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No confundir con patogenia .

La especie de cola de látigo asexual, totalmente femenina, Aspidoscelis neomexicanus (centro), que se reproduce por partenogénesis, se muestra flanqueada por dos especies sexuales que tienen machos, A. inornatus (izquierda) y A. tigris (derecha), que se hibridaron naturalmente para formar A. neomexicanus .

La partenogénesis ( / ˌ p ɑr theta ɪ n oʊ dʒ ɛ n ɪ s ɪ s , - theta ɪ n ə - / ; [1] [2] del griego παρθένος , parthénos , 'virgen' + γένεσις , génesis , 'creación ' [3] ) es una forma natural de reproducción asexual en la que el crecimiento y el desarrollo de los embriones ocurren sin fertilización por el esperma. En los animales , la partenogénesis significa el desarrollo de un embrión a partir de un óvulo no fertilizado . En las plantas, la partenogénesis es un proceso componente de la apomixis .

La partenogénesis ocurre naturalmente en algunas plantas, algunas especies de animales invertebrados (incluidos nematodos , algunos tardígrados , pulgas de agua , algunos escorpiones , pulgones , algunos ácaros, algunas abejas , algunas Phasmatodea y avispas parásitas ) y algunos vertebrados (como algunos peces , [4 ] anfibios , reptiles [5] [6] y muy raramente aves [7] ). Este tipo de reproducción se ha inducido artificialmente en algunas especies, incluidos peces y anfibios.[8]

Los óvulos normales se forman en el proceso de meiosis y son haploides , con la mitad de cromosomas que las células del cuerpo de su madre. Sin embargo, los individuos haploides no suelen ser viables y la descendencia partenogenética suele tener el número de cromosomas diploides . Dependiendo del mecanismo involucrado en la restauración del número diploide de cromosomas, la descendencia partenogenética puede tener entre todos y la mitad de los alelos de la madre . La descendencia que tiene todo el material genético de la madre se llama clones completos.y los que tienen solo la mitad se denominan medios clones. Los clones completos generalmente se forman sin meiosis. Si ocurre la meiosis, la descendencia obtendrá solo una fracción de los alelos de la madre, ya que el cruce de ADN se produce durante la meiosis, lo que genera variación.

La descendencia partenogenética en especies que utilizan el sistema de determinación del sexo XY o X0 tiene dos cromosomas X y son hembras. En las especies que utilizan el sistema de determinación del sexo ZW , tienen dos cromosomas Z (macho) o dos cromosomas W (en su mayoría no viables, pero rara vez una hembra), o podrían tener un cromosoma Z y uno W (hembra).

Tipos de historia de vida [ editar ]

Más información: Origen y función de la meiosis
Un bebé dragón de Komodo , Varanus komodoensis , producido por partenogénesis. Los dragones de Komodo son un ejemplo de una especie que puede producir descendencia tanto por reproducción sexual como por partenogénesis.

Algunas especies se reproducen exclusivamente por partenogénesis (como los rotíferos bdelloides ), mientras que otras pueden cambiar entre reproducción sexual y partenogénesis. Esto se denomina partenogénesis facultativa (otros términos son partenogénesis cíclica, heterogamia [9] [10] o heterogonía [11] [12] ). El cambio entre la sexualidad y la partenogénesis en tales especies puede ser provocado por la estación ( pulgón , algunas avispas de las agallas ) o por la falta de machos o por condiciones que favorecen el rápido crecimiento de la población ( rotíferos y cladóceros como Daphnia). En estas especies, la reproducción asexual se produce en verano (pulgones) o siempre que las condiciones sean favorables. Esto se debe a que, en la reproducción asexual, un genotipo exitoso puede propagarse rápidamente sin ser modificado por el sexo o desperdiciar recursos en la descendencia masculina que no da a luz. En momentos de estrés, la descendencia producida por reproducción sexual puede estar más en forma, ya que tiene nuevas combinaciones de genes posiblemente beneficiosas. Además, la reproducción sexual proporciona el beneficio de la recombinación meiótica entre cromosomas no hermanos, un proceso asociado con la reparación de roturas de doble hebra del ADN y otros daños en el ADN que pueden ser inducidos por condiciones estresantes. [13]

Muchos taxones con heterogonía tienen dentro de ellos especies que han perdido la fase sexual y ahora son completamente asexuales. Muchos otros casos de partenogénesis obligada (o ginogénesis) se encuentran entre poliploides e híbridos donde los cromosomas no pueden emparejarse para la meiosis.

La producción de descendencia femenina por partenogénesis se denomina thelytoky (p. Ej., Pulgones ), mientras que la producción de machos por partenogénesis se denomina arrhenotoky (p. Ej., Abejas). Cuando los huevos no fertilizados se convierten en machos y hembras, el fenómeno se llama deuterotoky. [14]

Tipos y mecanismos [ editar ]

La partenogénesis puede ocurrir sin meiosis a través de la ovogénesis mitótica. Esto se llama partenogénesis apomíctica . Los óvulos maduros se producen por divisiones mitóticas y estas células se desarrollan directamente en embriones. En las plantas con flores, las células del gametofito pueden sufrir este proceso. La descendencia producida por partenogénesis apomíctica son clones completos de su madre. Los ejemplos incluyen pulgones.

La partenogénesis que implica la meiosis es más complicada. En algunos casos, la descendencia es haploide (p. Ej., Hormigas macho ). En otros casos, denominados colectivamente partenogénesis automíctica , la ploidía se restaura a diploidía por diversos medios. Esto se debe a que los individuos haploides no son viables en la mayoría de las especies. En la partenogénesis automíctica, la descendencia difiere entre sí y de su madre. Se les llama medios clones de su madre.

Automictic [ editar ]

Los efectos de la fusión central y la fusión terminal en la heterocigosidad.

Automixis [15] es un término que abarca varios mecanismos reproductivos, algunos de los cuales son partenogenéticos. [dieciséis]

La diploidía podría restaurarse duplicando los cromosomas sin división celular antes de que comience la meiosis o después de que se complete la meiosis. Esto se conoce como ciclo endomitótico . Esto también puede ocurrir por la fusión de los dos primeros blastómeros . Otras especies recuperan su ploidía mediante la fusión de los productos meióticos. Los cromosomas pueden no separarse en una de las dos anafases (llamada meiosis restitucional ) o los núcleos producidos pueden fusionarse o uno de los cuerpos polares puede fusionarse con el óvulo en alguna etapa durante su maduración.

Algunos autores consideran que todas las formas de autixis son sexuales, ya que implican recombinación. Muchos otros clasifican las variantes endomitóticas como asexuales y consideran partenogenéticos a los embriones resultantes. Entre estos autores, el umbral para clasificar la automezcla como un proceso sexual depende de cuándo se unen los productos de la anafase I o de la anafase II. El criterio de "sexualidad" varía desde todos los casos de meiosis restitutiva, [17] a aquellos en los que los núcleos se fusionan o sólo a aquellos en los que los gametos están maduros en el momento de la fusión. [16] Aquellos casos de automezcla que se clasifican como reproducción sexual se comparan con la autofecundación en su mecanismo y consecuencias.

La composición genética de la descendencia depende del tipo de apomixis que se produzca. Cuando la endomitosis ocurre antes de la meiosis [18] [19] o cuando ocurre la fusión central (meiosis restitucional de la anafase I o la fusión de sus productos), la descendencia obtiene todo [18] [20] a más de la mitad del material genético de la madre y la heterocigosidad se conserva principalmente [21] (si la madre tiene dos alelos para un locus, es probable que la descendencia obtenga ambos). Esto se debe a que en la anafase I los cromosomas homólogos se separan. La heterocigosidad no se conserva por completo cuando se produce el cruce en la fusión central. [22]En el caso de la duplicación premeiótica, la recombinación -si ocurre- ocurre entre cromátidas hermanas idénticas. [18]

Si se produce una fusión terminal (meiosis restitucional de la anafase II o la fusión de sus productos), un poco más de la mitad del material genético de la madre está presente en la descendencia y la descendencia es en su mayoría homocigótica. [23] Esto se debe a que en la anafase II las cromátidas hermanas se separan y cualquier heterocigosidad presente se debe al entrecruzamiento. En el caso de la endomitosis después de la meiosis, la descendencia es completamente homocigótica y solo tiene la mitad del material genético de la madre.

Esto puede resultar en que la descendencia partenogenética sea única entre sí y de su madre.

Sexo de la descendencia [ editar ]

En la partenogénesis apomíctica, la descendencia son clones de la madre y, por lo tanto (a excepción de los pulgones) suelen ser hembras. En el caso de los pulgones, los machos y hembras producidos partenogenéticamente son clones de su madre, excepto que los machos carecen de uno de los cromosomas X (XO). [24]

Cuando se trata de meiosis, el sexo de la descendencia dependerá del tipo de sistema de determinación del sexo y del tipo de apomixis. En las especies que utilizan el sistema de determinación del sexo XY , la descendencia partenogenética tendrá dos cromosomas X y será hembra. En las especies que utilizan el sistema de determinación del sexo ZW, el genotipo de la descendencia puede ser ZW (hembra), [20] [21] ZZ (macho) o WW (no viable en la mayoría de las especies [23] pero fértil, [ dudoso - discutir ] hembra viable en unos pocos (p. ej., boas)). [23] La descendencia de ZW se produce por endorreplicación antes de la meiosis o por fusión central.[20] [21] La descendencia de ZZ y WW se produce por fusión terminal [23] o por endomitosis en el óvulo.

En partenógenos poliploides obligados como el lagarto de cola de látigo, todas las crías son hembras. [19]

En muchos insectos himenópteros como las abejas, los huevos hembras se producen sexualmente, utilizando esperma de un padre zángano, mientras que la producción de más zánganos (machos) depende de que la reina (y ocasionalmente las obreras) produzcan huevos no fertilizados. Esto significa que las hembras (obreras y reinas) son siempre diploides, mientras que los machos (zánganos) son siempre haploides y se producen partenogenéticamente.

Facultativo [ editar ]

La partenogénesis facultativa es el término para cuando una hembra puede producir descendencia por vía sexual o por reproducción asexual. [25] La partenogénesis facultativa es extremadamente rara en la naturaleza, con solo unos pocos ejemplos de taxones animales capaces de partenogénesis facultativa. [25] Uno de los ejemplos más conocidos de taxones que exhiben partenogénesis facultativa son las efímeras ; presumiblemente, este es el modo de reproducción predeterminado de todas las especies en este orden de insectos. [26] Se cree que la partenogénesis facultativa es una respuesta a la falta de un macho viable. Una hembra puede sufrir partenogénesis facultativa si un macho está ausente del hábitat o si no puede producir descendencia viable.

En los pulgones , una generación concebida sexualmente por un macho y una hembra produce solo hembras. La razón de esto es la segregación no aleatoria de los cromosomas sexuales X y O durante la espermatogénesis . [27]

La partenogénesis facultativa se utiliza a menudo para describir casos de partenogénesis espontánea en animales normalmente sexuales. [28] Por ejemplo, muchos casos de partenogénesis espontánea en tiburones , algunas serpientes , dragones de Komodo y una variedad de aves domesticadas se atribuyeron ampliamente a la partenogénesis facultativa. [29] Estos casos son ejemplos de partenogénesis espontánea. [25] [28] La aparición de tales huevos producidos asexualmente en animales sexuales puede explicarse por un error meiótico, que lleva a que los huevos se produzcan a través de la automezcla . [28] [30]

Obligado [ editar ]

La partenogénesis obligada es el proceso en el que los organismos se reproducen exclusivamente a través de medios asexuales. [31] Se ha demostrado que muchas especies pasan a la partenogénesis obligada a lo largo del tiempo evolutivo. Se han encontrado transiciones bien documentadas para obligar la partenogénesis en numerosos taxones de metazoos, aunque a través de mecanismos muy diversos. Estas transiciones a menudo ocurren como resultado de la endogamia o mutación dentro de grandes poblaciones. [32]Hay una serie de especies documentadas, específicamente salamandras y geckos, que dependen de la partenogénesis obligada como su principal método de reproducción. Como tal, hay más de 80 especies de reptiles unisex (en su mayoría lagartos pero incluida una sola especie de serpiente), anfibios y peces en la naturaleza para los cuales los machos ya no son parte del proceso reproductivo. [33] Una hembra producirá un óvulo con un conjunto completo (dos conjuntos de genes) proporcionado únicamente por la madre. Por lo tanto, no se necesita un macho para proporcionar esperma para fertilizar el óvulo. En algunos casos, se cree que esta forma de reproducción asexual es una seria amenaza para la biodiversidad por la subsiguiente falta de variación genética y la posible disminución de la aptitud de la descendencia. [31]

Algunas especies de invertebrados que presentan reproducción sexual (parcial) en su área de distribución nativa se reproducen únicamente por partenogénesis en áreas en las que han sido introducidas . [34] [35] Depender únicamente de la reproducción partenogenética tiene varias ventajas para una especie invasora: evita la necesidad de que los individuos en una población inicial muy escasa busquen parejas, y una distribución sexual exclusivamente femenina permite que una población se multiplique e invada más rápidamente, potencialmente hasta el doble de rápido. Los ejemplos incluyen varias especies de áfidos [34] y la mosca de sierra del sauce, Nematus oligospilus, que es sexual en su hábitat holártico nativo pero partenogenético donde se ha introducido en el hemisferio sur. [35]

Ocurrencia natural [ editar ]

Se observa que la partenogénesis ocurre naturalmente en pulgones , dafnias , rotíferos , nematodos y algunos otros invertebrados, así como en muchas plantas. Entre los vertebrados , sólo se sabe que la partenogénesis estricta ocurre en lagartos, serpientes, [36] aves [37] y tiburones, [38] con peces, anfibios y reptiles que exhiben diversas formas de ginogénesis e hibridogénesis (una forma incompleta de partenogénesis). [39] La primera reproducción femenina (unisexual) en vertebrados se describió en el pez Poecilia formosa en 1932. [40]Desde entonces se han descrito al menos 50 especies de vertebrados unisexuales, incluidos al menos 20 peces, 25 lagartijas, una sola especie de serpiente, ranas y salamandras. [39] Otras especies generalmente sexuales pueden ocasionalmente reproducirse partenogenéticamente; el dragón de Komodo y los tiburones martillo y punta negra son adiciones recientes a la lista conocida de vertebrados partenogenéticos espontáneos. Como ocurre con todos los tipos de reproducción asexual , existen costos (baja diversidad genética y, por lo tanto, susceptibilidad a mutaciones adversas que puedan ocurrir) y beneficios (reproducción sin la necesidad de un macho) asociados con la partenogénesis.

La partenogénesis es distinta de la clonación artificial de animales , un proceso en el que el nuevo organismo es necesariamente genéticamente idéntico al donante de células. En la clonación, el núcleo de una célula diploide de un organismo donante se inserta en un óvulo enucleado y luego la célula se estimula para que experimente una mitosis continua , lo que da como resultado un organismo que es genéticamente idéntico al donante. La partenogénesis es diferente, ya que se origina a partir del material genético contenido dentro de un óvulo y el nuevo organismo no es necesariamente genéticamente idéntico al padre.

La partenogénesis se puede lograr mediante un proceso artificial como se describe a continuación bajo la discusión de mamíferos.

Oomicetos [ editar ]

Aparentemente, la apomixis puede ocurrir en Phytophthora , [41] un oomiceto . Se germinaron oosporas de un cruce experimental, y algunos de la progenie eran genéticamente idénticos a uno u otro progenitor, lo que implica que no se produjo meiosis y que las oosporas se desarrollaron por partenogénesis.

Gusanos de terciopelo [ editar ]

No se han encontrado machos de Epiperipatus imthurni y se demostró que los especímenes de Trinidad se reproducen partenogenéticamente. Esta especie es el único gusano de terciopelo conocido que se reproduce por partenogénesis. [42]

Rotíferos [ editar ]

En los rotíferos bdelloides , las hembras se reproducen exclusivamente por partenogénesis (partenogénesis obligada), [43] mientras que en los rotíferos monogonont , las hembras pueden alternar entre la reproducción sexual y asexual (partenogénesis cíclica). Al menos en una especie partenogenética normalmente cíclica se puede heredar la partenogénesis obligada: un alelo recesivo conduce a la pérdida de la reproducción sexual en la descendencia homocigótica. [44]

Gusanos planos [ editar ]

Al menos dos especies del género Dugesia , gusanos planos de la subdivisión Turbellaria del filo Platyhelminthes , incluyen individuos poliploides que se reproducen por partenogénesis. [45] Este tipo de partenogénesis requiere apareamiento, pero el esperma no contribuye a la genética de la descendencia (la partenogénesis es pseudogámica , también denominada ginogenética). Un ciclo complejo de apareamientos entre individuos partenogenéticos diploides sexuales y poliploides produce nuevas líneas partenogenéticas.

Caracoles [ editar ]

Se han estudiado varias especies de gasterópodos partenogenéticos , especialmente con respecto a su condición de especies invasoras . Dichas especies incluyen el caracol de barro de Nueva Zelanda ( Potamopyrgus antipodarum ), [46] la melania de borde rojo ( Melanoides tuberculata ), [47] y la melania acolchada ( Tarebia granifera ). [48]

Insectos [ editar ]

La partenogénesis en insectos puede cubrir una amplia gama de mecanismos. [49] La descendencia producida por partenogénesis puede ser de ambos sexos, sólo hembras ( thelytoky , p. Ej. Pulgones y algunos himenópteros [50] ) o sólo machos ( arrhenotoky , p. Ej. La mayoría de himenópteros ). Se sabe que ocurren tanto la partenogénesis verdadera como la pseudogamia ( ginogénesis o partenogénesis dependiente de espermatozoides ). [25] Los óvulos, dependiendo de la especie, pueden producirse sin meiosis (apomícticamente) o por uno de los varios mecanismos automícticos.

Un fenómeno relacionado, la poliembrionía es un proceso que produce múltiples descendientes clonales a partir de un solo óvulo. Esto se conoce en algunos parasitoides himenópteros y en Strepsiptera . [49]

En las especies automícticas, la descendencia puede ser haploide o diploide. Los diploides se producen por duplicación o fusión de gametos después de la meiosis. La fusión se observa en Phasmatodea , Hemiptera ( Aleurodids y Coccidae ), Diptera y algunos Hymenoptera . [49]

Además de estas formas está el hermafroditismo, donde tanto los óvulos como los espermatozoides son producidos por el mismo individuo, pero no es un tipo de partenogénesis. Esto se ve en tres especies de insectos escamosos de Icerya . [49]

Se ha observado que bacterias parasitarias como Wolbachia inducen thelytoky automíctico en muchas especies de insectos con sistemas haplodiploides . También causan la duplicación de gametos en huevos no fertilizados, lo que hace que se conviertan en descendientes femeninos. [49]

Miel de abeja en una flor de ciruelo

Entre las especies con el sistema de determinación del sexo haplo-diploide , como los himenópteros (hormigas, abejas y avispas) y los tisanópteros (trips), los machos haploides se producen a partir de huevos no fertilizados. Por lo general, los huevos los pone solo la reina, pero las obreras no apareadas también pueden poner huevos macho haploides de forma regular (por ejemplo, abejas sin aguijón) o en circunstancias especiales. Un ejemplo de partenogénesis no viable es común entre las abejas melíferas domesticadas . La abeja reina es la única hembra fértil de la colmena; si muere sin la posibilidad de una reina de reemplazo viable, no es raro que las abejas obreras pongan huevos. Esto es el resultado de la falta de feromonas de la reina y las feromonas secretadas porcría , que normalmente suprime el desarrollo ovárico en las trabajadoras. Las abejas obreras no pueden aparearse y los huevos no fertilizados producen solo zánganos (machos), que solo pueden aparearse con una reina. Así, en un período relativamente corto, todas las abejas obreras mueren y los nuevos zánganos siguen si no han podido aparearse antes del colapso de la colonia. Se cree que este comportamiento ha evolucionado para permitir que una colonia condenada produzca zánganos que pueden aparearse con una reina virgen y así preservar la progenie genética de la colonia.

Algunas hormigas y abejas son capaces de producir crías hembras diploides partenogenéticamente. Estos incluyen una subespecie de abejas melíferas de Sudáfrica, Apis mellifera capensis , donde las obreras son capaces de producir huevos diploides partenogenéticamente y reemplazar a la reina si muere; otros ejemplos incluyen algunas especies de abejas carpinteras pequeñas (género Ceratina ). Se sabe que muchas avispas parásitas son partenogenéticas, a veces debido a infecciones por Wolbachia .

Se sabe que las obreras de cinco [22] especies de hormigas y las reinas de algunas hormigas se reproducen por partenogénesis. En Cataglyphis cursor , una hormiga formicina europea , las reinas y las obreras pueden producir nuevas reinas por partenogénesis. Los trabajadores se producen sexualmente. [22]

En las hormigas eléctricas de América Central y del Sur , Wasmannia auropunctata , las reinas producen más reinas mediante partenogénesis automática con fusión central. Los trabajadores estériles generalmente se producen a partir de huevos fertilizados por machos. Sin embargo, en algunos de los huevos fertilizados por los machos, la fertilización puede hacer que el material genético femenino sea eliminado del cigoto. De esta manera, los machos solo transmiten sus genes para convertirse en descendientes masculinos fértiles. Este es el primer ejemplo reconocido de una especie animal en la que tanto las hembras como los machos pueden reproducirse clonalmente, lo que resulta en una separación completa de los acervos genéticos masculinos y femeninos. [51] Como consecuencia, los machos solo tendrán padres y las reinas solo madres, mientras que las trabajadoras estériles son las únicas con ambos padres de ambos sexos.

Estas hormigas obtienen los beneficios de la reproducción asexual y sexual [22] [51]: las hijas que pueden reproducirse (las reinas) tienen todos los genes de la madre, mientras que las obreras estériles cuya fuerza física y resistencia a las enfermedades son importantes se producen sexualmente .

Otros ejemplos de partenogénesis de insectos se pueden encontrar en pulgones formadores de agallas (p. Ej., Pénfigo betae ), donde las hembras se reproducen partenogenéticamente durante la fase de formación de agallas de su ciclo de vida y en trips del pasto . En el género de trips de las gramíneas Aptinothrips , a pesar del número muy limitado de especies del género, se han producido varias transiciones hacia la asexualidad. [52]

Crustáceos [ editar ]

La reproducción de los crustáceos varía entre especies y dentro de ellas. La pulga de agua Daphnia pulex alterna entre reproducción sexual y partenogenética. [53] Entre los grandes crustáceos decápodos más conocidos , algunos cangrejos de río se reproducen por partenogénesis. Los " Marmorkrebs " son cangrejos de río partenogenéticos que se descubrieron en el comercio de mascotas en la década de 1990. [54] La descendencia es genéticamente idéntica al padre, lo que indica que se reproduce por apomixis, es decir, partenogénesis en la que los huevos no experimentaron meiosis. [55] Cangrejo de río ( Orconectes limosus) puede reproducirse tanto sexualmente como por partenogénesis. [56] También se ha sugerido que el cangrejo de río de Luisiana ( Procambarus clarkii ), que normalmente se reproduce sexualmente, se reproduzca por partenogénesis, [57] aunque ningún individuo de esta especie ha sido criado de esta manera en el laboratorio. Artemia parthenogenetica es una especie o serie de poblaciones de camarones de salmuera partenogenéticos . [58]

Arañas [ editar ]

Se cree que al menos dos especies de arañas de la familia Oonopidae (arañas duende), Heteroonops spinimanus y Triaeris stenaspis , son partenogenéticas, ya que nunca se han recolectado machos. Se ha demostrado en el laboratorio la reproducción partenogenética de T. stenaspis . [59]

Tiburones [ editar ]

La partenogénesis en tiburones se ha confirmado en al menos tres especies, la cabeza de sombrero , [38] el tiburón punta negra , [60] y el tiburón cebra , [61] y se ha informado en otras.

Se descubrió que un bonehead , un tipo de tiburón martillo pequeño , había producido un cachorro, nacido vivo el 14 de diciembre de 2001 en el zoológico Henry Doorly en Nebraska, en un tanque que contenía tres tiburones martillo hembras, pero no machos. Se pensó que el cachorro había sido concebido mediante partenogénesis. El cachorro de tiburón aparentemente fue asesinado por una mantarraya a los pocos días de nacer. [62]La investigación del nacimiento fue realizada por el equipo de investigación de la Queen's University Belfast, la Southeastern University en Florida y el propio Henry Doorly Zoo, y después de las pruebas de ADN se concluyó que la reproducción era partenogenética. La prueba mostró que el ADN de la cría solo coincidía con una hembra que vivía en el tanque, y que no había ADN masculino presente en la cría. El cachorro no era un gemelo o un clon de su madre, sino que contenía solo la mitad del ADN de su madre (" partenogénesis automíctica "). Este tipo de reproducción se había visto antes en peces óseos, pero nunca en peces cartilaginosos como tiburones, hasta esta documentación.

En el mismo año, una hembra de tiburón punta negra del Atlántico en Virginia se reprodujo mediante partenogénesis. [63] El 10 de octubre de 2008, los científicos confirmaron el segundo caso de un "nacimiento virginal" en un tiburón. El Journal of Fish Biology informó de un estudio en el que los científicos dijeron que las pruebas de ADN demostraron que un cachorro llevado por una hembra de tiburón punta negra del Atlántico en el Virginia Aquarium & Marine Science Center no contenía material genético de un macho. [60]

En 2002, nacieron dos tiburones bambú de manchas blancas en el acuario Belle Isleen Detroit. Nacieron 15 semanas después de la puesta. Los nacimientos desconcertaron a los expertos, ya que la madre compartía un acuario solo con otro tiburón, que era hembra. Las hembras de tiburones bambú habían puesto huevos en el pasado. Esto no es inesperado, ya que muchos animales pondrán huevos incluso si no hay un macho que los fertilice. Normalmente, se supone que los huevos son inviables y se descartan. El curador no tocó este lote de huevos, ya que había escuchado sobre el nacimiento anterior en 2001 en Nebraska y quería observar si eclosionarían. Se habían considerado otras posibilidades para el nacimiento de los tiburones bambú de Detroit, incluidos los pensamientos de que los tiburones habían sido fertilizados por un macho y almacenaron el esperma durante un período de tiempo, así como la posibilidad de que el tiburón bambú de Belle Isle sea un hermafrodita, que alberga órganos sexuales masculinos y femeninos,y capaz de fecundar sus propios huevos, pero eso no está confirmado.[64]

En 2008, un acuario húngaro tuvo otro caso de partenogénesis después de que su única tiburón hembra produjera una cría sin haber estado nunca en contacto con un tiburón macho.

Las repercusiones de la partenogénesis en tiburones, que no logra aumentar la diversidad genética de la descendencia, es motivo de preocupación para los expertos en tiburones, teniendo en cuenta las estrategias de gestión de conservación para esta especie, particularmente en áreas donde puede haber escasez de machos debido a pesca o presiones ambientales. Aunque la partenogénesis puede ayudar a las hembras que no pueden encontrar pareja, reduce la diversidad genética.

En 2011, se demostró la partenogénesis recurrente de tiburones durante varios años en un tiburón cebra cautivo , un tipo de tiburón alfombra. [61] [65] El genotipado de ADN demostró que los tiburones cebra individuales pueden cambiar de reproducción sexual a partenogenética. [66]

Anfibios [ editar ]

Artículo principal: Partenogénesis en anfibios

Squamata [ editar ]

Artículo principal: Partenogénesis en escamata
El dragón de Komodo , Varanus komodoensis , rara vez reproduce descendientes por partenogénesis.

La mayoría de los reptiles del orden escamatan ( lagartos y serpientes ) se reproducen sexualmente , pero se ha observado que la partenogénesis ocurre naturalmente en ciertas especies de látigos , algunos geckos , lagartos de roca , [5] [67] [68] dragones de Komodo [69] y serpientes . [70] Algunos de estos como el gecko de luto Lepidodactylus lugubris , el gecko doméstico del Indo-Pacífico Hemidactylus garnotii , el híbrido Cnemidophorus , los lagartos de roca caucásicos Darevskia y elBrahminy blindsnake , Indotyphlops braminus son unisexuales y forzosamente partenogenéticos. Otros reptiles, como el dragón de Komodo, otros lagartos monitores, [71] y algunas especies de boas , [8] [23] [72] pitones , [21] [73] serpientes de lima , [74] [75] culebras ligueras [76 ] y las serpientes de cascabel [77] [78] fueron consideradas previamente como casos de partenogénesis facultativa, pero de hecho son casos de partenogénesis accidental. [28]

En 2012, investigadores estadounidenses informaron por primera vez sobre partenogénesis facultativa en vertebrados silvestres entre víboras hembras de cabeza de cobre y boca de algodón preñadas capturadas. [79] El dragón de Komodo, que normalmente se reproduce sexualmente, también se ha encontrado capaz de reproducirse asexualmente por partenogénesis. [80] Se ha documentado un caso de un dragón de Komodo que se reproduce por reproducción sexual después de un evento partenogenético conocido, [81] destacando que estos casos de partenogénesis son accidentes reproductivos, en lugar de partenogénesis adaptativa y facultativa. [28]

Algunas especies de reptiles utilizan un sistema cromosómico ZW, que produce machos (ZZ) o hembras (ZW). Hasta 2010, se pensaba que el sistema cromosómico ZW utilizado por los reptiles era incapaz de producir descendencia WW viable, pero se descubrió que una boa constrictor hembra (ZW) había producido descendencia hembra viable con cromosomas WW. [82]

La partenogénesis se ha estudiado ampliamente en el látigo de Nuevo México en el género Aspidoscelis, de las cuales 15 especies se reproducen exclusivamente por partenogénesis. Estos lagartos viven en el clima seco y, a veces, severo del suroeste de los Estados Unidos y el norte de México. Todas estas especies asexuales parecen haber surgido a través de la hibridación de dos o tres de las especies sexuales del género que conducen a individuos poliploides . Se desconoce el mecanismo por el cual la mezcla de cromosomas de dos o tres especies puede conducir a la reproducción partenogenética. Recientemente, un lagarto látigo partenogenético híbrido se crió en el laboratorio a partir de un cruce entre un látigo asexual y uno sexual. [83]Debido a que pueden ocurrir múltiples eventos de hibridación, las especies de cola látigo partenogenéticas individuales pueden consistir en múltiples linajes asexuales independientes. Dentro de los linajes, hay muy poca diversidad genética, pero diferentes linajes pueden tener genotipos bastante diferentes.

Un aspecto interesante de la reproducción en estos lagartos asexuales es que aún se observan comportamientos de apareamiento, aunque todas las poblaciones son hembras. Una hembra desempeña el papel del macho en especies estrechamente relacionadas y monta a la hembra que está a punto de poner huevos. Este comportamiento se debe a los ciclos hormonales de las hembras, que hacen que se comporten como machos poco después de la puesta de huevos, cuando los niveles de progesterona son altos, y que asuman el papel de la hembra en el apareamiento antes de poner los huevos, cuando el estrógeno domina. Los lagartos que realizan el ritual del cortejo tienen mayor fecundidad que los que se mantienen aislados, debido al aumento de hormonas que acompaña al montaje. Entonces, aunque las poblaciones carecen de machos, todavía requieren estímulos de comportamiento sexual para el máximo éxito reproductivo.[84]

Algunos partenógenos de lagarto muestran un patrón de partenogénesis geográfica, ocupando zonas de alta montaña donde sus formas ancestrales tienen una capacidad competitiva inferior. [85] En lagartijas de roca caucásicas del género Darevskia , que tienen seis formas partenogenéticas de origen híbrido [67] [68] [86] forma partenogenética híbrida D. "dahli" tiene un nicho más amplio que cualquiera de sus antepasados ​​bisexuales y su expansión a lo largo el Cáucaso Menor Central provocó la disminución de los rangos de distribución de sus especies materna y paterna. [87]

Aves [ editar ]

La partenogénesis en aves se conoce principalmente a partir de estudios en pavos y pollos domésticos , aunque también se ha observado en la paloma doméstica . [37] En la mayoría de los casos, el huevo no se desarrolla normal o completamente hasta la eclosión. [37] [88] La primera descripción del desarrollo partenogenético en un paseriforme se demostró en pinzones cebra cautivos , aunque las células en división exhibían núcleos irregulares y los huevos no eclosionaron. [37]

La partenogénesis en pavos parece ser el resultado de una conversión de células haploides en diploides ; [88] la mayoría de los embriones producidos de esta manera mueren temprano en el desarrollo. En raras ocasiones, las aves viables resultan de este proceso, y la velocidad a la que esto ocurre en los pavos puede incrementarse mediante la reproducción selectiva , [89] sin embargo, los pavos machos producidos por partenogénesis exhiben testículos más pequeños y fertilidad reducida. [90]

Mamíferos [ editar ]

No se conocen casos de partenogénesis de mamíferos de origen natural en la naturaleza. La progenie partenogenética de los mamíferos tendría dos cromosomas X y, por tanto, sería hembra.

En 1936, Gregory Goodwin Pincus informó haber inducido con éxito la partenogénesis en un conejo . [91]

En abril de 2004, los científicos de la Universidad de Agricultura de Tokio utilizaron con éxito la partenogénesis para crear un ratón sin padre . Mediante el uso de genes dirigidos, fueron capaces de manipular dos loci impresos H19 / IGF2 y DLK1 / MEG3 para producir ratones bi-maternos con alta frecuencia [92] y, posteriormente, demostrar que los ratones sin padre tienen una mayor longevidad . [93]

La partenogénesis inducida en ratones y monos a menudo resulta en un desarrollo anormal. Esto se debe a que los mamíferos tienen regiones genéticas impresas , donde el cromosoma materno o paterno se inactiva en la descendencia para que el desarrollo se desarrolle normalmente. Un mamífero creado por partenogénesis tendría dosis dobles de genes con impronta materna y carecería de genes con impronta paterna, lo que provocaría anomalías en el desarrollo. Se ha sugerido [94] que los defectos en el plegamiento o interdigitación placentarios son una de las causas del desarrollo abortivo del partenote porcino . Como consecuencia, la investigación sobre la partenogénesis humana se centra en la producción de células madre embrionarias. para uso en tratamiento médico, no como estrategia reproductiva.

El uso de un estímulo eléctrico o químico puede producir el inicio del proceso de partenogénesis en el desarrollo asexual de descendencia viable. [95]

Inducción de partenogénesis en porcinos. Desarrollo partenogenético de ovocitos porcinos. [94]La alta actividad del factor promotor de la metafase (MPF) hace que los ovocitos de mamíferos se detengan en la etapa de la metafase II hasta la fertilización por un espermatozoide. El evento de fertilización causa oscilaciones de calcio intracelular y degradación dirigida de ciclina B, una subunidad reguladora de MPF, lo que permite que el ovocito detenido por MII avance a través de la meiosis. Para iniciar la partenogénesis de los ovocitos porcinos, existen varios métodos para inducir una activación artificial que imita la entrada de los espermatozoides, como el tratamiento con ionóforo de calcio, microinyección de iones de calcio o estimulación eléctrica. El tratamiento con cicloheximida, un inhibidor inespecífico de la síntesis de proteínas, mejora el desarrollo del partenote en los cerdos presumiblemente mediante la inhibición continua de MPF / ciclina B. [96]A medida que avanza la meiosis, la extrusión del segundo polar se bloquea mediante la exposición a la citocalasina B. Este tratamiento da como resultado un partenote diploide (2 genomas maternos). Los partenotes pueden transferirse quirúrgicamente a un oviducto receptor para un mayor desarrollo, pero sucumbirán por falla en el desarrollo después de unos 30 días de gestación. La placenta del partenote porcino a menudo parece hipovascular y es aproximadamente un 50% más pequeña que la placenta de la descendencia biparental: vea la imagen libre (Figura 1) en la referencia vinculada. [94]

Durante el desarrollo de los ovocitos, la alta actividad del factor promotor de la metafase (MPF) hace que los ovocitos de mamíferos se detengan en la etapa de la metafase II hasta la fertilización por un esperma. El evento de fertilización causa oscilaciones de calcio intracelular y degradación dirigida de ciclina B, una subunidad reguladora de MPF, lo que permite que el ovocito detenido por MII avance a través de la meiosis.

Para iniciar la partenogénesis de los ovocitos porcinos, existen varios métodos para inducir una activación artificial que imita la entrada de los espermatozoides, como el tratamiento con ionóforo de calcio, microinyección de iones de calcio o estimulación eléctrica. El tratamiento con cicloheximida, un inhibidor no específico de la síntesis de proteínas, mejora el desarrollo del partenote en los cerdos, presumiblemente por la inhibición continua de MPF / ciclina B. [96] A medida que avanza la meiosis, la extrusión del segundo polar se bloquea por la exposición a la citocalasina B. Este tratamiento da como resultado en un partenote diploide (2 genomas maternos) [94]Los partenotes se pueden transferir quirúrgicamente a un oviducto receptor para un mayor desarrollo, pero sucumbirán a una falla en el desarrollo después de unos 30 días de gestación. La placenta del partenote porcino a menudo aparece hipovascular: vea la imagen libre (Figura 1) en la referencia vinculada. [94]

Humanos [ editar ]

El 26 de junio de 2007, International Stem Cell Corporation (ISCC), una empresa de investigación de células madre con sede en California, anunció que su científica principal, la Dra. Elena Revazova, y su equipo de investigación fueron los primeros en crear intencionalmente células madre humanas a partir de humanos no fertilizados. huevos mediante partenogénesis. El proceso puede ofrecer una forma de crear células madre que estén genéticamente emparejadas con una mujer en particular para el tratamiento de enfermedades degenerativas que podrían afectarla. En diciembre de 2007, el Dr. Revazova e ISCC publicaron un artículo [97] que ilustra un gran avance en el uso de la partenogénesis para producir células madre humanas que son homocigotas en la región HLA del ADN.. Estas células madre se denominan células madre humanas partenogenéticas homocigóticas HLA (hpSC-Hhom) y tienen características únicas que permitirían que los derivados de estas células se implanten en millones de personas sin rechazo inmunológico. [98] Con la selección adecuada de donantes de ovocitos de acuerdo con el haplotipo HLA , es posible generar un banco de líneas celulares cuyos derivados de tejido, colectivamente, podrían emparejarse con MHC con un número significativo de individuos dentro de la población humana.

El 2 de agosto de 2007, después de una investigación independiente, se reveló que el científico surcoreano desacreditado Hwang Woo-Suk produjo sin saberlo los primeros embriones humanos resultantes de la partenogénesis. Inicialmente, Hwang afirmó que él y su equipo habían extraído células madre de embriones humanos clonados, un resultado que luego se descubrió que fue fabricado. Un examen más detallado de los cromosomas de estas células muestra indicadores de partenogénesis en esas células madre extraídas, similares a los encontrados en los ratones creados por científicos de Tokio en 2004. Aunque Hwang engañó al mundo acerca de ser el primero en crear embriones humanos clonados artificialmente, lo hizo. contribuir a un gran avance en la investigación de células madre mediante la creación de embriones humanos mediante partenogénesis. [99]La verdad se descubrió en 2007, mucho después de que él y su equipo crearan los embriones en febrero de 2004. Esto convirtió a Hwang en el primero, sin saberlo, en realizar con éxito el proceso de partenogénesis para crear un embrión humano y, en última instancia, un tallo partenogenético humano. línea celular.

Helen Spurway , una genetista especializada en la biología reproductiva del guppy, Lebistes reticulatus , afirmó, en 1955, que la partenogénesis, que ocurre en el guppy en la naturaleza, también puede ocurrir (aunque muy raramente) en la especie humana, lo que lleva a llamados "nacimientos vírgenes". Esto causó sensación entre sus colegas y el público laico por igual. [100] A veces, un embrión puede comenzar a dividirse sin fertilización, pero no puede desarrollarse completamente por sí solo, por lo que si bien puede crear algunas células de la piel y nerviosas, no puede crear otras (como el músculo esquelético) y se convierte en un tipo de tumor benigno llamado un teratoma de ovario . [101]La activación ovárica espontánea no es rara y se conoce desde el siglo XIX. Algunos teratomas pueden incluso convertirse en fetos primitivos (teratoma fetiforme) con cabezas, extremidades y otras estructuras imperfectas, pero no son viables. Sin embargo, en 1995 se informó de un caso de partenogénesis parcial; Se descubrió que un niño tenía algunas de sus células (como los glóbulos blancos) que carecían de contenido genético de su padre. Los científicos creen que, en el caso del niño, un óvulo no fertilizado comenzó a auto dividirse pero luego algunas (pero no todas) sus células fueron fertilizadas por un espermatozoide; esto debe haber ocurrido temprano en el desarrollo, ya que los huevos autoactivados pierden rápidamente su capacidad de fertilización. Las células no fertilizadas finalmente duplicaron su ADN, aumentando sus cromosomas a 46. Cuando las células no fertilizadas golpean un bloqueo del desarrollo,las células fertilizadas se hicieron cargo y desarrollaron ese tejido. El niño tenía rasgos faciales asimétricos y dificultades de aprendizaje, pero por lo demás estaba sano. Esto lo convertiría en una quimera partenogenética (un niño con dos linajes celulares en su cuerpo).[102] Si bien se han informado más de una docena de casos similares desde entonces (generalmente descubiertos después de que el paciente demostró anomalías clínicas), no ha habido informes confirmados científicamente de un partenote humano no quimérico y clínicamente sano (es decir, producido a partir de un solo partenogenético -ovocito activado). [101]

Fenómenos similares [ editar ]

Gynogenesis [ editar ]

Ver también: Gynogenesis y Partenogénesis en anfibios § Gynogenesis

Una forma de reproducción asexual relacionada con la partenogénesis es la ginogénesis. Aquí, la descendencia se produce mediante el mismo mecanismo que en la partenogénesis, pero con el requisito de que el óvulo simplemente sea estimulado por la presencia de espermatozoides para desarrollarse. Sin embargo, el espermatozoide no aporta ningún material genético a la descendencia. Dado que las especies ginogenéticas son todas hembras, la activación de sus huevos requiere el apareamiento con machos de una especie estrechamente relacionada para el estímulo necesario. Algunas salamandras del género Ambystoma son ginogenéticas y parecen haberlo sido durante más de un millón de años. ¿Se cree [ por quién? ]que el éxito de esas salamandras puede deberse a la rara fertilización de los huevos por parte de los machos, lo que introduce material nuevo en el acervo genético, que puede resultar de quizás solo un apareamiento entre un millón. Además, se sabe que la amazona molly se reproduce por ginogénesis. [103]

Hibridogénesis [ editar ]

Ver también: Hibridogénesis en ranas acuáticas.

La hibridogénesis es un modo de reproducción de híbridos . Híbridos Hybridogenetic (por ejemplo AB genoma ), generalmente hembras, durante la gametogénesis excluyen uno de genomas parentales (A) y producir gametos con unrecombined [104] genoma de las especies parentales segundo (B), en lugar de contener genomas parentales recombinados mixtos. El primer genoma (A) se restaura mediante la fertilización de estos gametos con gametos de la primera especie (AA, hospedador sexual, [104] generalmente masculino). [104] [105] [106]

Por tanto, la hibridogénesis no es completamente asexual, sino hemiclonal: la mitad del genoma pasa a la siguiente generación de forma clonal , no recombinada, intacta (B), la otra mitad sexualmente , recombinada (A). [104] [107]

Este proceso continúa, de modo que cada generación es mitad (o hemi-) clonal del lado de la madre y tiene la mitad de material genético nuevo del lado del padre.

Esta forma de reproducción se observa en algunos peces vivos del género Poeciliopsis [105] [108] , así como en algunos de Pelophylax spp. ("ranas verdes" o "ranas de agua"):

  • P. kl. esculentus (rana comestible): P. leccióne × P. ridibundus , [104] [109] [110]
  • P. kl. grafi (rana híbrida de Graf): P. perezi × P. ridibundus [104]
  • P. kl. hispanicus (rana comestible italiana) - origen desconocido: P. bergeri × P. ridibundus o P. kl. esculentus [104]

y quizás en P. demarchii .

Ejemplos de cruces entre la rana de la piscina ( Pelophylax Lessonae ), la rana de los pantanos ( P. ridibundus ) y su rana comestible híbrida ( P. kl. Esculentus ). El primero es el híbrido generador de hibridación primaria, el segundo es el tipo de hibridogénesis más extendido. [104] [111]

Otros ejemplos en los que la hibridogénesis es al menos uno de los modos de reproducción incluyen, por ejemplo,

  • Pececillo ibérico Tropidophoxinellus alburnoides ( Squalius pyrenaicus × antepasado hipotético relacionado con Anaecypris hispanica ) [112]
  • lochas espinosas Cobitis hankugensis × C. longicorpus [113]
  • Insectos palo Bacillus B. rossius × Bacillus grandii benazzii [114]

Ver también [ editar ]

  • Charles Bonnet : realizó experimentos que establecieron lo que ahora se denomina partenogénesis en pulgones.
  • Jan Dzierżon - apicultor polaco y pionero de la partenogénesis entre las abejas
  • Jacques Loeb : hizo que los huevos de los erizos de mar comenzaran el desarrollo embrionario sin esperma
  • Nacimientos milagrosos
  • Partenocarpia  - Producción de frutos sin fertilización que hace que el fruto no tenga semillas - Plantas con frutos sin semillas

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Enlaces externos [ editar ]

  • Comportamiento reproductivo en whiptails en Crews Laboratory
  • Tipos de reproducción asexual
  • Partenogénesis en huevos de pavo incubados de la Universidad Estatal de Oregon
  • NOTICIAS de National Geographic: Se espera un nacimiento virginal en Navidad - Por el dragón de Komodo
  • BBC NEWS: 'Nacimientos vírgenes' de lagartos gigantes (dragón de Komodo)
  • REUTERS: Dragón de Komodo orgulloso mamá (y papá) de cinco
  • Tiburones hembras capaces de nacer virgen
  • Los científicos confirman el 'nacimiento virginal' del tiburón Artículo de Steve Szkotak AP actualizado a las 1:49 am ET, viernes 10 de octubre de 2008