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Malacostraca
Rango temporal: Cámbrico – Reciente
Crustáceos.jpg
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Subfilo:Crustáceos
Superclase:Multicrustáceos
Clase:Malacostraca
Latreille , 1802
Subclases

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Malacostraca ( nuevo latín del griego antiguo μαλακός malakós ("suave") + όστρακον óstrakon ("concha")) es la más grande de las seis clases de crustáceos , que contiene alrededor de 40.000 especies vivas , divididas en 16 órdenes . Sus miembros, los malacostracanos , muestran una gran diversidad de formas corporales e incluyen cangrejos , langostas , cangrejos de río , camarones , krill , cochinillas , anfípodos , camarones mantis.y muchos otros animales menos familiares. Son abundantes en todos los ambientes marinos y han colonizado hábitats terrestres y de agua dulce. Son animales segmentados , unidos por un plan corporal común que comprende 20 segmentos corporales (rara vez 21) y se dividen en cabeza, tórax y abdomen.

Etimología

El nombre Malacostraca fue acuñado por un zoólogo francés Pierre André Latreille en 1802. Fue conservador de la colección de artrópodos del Museo Nacional de Historia Natural de París. [1] El nombre proviene de las raíces griegas μαλακός ( malakós , que significa "suave") y ὄστρακον ( óstrakon , que significa "concha"). [2] El nombre es engañoso, ya que la cáscara solo es blanda inmediatamente después de la muda y, por lo general, es dura. [3] Malacostracans a veces se contrasta con entomostracans, un nombre que se aplica a todos los crustáceos fuera de Malacostraca, y que lleva el nombre del taxón obsoleto. Entomostraca . [4]

Descripción

Leptostraca como Nebalia bipes conservan la condición primitiva de tener siete segmentos abdominales.

La clase Malacostraca incluye alrededor de 40.000 especies, [5] y "posiblemente ... contiene una mayor diversidad de formas corporales que cualquier otra clase en el reino animal". [6] Sus miembros se caracterizan por la presencia de tres tagmata (agrupaciones especializadas de múltiples segmentos): una cabeza de cinco segmentos, un tórax de ocho segmentos y un abdomen con seis segmentos y un telson , excepto en el Leptostraca , que retiene el condición ancestral de siete segmentos abdominales. [6] Los malacostracanos tienen apéndices abdominales, un hecho que los diferencia de todos los demás taxones principales de crustáceos excepto Remipedia . [7]Cada segmento del cuerpo tiene un par de apéndices articulados , aunque estos pueden perderse secundariamente. [8]

Tagmata

La cabeza tiene dos pares de antenas , el primero de los cuales es a menudo birramo (ramificado en dos partes) y el segundo par tiene exópodos (ramas externas) que a menudo se aplanan en escamas antenas conocidas como escafoceritas . [7] Las piezas bucales constan de pares de mandíbulas , maxílulos (segundo par de piezas bucales) y maxilares . Por lo general, hay un par de ojos compuestos acechados , aunque en algunos taxones los ojos no están acechados, están reducidos o perdidos. [9] [10]

Se pueden fusionar hasta tres segmentos torácicos con la cabeza para formar un cefalotórax ; los apéndices asociados giran hacia adelante y se modifican como maxilípedos ( piezas bucales accesorias ). [7] Un caparazón puede estar ausente, presente o perdido en forma secundaria , y puede cubrir la cabeza, parte o todo el tórax y parte del abdomen. [6] Es de forma variable y puede fusionarse dorsalmente con algunos de los segmentos torácicos o, en ocasiones, estar en dos partes, con bisagras dorsalmente. [9]Por lo general, cada uno de los apéndices torácicos es birramo y los endópodos son las ramas mejor desarrolladas, y se utilizan para gatear o agarrar. Cada endopodo consta de siete segmentos articulados; la coxa, base, isquion, merus, carpo, propodus y dactylus. En los decápodos , la garra está formada por la articulación del dactylus contra una excrecencia del propodus. En algunos taxones, los exópodos se pierden y los apéndices son uniramos. [7]

Existe una clara demarcación entre el tórax y el abdomen de seis o siete segmentos. En la mayoría de los taxones, cada segmento abdominal, excepto el último, lleva un par de pleópodos birrames que se utilizan para nadar, excavar, intercambiar gases, crear una corriente o incubar huevos. El primer y segundo pleópodos abdominales pueden modificarse en el macho para formar gonópodos (apéndices copuladores accesorios). [7] Los apéndices del último segmento se aplanan típicamente en urópodos , que junto con el terminal telson, forman el "abanico de cola". [10] Es la flexión repentina de este abanico de cola lo que proporciona el empuje para la rápida respuesta de escape de estos crustáceos y el abanico de cola también se utiliza en la dirección. [7] En Leptostraca, los apéndices del telson en cambio forman ramas caudales (protuberancias en forma de espina). [11]

Anatomía interna

El tracto digestivo es recto y el intestino anterior consta de un esófago corto y un estómago de dos cámaras, la primera parte del cual contiene un "molino gástrico" parecido a una molleja para moler los alimentos. Las paredes de este tienen crestas quitinosas , dientes y huesecillos calcáreos. Las partículas finas y el material soluble se mueven luego hacia el intestino medio, donde el procesamiento químico y la absorción tienen lugar en uno o más pares de ciegos digestivos grandes. El intestino grueso se ocupa de la recuperación de agua y la formación de heces y el ano está situado en la base del telson. [12]

Al igual que otros crustáceos, los malacostracanos tienen un sistema circulatorio abierto en el que el corazón bombea sangre al hemocele (cavidad corporal) donde suple las necesidades de oxígeno y nutrientes de los órganos antes de difundirse de regreso al corazón. [13] El pigmento respiratorio típico de los malacostracanos es la hemocianina . [14] Las estructuras que funcionan como riñones se encuentran cerca de la base de las antenas. Existe un cerebro en forma de ganglios cerca de las antenas, hay ganglios en cada segmento y una colección de ganglios principales debajo del esófago. [15] Los órganos sensoriales incluyen ojos compuestos (a menudo acechados), ocelos (ojos simples),estatocistos y cerdas sensoriales . El ojo naupliar es una característica de la larva del nauplio y consta de cuatro ocelos en forma de copa que miran en diferentes direcciones y pueden distinguir entre la luz y la oscuridad. [12]

Ecología

Grapsus grapsus , un cangrejo terrestre

Los malacostracanos viven en una amplia gama de hábitats marinos y de agua dulce, y tres órdenes tienen miembros terrestres : Amphipoda ( Talitridae ), Isopoda (Oniscidea, the woodlice ) y Decapoda ( cangrejos ermitaños terrestres , cangrejos de las familias Ocypodidae , Gecarcinidae y Grapsidae , y cangrejos de río terrestres ). [16] Son abundantes en todos los ecosistemas marinos, y la mayoría de las especies son carroñeras , aunque algunas, como los cangrejos de porcelana , se alimentan por filtración., y algunos, como los camarones mantis, son carnívoros . [10]

Ciclo de vida

La mayoría de las especies de malacostracanos tienen sexos distintos (un fenómeno conocido como gonocorismo ), aunque algunas especies presentan hermafroditismo . [10] Las aberturas genitales femeninas o gonoporos se encuentran en el sexto segmento torácico o sus apéndices, mientras que los gonoporos masculinos están en el octavo segmento o sus apéndices, o en un pequeño número de especies, en el séptimo. [9] Los estadios larvarios naupliar a menudo se reducen y tienen lugar antes de la eclosión, pero cuando ocurren, generalmente ocurre una metamorfosis entre las formas larvaria y adulta. Los malacostracanos primitivos tienen una etapa larvaria naupliar de natación libre. [9]

Apareamiento

Se ha estudiado el comportamiento de apareamiento en el camarón de agua dulce Caridina ensifera . [17] La paternidad múltiple, común en Malacostrica , también ocurre en C. ensifera . Se encontró que el éxito reproductivo de los toros se correlaciona inversamente con su parentesco genético con la madre. [17] Este hallazgo sugiere que se produce una competencia de esperma y / o una elección femenina antes y después de la copulación. La elección femenina puede aumentar la aptitud de la progenie al evitar la endogamia que puede conducir a la expresión de mutaciones recesivas perjudiciales homocigotas . [18]

Filogenética

La monofilia de Malacostraca es ampliamente aceptada. Esto está respaldado por varios rasgos morfológicos comunes que están presentes en todo el grupo y está confirmado por estudios moleculares. [19] Sin embargo, una serie de problemas dificultan la determinación de las relaciones entre las órdenes de Malacostraca. Estos incluyen diferencias en las tasas de mutación en diferentes linajes , apareciendo diferentes patrones de evolución en diferentes fuentes de datos, incluida la evolución convergente y la atracción de ramas largas . [20]

Hay menos acuerdo sobre el estado de la subclase Phyllocarida con su único orden existente, Leptostraca, dependiendo de si las extremidades foliáceas (en forma de hoja) tienen un origen único o múltiple. Algunos autores abogan por colocar Phyllocarida en Phyllopoda, un grupo utilizado en los sistemas de clasificación anteriores, que luego incluiría branquiópodos, cefalocáridos y leptostracanos. Un estudio molecular realizado por los biólogos estadounidenses Trisha Spears y Lawrence Abele concluyó que la evidencia filogenética no respaldaba la monofilia de este grupo, y que Phyllocarida debería considerarse como una subclase de Malacostraca que se había separado del linaje principal en una fecha temprana. [9] [21]

Subclase Phyllocarida

Leptostraca es el único orden existente de Phyllocarida, los otros dos órdenes, Archaeostraca y Hoplostraca están extintos. Se cree que los leptostracanos son los más primitivos de los malacostracanos y se remontan al período Cámbrico. Varían en longitud de 1 a 4 cm (0,4 a 1,6 pulgadas), la mayoría son comederos en suspensión, aunque algunos son carnívoros o carroñeros. Tienen un caparazón de dos partes que encierra la cabeza, todo el tórax y parte del abdomen y son los únicos malacostracanos con siete segmentos abdominales. Se conocen tres familias con varios géneros y una veintena de especies. Se encuentran en todo el mundo desde la zona intermareal hasta las profundidades del océano, todas menos una especie son bentónicas (que viven en el lecho marino). [7] [9]

Subclase Hoplocarida

Squilla empusa ,
un camarón mantis

Stomatopoda es el único orden existente de Hoplocarida , los otros dos órdenes, Aeschronectida y Archaeostomatopoda, están extintos. Los estomatópodos, comúnmente conocidos como camarones mantis, varían en longitud de 5 a 36 cm (2 a 14 pulgadas) y son depredadores. Tienen un cuerpo aplanado dorso-ventralmente y un caparazón en forma de escudo y están armados con poderosas garras raptoriales que normalmente se llevan en una posición doblada. Hay alrededor de 300 especies, la mayoría viviendo en mares tropicales y subtropicales, aunque algunas viven en áreas templadas. Son bentónicos, en su mayoría se esconden en grietas y hendiduras o viven en madrigueras, algunos emergen para alimentarse mientras que otros son depredadores de emboscada. [7] [9]

Subclase Eumalacostraca

La Eumalocostraca contiene la gran mayoría de las aproximadamente 40.000 especies vivas de malacostracans y consta de tres superórdenes, Syncarida , Peracarida y Eucarida . Los sincaridanos son en su mayoría pequeños y se encuentran en hábitats subterráneos y de agua dulce. Los peracaridans se caracterizan por tener un marsupio en el que crían a sus crías. Se encuentran en hábitats marinos, de agua dulce y terrestres e incluyen Amphipoda , Cumacea , Isopoda y Mysida . Eucarida incluye langostas, cangrejos, camarones, langostinos y krill. [22]

Registro fósil

Los primeros malacostracanos aparecieron en algún momento del Cámbrico , cuando aparecieron animales pertenecientes a la Phyllocarida. [23] [24]

Clasificación

La siguiente clasificación de malacostracanos vivos se basa en una clasificación actualizada de los crustáceos recientes (2001) de los biólogos marinos estadounidenses Joel W. Martin , curador de crustáceos en el Museo de Historia Natural del condado de Los Ángeles , y George E. Davies. [25] A esto se han añadido órdenes extintas [26] [27] [28] y se indican con un obelisco (†).

Odontodactylus scyllarus (Hoplocarida: Stomatopoda )
Porcellio scaber y Oniscus asellus (Peracarida: Isopoda )
Cáncer pagurus (Eucarida: Decapoda )

Clase Malacostraca Latreille , 1802

  • Subclase Phyllocarida Packard, 1879
  • † Archaeostraca Claus 1888
  • † Hoplostraca Schram, 1973
  • Leptostraca Claus, 1880
  • Subclase Hoplocarida Calman, 1904
  • † Aeschronectida Schram, 1969
  • † Archaeostomatopoda Schram, 1969
  • Stomatopoda Latreille, 1817
  • Subclase eumalacostraca Grobben de 1892
    • Superorden Syncarida Packard, 1885
      • † Palaeocaridacea Brooks, 1979
      • Bathynellacea Chappuis, 1915
      • Anaspidacea Calman, 1904
    • Superorden Peracarida Calman, 1904
      • Spelaeogriphacea Gordon, 1957
      • Thermosbaenacea Monod, 1927
      • Lophogastrida Sars, 1870
      • Mysida Haworth, 1825
      • Mictacea Bowman y col. , 1985
      • Amphipoda Latreille, 1816
      • Isopoda Latreille, 1817
      • Tanaidacea Dana, 1849
      • Cumacea Krøyer, 1846
    • Superorden Eucarida Calman, 1904
      • Euphausiacea Dana, 1852
      • Anfionidacea Williamson, 1973
      • Decapoda Latreille, 1802

Referencias

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  2. ^ "malacostracan" . Diccionario de inglés de Oxford (edición en línea). Prensa de la Universidad de Oxford. (Se requiere suscripción o membresía en una institución participante ).
  3. ↑ Rich, Patricia Vickers; Fenton, Mildred Adams ; Fenton, Caroll Lane ; Rich, Thomas Hewitt (1996). "Crustáceos" . El libro fósil: un registro de la vida prehistórica (2ª ed.). Publicaciones de Courier Dover . págs.  213-221 . ISBN 978-0-486-29371-4.
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Enlaces externos

  • Medios relacionados con Malacostraca en Wikimedia Commons
  • Stebbing, Thomas Roscoe Rede (1911). "Malacostraca"  . Encyclopædia Britannica . 17 (11ª ed.). págs. 457–459.
  • Malacostraca , Proyecto Web Árbol de la Vida
  • Introducción a Malacostraca , Universidad de California, Berkeley
  • Malacostraca , la base de datos de paleobiología
  • Clave de imagen de Malacostraca - Guía del zooplancton marino del sureste de Australia , Instituto de Acuicultura y Pesca de Tasmania