La ley de Listing , que lleva el nombre del matemático alemán Johann Benedict Listing (1808-1882), describe la orientación tridimensional del ojo y sus ejes de rotación. Se ha demostrado que la ley de Listing se mantiene cuando la cabeza está inmóvil y erguida y la mirada se dirige hacia objetivos lejanos, es decir, cuando los ojos están fijos, haciendo movimientos sacádicos o persiguiendo objetivos visuales en movimiento.
La ley de Listing (a menudo abreviada L1) se ha generalizado para producir la extensión binocular de la ley de Listing (a menudo abreviada L2) que también cubre la vergencia .
Definición
La ley de Listing establece que el ojo no logra todas las orientaciones 3D posibles y que, en cambio, todas las orientaciones del ojo logradas se pueden alcanzar comenzando desde una orientación de referencia "primaria" específica y luego girando alrededor de un eje que se encuentra dentro del plano ortogonal al primario. dirección de la mirada de orientación (línea de visión / eje visual). Este plano se llama plano de Listing .
Se puede demostrar que la ley de Listing implica que, si partimos de cualquier orientación ocular elegida, todas las orientaciones oculares logradas se pueden alcanzar comenzando desde esta orientación y luego girando alrededor de un eje que se encuentra dentro de un plano específico que está asociado con esta orientación elegida. . (Solo para la orientación de referencia primaria la dirección de la mirada es ortogonal a su plano asociado). [1]
La ley de Listing se puede deducir sin comenzar con el supuesto de ortogonalidad. Si se supone que todas las orientaciones oculares logradas se pueden alcanzar desde alguna orientación ocular elegida y luego se gira alrededor de un eje que se encuentra dentro de un plano específico, entonces se asegura la existencia de una orientación primaria única con un plano ortogonal de Listado. [1]
La expresión de la ley de Listing se puede simplificar creando un sistema de coordenadas donde el origen es la posición principal, los ejes de rotación vertical y horizontal están alineados en el plano de Listing y el tercer eje (torsional) es ortogonal al plano de Listing. En este sistema de coordenadas, la ley de Listing simplemente establece que el componente torsional de la orientación del ojo se mantiene en cero. (Tenga en cuenta que esta no es la misma descripción de la torsión ocular que la rotación alrededor de la línea de visión: mientras que los movimientos que comienzan o terminan en la posición principal se pueden realizar sin ninguna rotación alrededor de la línea de visión, este no es el caso de los movimientos arbitrarios. movimientos.) La ley de Listing también se puede formular en una forma libre de coordenadas utilizando álgebra geométrica . [2]
La ley de Listing es la realización específica de la 'ley de Donders' más general, que establece que para cualquier dirección de la mirada, la orientación espacial 3D del ojo es única e independiente de cómo el ojo alcanzó esa dirección de la mirada (direcciones previas de la mirada / orientaciones del ojo / tiempo temporal). movimientos).
Propósito
Ha habido un debate considerable durante más de un siglo sobre si el propósito de la ley de Listing es principalmente motor o perceptual. Algunos neurocientíficos modernos, que han tendido a enfatizar la optimización de múltiples variables, consideran que la ley de Listing es el mejor compromiso entre los factores motores (por ejemplo, tomar la ruta de rotación más corta posible) y los factores visuales (ver más abajo para más detalles).
Conceptos erróneos comunes
- A menudo se asume que la posición principal es el centro mecánico del rango de movimiento del ojo. La posición principal solo se puede determinar midiendo el plano de Listing. Las mediciones directas muestran que la ubicación de la posición principal (y por lo tanto la orientación del plano de Listing) varía entre sujetos. La posición principal generalmente está cerca del centro, pero se puede girar ligeramente hacia arriba o hacia abajo, hacia la izquierda o hacia la derecha.
- A menudo se malinterpreta que la ley de Listing dice que el ojo solo gira alrededor de los ejes en el plano de Listing. Esto es incorrecto. El plano de Listing solo proporciona las orientaciones del ojo en relación con la posición principal, expresada como un ángulo de rotación alrededor de algún eje en el plano de Listing (normalmente se usa la regla de la mano derecha, donde uno dobla los dedos de la mano derecha en la dirección de rotación y el pulgar luego apunta en la dirección del vector de rotación). No es lo mismo que los ejes sobre los que gira el ojo; de hecho, la ley de Listing requiere que el eje de rotación de la mayoría de los movimientos sacádicos se encuentre fuera del plano de Listing, [3] más específicamente, el eje de rotación se encuentra en el plano de Listing solo si el movimiento comienza o termina en la posición principal o si es una prolongación de tal movimiento.
Los ejes de rotación asociados con la ley de Listing están solo en el plano de Listing para los movimientos que se acercan o se alejan de la posición principal. Para todos los demás movimientos oculares hacia o desde una posición no primaria, el ojo debe girar alrededor de un eje de rotación que se inclina fuera del plano de Listing. Dichos ejes se encuentran en un plano específico asociado con esta posición no primaria. La normal de este plano se encuentra a medio camino entre la dirección de la mirada primaria y la dirección de la mirada de esta posición no primaria. A esto se le llama 'la regla del medio ángulo'. (Esta complicación es uno de los aspectos más difíciles de entender de la ley de Listing, pero se deriva directamente de las leyes no conmutativas de la rotación física, que especifican que una rotación seguida de una segunda rotación no produce el mismo resultado que estas mismas rotaciones. realizado en orden inverso.)
Modificaciones y violaciones
La ley de Listing no se obedece cuando los ojos giran en sentido contrario durante la rotación de la cabeza para mantener la estabilidad de la mirada, ya sea debido al reflejo vestibuloocular (VOR) o al reflejo optocinético . Aquí, el ojo simplemente gira aproximadamente en el mismo eje que la cabeza (que incluso podría ser una rotación de torsión pura). Esto generalmente da como resultado movimientos lentos que hacen que el ojo salga torsionalmente del plano de Listing. Sin embargo, cuando la cabeza se traslada sin girar, la dirección de la mirada permanece estable, pero se mantiene la ley de Listing.
La ley de Listing persiste, pero adquiere un sesgo de torsión cuando la cabeza se mantiene en una postura inclinada y los ojos giran en sentido contrario, y cuando la cabeza se mantiene firme hacia arriba o hacia abajo, el plano de Listing se inclina ligeramente en la dirección opuesta. [ aclaración necesaria ]
Cuando "movimientos sacádicos de mirada" más grandes se acompañan de un movimiento de la cabeza, la ley de Listing no se puede mantener constantemente porque los movimientos VOR ocurren durante o hacia el final de la secuencia de movimiento. En este caso, los movimientos sacádicos adquieren componentes de torsión iguales y opuestos a los movimientos de torsión que se aproximan, de modo que la ley de Listing se viola transitoriamente, pero el ojo termina en torsión cero al final.
La ley de Listing no se cumple durante el sueño. [4]
La ley de listado se mantiene durante la fijación, los movimientos sacádicos y la búsqueda suave. Además, la ley de Listing se ha generalizado a la extensión binocular de la ley de Listing que se mantiene también durante la vergencia. [4]
Extensión binocular
Si bien la ley de Listing se aplica solo a los ojos que fijan un punto distante (en el infinito óptico), se ha ampliado para incluir también la vergencia . De esta extensión binocular de la ley de Listing , se deduce que la vergencia puede conducir a un cambio de ciclotorsión. Los planos del listado de los dos ojos se inclinan hacia afuera, opuestos a los ojos [ aclaración necesaria ] , cuando convergen en un objetivo cercano. Durante la convergencia, hay una exciclotorsión relativa al mirar hacia arriba y una inciclotorsión relativa al mirar hacia abajo. [4]
Forma y grosor
Ciertas desviaciones fisiológicas leves de la regla de Listing se describen comúnmente en términos de la "forma" y el "grosor" del plano de Listing: [5]
- la "forma" especifica en qué medida es de hecho un plano (plano) o más generalmente una superficie algo curva, y
- el "grosor" especifica hasta qué punto los movimientos oculares se encuentran precisamente dentro del plano (o superficie) o pueden estar ligeramente al lado de él.
Consecuencias visuales
Dado que la ley de Listing y sus variantes determinan la orientación del ojo (s) para cualquier dirección particular de la mirada, determina el patrón espacial de estimulación visual en la (s) retina (s). Por ejemplo, dado que la ley de Listing define la torsión como cero alrededor de un eje fijo con la cabeza, esto da como resultado inclinaciones 'falsas de torsión' alrededor de la línea de visión cuando el ojo está en posiciones terciarias (oblicuas), que el cerebro debe compensar al interpretar la imagen visual. La torsión no es buena para la visión binocular porque complica el ya difícil problema de hacer coincidir las imágenes de los dos ojos para la estereopsis (visión de profundidad). Se cree que la versión binocular de la ley de Listing es el mejor compromiso para simplificar este problema, aunque no elimina por completo al sistema visual de la necesidad de conocer la orientación actual del ojo.
Fisiología
En la década de 1990 hubo un debate considerable sobre si la ley de Listing es un fenómeno neuronal o mecánico. Sin embargo, la evidencia acumulada sugiere que ambos factores juegan un papel en la implementación de diferentes aspectos de la ley de Listing.
Los músculos rectos horizontales de los ojos solo contribuyen a la rotación y posición horizontal del ojo, pero los músculos rectos verticales y oblicuos tienen acciones verticales y torsionales aproximadamente iguales (en las coordenadas del plano de Listing). Por lo tanto, para mantener la posición del ojo en el plano de Listing, debe haber un equilibrio de activación entre estos músculos para que la torsión se cancele a cero.
Los músculos oculares también pueden contribuir a la ley de Listing al tener direcciones de tracción dependientes de la posición durante el movimiento, es decir, este podría ser el mecanismo que implementa la regla de "medio ángulo" descrita anteriormente.
Los centros superiores de control de la mirada en la corteza frontal y el colículo superior solo se preocupan por apuntar la mirada en la dirección correcta y no parecen estar involucrados en el control ocular tridimensional o en la implementación de la ley de Listing. Sin embargo, los centros de formación reticular del tronco encefálico que controlan la posición vertical del ojo (el núcleo intersticial de Cajal; INC) y la velocidad sacádica (el núcleo intersticial rostral del fascículo longitudinal medial; riMLF) están igualmente involucrados en el control de torsión, cada uno dividido en poblaciones de neuronas que controlan direcciones similares a las de los músculos oculares de tracción vertical y torsional. Sin embargo, estos sistemas de coordenadas neuronales parecen alinearse con el plano de Listing de una manera que probablemente simplifica la ley de Listing: el control de torsión positivo y negativo se equilibra a lo largo de la línea media del tronco encefálico para que la activación igual produzca posiciones y movimientos en el plano de Listing. Por lo tanto, el control de torsión solo es necesario para movimientos hacia o desde el plano de Listing. Sin embargo, no está claro cómo la actividad 2-D en los centros superiores de la mirada da como resultado el patrón correcto de actividad 3-D en el tronco del encéfalo. Los centros premotores del tronco encefálico (INC, riMLF, etc.) se proyectan hacia las motoneuronas de los músculos oculares, que codifican las posiciones y los desplazamientos de los ojos, dejando la 'regla del medio ángulo' a la mecánica de los ojos en sí (ver más arriba). El cerebelo también juega un papel en la corrección de las desviaciones del plano de Listing.
Patología
El daño a cualquiera de la fisiología descrita anteriormente puede alterar la ley de Listing y, por lo tanto, tener impactos negativos para la visión. Los trastornos de los músculos oculares (como el estrabismo ) [6] a menudo causan desplazamientos torsionales en la posición del ojo que son particularmente molestos cuando difieren entre los dos ojos, ya que la ciclodisparidad resultante puede conducir a ciclodisplopía (visión doble debido a torsión relativa) y puede prevenir la fusión binocular. El daño al sistema vestibular y los centros de formación reticular del tronco del encéfalo para el control ocular tridimensional puede causar desplazamientos torsionales y / o movimientos de deriva torsionales de los ojos que interrumpen gravemente la visión. La degeneración del cerebelo hace que el control de torsión se vuelva "descuidado". Se producen efectos similares durante el consumo de alcohol.
La influencia de la cirugía del estrabismo en los planos de los dos ojos del listado no se comprende completamente. En un estudio, los ojos de los pacientes mostraron una mayor adherencia a la regla de Listing después de la operación, sin embargo, la orientación relativa de los planos de Listing de los dos ojos había cambiado. [7]
Medición
La orientación del plano de Listing (de manera equivalente, la ubicación de la posición principal) de un individuo se puede medir usando bobinas esclerales . También se puede medir con un sinóptómetro .
Alternativamente, se puede medir mediante el seguimiento ocular (consulte también Seguimiento ocular en la ISS para ver un ejemplo).
Descubrimiento e historia
La ley de Listing lleva el nombre del matemático alemán Johann Benedict Listing (1808-1882). (No está claro cómo Listing derivó esta idea). La ley de Listing fue confirmada experimentalmente por primera vez por el erudito del siglo XIX Hermann von Helmholtz , quien comparó las imágenes residuales visuales en varias posiciones de los ojos con las predicciones derivadas de la ley de Listing y descubrió que coincidían. La ley de Listing se midió por primera vez directamente, con el uso de bobinas oculares tridimensionales en la década de 1980 por Ferman, Collewijn y sus colegas. A finales de la década de 1980, Tweed y Vilis fueron los primeros en medir y visualizar directamente el plano de Listing, y también contribuyeron a la comprensión de las leyes de la cinemática rotacional que subyacen a la ley de Listing. Desde entonces, muchos investigadores han utilizado tecnología similar para probar varios aspectos de la ley de Listing. Demer y Miller han defendido el papel de los músculos oculares, mientras que Crawford y sus colegas desarrollaron varios de los mecanismos neuronales descritos anteriormente durante las últimas dos décadas.
Referencias
- ^ a b Tweed, D .; W. Cadera; T. Vilis (1990). "Cálculo de cuaterniones de posición del ojo tridimensionales y velocidad del ojo a partir de señales de bobina de búsqueda". Investigación de la visión . 30 (1): 97-110. doi : 10.1016 / 0042-6989 (90) 90130-D . PMID 2321369 .
- ^ Hestenes, David (1994). "Cinemática del cuerpo invariante: I. Movimientos sacádicos y compensatorios del ojo" (PDF) . Redes neuronales . 7 (1): 65–77. doi : 10.1016 / 0893-6080 (94) 90056-6 .
- ^ Tweed, D .; Vilis, T. (1987). "Implicaciones de la cinemática rotacional para el sistema oculomotor en tres dimensiones". Revista de neurofisiología . 58 (4): 832–849. doi : 10.1152 / jn.1987.58.4.832 . PMID 3681398 .
- ^ a b c Wong, Agnes MF (noviembre-diciembre de 2004). "Ley del listado: importancia clínica e implicaciones para el control neuronal". Encuesta de Oftalmología . 49 (6): 563–575. doi : 10.1016 / s0039-6257 (04) 00134-1 . PMID 15530944 .
- ^ Joseph FX Desouza; David A. Nicolle; Tutis Vilis (1997). "Cambios dependientes de la tarea en la forma y el grosor del plano de Listing" (PDF; 1,2 MB) . Investigación de la visión . 37 (16): 2271–2282. doi : 10.1016 / s0042-6989 (97) 00023-0 . PMID 9578908 .
- ^ Simon Liversedge; Iain Gilchrist; Stefan Everling (18 de agosto de 2011). El manual de Oxford de movimientos oculares . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 348. ISBN 978-0-19-162661-6. Consultado el 7 de julio de 2013 .
- ^ Bosman, J .; diez Tusscher, MPM; de Jong, I .; Vles, JSH; Kingma, H. (2002). "La influencia de la cirugía de los músculos oculares en la forma y la orientación relativa de los planos de desplazamiento: evidencia indirecta del control neuronal de los movimientos oculares en 3D". Estrabismo . 10 (3): 199–209. doi : 10.1076 / stra.10.3.199.8124 . PMID 12461714 .
- Crawford, JD; Martínez-Trujillo, JC; Klier, EM (diciembre de 2003). "Control neuronal de los movimientos tridimensionales de los ojos y la cabeza". Opinión actual en neurobiología . 13 (6): 655–62. doi : 10.1016 / j.conb.2003.10.009 . PMID 14662365 .
Otras lecturas
- Agnes MF Wong: Un enfoque amigable para los médicos para comprender la ley de cotización (PDF; 754 KB)
enlaces externos
- ¿Qué es la ley de Listing? , Schor Lab, Universidad de California en Berkeley (con una ilustración gráfica de la ley de Listing)