye, lo que reduce la complejidad del hábitat y la producción de oxígeno. El aumento de la producción primaria (es decir, fitoplancton, macroalgas, etc.) conduce a un flujo de carbono a las aguas del fondo cuando la materia orgánica en descomposición (es decir, la producción primaria senescente) se hunde y es consumida por bacterias aeróbicas que se encuentran más abajo en la columna de agua. Como resultado, el consumo de oxígeno en las aguas del fondo es mayor que la difusión de oxígeno de las aguas superficiales. Además, ciertas floraciones de algas denominadas floraciones de algas nocivas (HAB) producen toxinas que pueden actuar como compuestos neuromusculares o dañinos para los órganos. Estas floraciones de algas pueden ser perjudiciales para otras especies marinas y para los seres humanos. [32] [33]

Integración [ editar ]

Las respuestas del sistema anteriores a las entradas de nitrógeno reactivo (Nr) se estudian casi todas exclusivamente por separado; sin embargo, las investigaciones indican cada vez más que los problemas de carga de nitrógeno están vinculados por múltiples vías que transportan nutrientes a través de los límites del sistema. [1] Esta transferencia secuencial entre ecosistemas se denomina cascada de nitrógeno. [6] ( véase la ilustración del Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente ). Durante la cascada, algunos sistemas acumulan Nr, lo que da como resultado un retraso en la cascada y efectos mejorados de Nr en el entorno en el que se acumula. En última instancia, los aportes antropogénicos de Nr se acumulan o se desnitrifican; Sin embargo, se ha avanzado poco en la determinación de la importancia relativa de la acumulación de Nr ydesnitrificación , que se ha debido principalmente a la falta de integración entre disciplinas científicas. [1] [34]

La mayor parte del Nr aplicado a los agroecosistemas globales fluye en cascada a través de la atmósfera y los ecosistemas acuáticos y terrestres hasta que se convierte en N 2 , principalmente a través de la desnitrificación . [1] Aunque la desnitrificación terrestre produce intermediarios gaseosos (óxido nítrico [NO] y óxido nitroso [N 2 O]), el último paso, la producción microbiana de N 2 , es fundamental porque el N 2 atmosférico es un sumidero de Nr. [34] Numerosos estudios han demostrado claramente que las franjas de protección y los humedales gestionados pueden eliminar cantidades significativas de nitrato (NO 3 - ) de los sistemas agrícolas a través dedesnitrificación . [35] Tal manejo puede ayudar a atenuar los efectos en cascada indeseables y eliminar la acumulación ambiental de Nr. [1]

Las actividades humanas dominan los ciclos N globales y más regionales. [36] Los aportes de N han mostrado consecuencias negativas tanto para el ciclo de nutrientes como para la diversidad de especies nativas en los sistemas terrestres y acuáticos. De hecho, debido a los impactos a largo plazo en las redes tróficas, los insumos de Nr se consideran en general el problema de contaminación más crítico en los sistemas marinos. [8] Tanto en los ecosistemas terrestres como en los acuáticos, las respuestas al enriquecimiento de N varían; sin embargo, un tema general que se repite es la importancia de los umbrales (p. ej., saturación de nitrógeno ) en la capacidad de retención de nutrientes del sistema. Para controlar la cascada de N, debe haber una integración de disciplinas científicas y más trabajo sobre el almacenamiento de Nr y las tasas de desnitrificación . [34]

Ver también [ editar ]

  • Límites planetarios

Referencias [ editar ]

 Este artículo incorpora  material de dominio público del documento de los Institutos Nacionales de Salud : "Perspectivas de salud ambiental" .
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Lectura adicional [ editar ]

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  • Olde Venterink, H .; Wassen, MJ; Verkroost, AWM; De Ruiter, PC (2003). "Los patrones de productividad y riqueza de especies difieren entre los humedales limitados por N, P y K" (PDF) . Ecología . 84 (8): 2191–2199. doi : 10.1890 / 01-0639 . JSTOR  3450042 . Archivado desde el original (PDF) el 3 de marzo de 2016 . Consultado el 3 de septiembre de 2009 .