La familia Filoviridae ( / ˌ f aɪ l oʊ v ɪr ɪ d i / ), [1] un miembro de la orden Mononegavirales , es el taxonómica hogar de varios relacionados virus (filovirus o filovirids) que forman partículas virales infecciosas filamentosos ( viriones ) y codifican su genoma en forma de ARN monocatenario de sentido negativo . [2] Dos miembros de la familia que se conocen comúnmente son el virus del Ébola y el virus de Marburg.. Ambos virus, y algunos de sus parientes menos conocidos, causan enfermedades graves en humanos y primates no humanos en forma de fiebres hemorrágicas virales . [3] Todos los filovirus son agentes selectos , [4] Patógenos del grupo de riesgo 4 de la Organización Mundial de la Salud (que requieren una contención equivalente al nivel de bioseguridad 4 ), [5] Institutos Nacionales de Salud / Instituto Nacional de Alergias y Enfermedades Infecciosas Categoría A Patógenos prioritarios, [ 6] Agentes Bioterroristas de Categoría A de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades , [7] y listados como Agentes Biológicos para el Control de Exportaciones por el Grupo de Australia . [8]
Filoviridae | |
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Estructura y genoma del ébolavirus | |
Micrografía electrónica del virus de Marburg | |
Clasificación de virus | |
(no clasificado): | Virus |
Reino : | Riboviria |
Reino: | Orthornavirae |
Filo: | Negarnaviricota |
Clase: | Monjiviricetes |
Pedido: | Mononegavirales |
Familia: | Filoviridae |
Genera | |
|
Uso de término
La familia Filoviridae es un taxón virológico que se definió en 1982 [3] y se modificó en 1991, [9] 1998, [10] 2000, [11] 2005, [12] 2010 [13] y 2011. [14] La familia actualmente incluye los seis géneros de virus Cuevavirus , Dianlovirus , Ebolavirus , Marburgvirus , Striavirus y Thamnovirus y se incluye en el orden Mononegavirales . [13] Los miembros de la familia (es decir, las entidades físicas reales) se denominan filovirus o filovirides. [13] El nombre Filoviridae se deriva del sustantivo latino filum (aludiendo a la morfología filamentosa de los filovirions) y el sufijo taxonómico -viridae (que denota una familia de virus). [3]
Nota
De acuerdo con las reglas para la denominación de taxones establecidas por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) , el nombre Filoviridae siempre debe escribirse con mayúscula , cursiva , nunca abreviado y debe ir precedido de la palabra "familia". Los nombres de sus miembros (filovirus o filovirids) deben escribirse en minúsculas, no están en cursiva y se usan sin artículos . [13] [14]
Ciclo vital
El ciclo de vida de los filovirus comienza con la unión del virión a receptores específicos de la superficie celular , seguida de la fusión de la envoltura del virión con las membranas celulares y la liberación concomitante de la nucleocápside del virus en el citosol . La ARN polimerasa viral dependiente de ARN (RdRp, o ARN replicasa) descubre parcialmente la nucleocápside y transcribe los genes en ARNm de cadena positiva , que luego se traducen en proteínas estructurales y no estructurales . Los RdRps de los filovirus se unen a un solo promotor ubicado en el extremo 3 'del genoma. La transcripción termina después de un gen o continúa al siguiente gen corriente abajo. Esto significa que los genes cercanos al extremo 3 'del genoma se transcriben con mayor abundancia, mientras que los que se encuentran en el extremo 5' tienen menos probabilidades de transcribirse. Por tanto, el orden de los genes es una forma sencilla pero eficaz de regulación transcripcional. La proteína más abundante producida es la nucleoproteína , cuya concentración en la célula determina cuándo la RdRp pasa de la transcripción genética a la replicación del genoma. La replicación da como resultado antigenomas de cadena positiva de longitud completa que, a su vez, se transcriben en copias del genoma de la progenie del virus de cadena negativa. Las proteínas estructurales y los genomas recién sintetizados se autoensamblan y se acumulan cerca del interior de la membrana celular . Los viriones brotan de la célula, obteniendo sus envolturas de la membrana celular de la que brotan. Las partículas de la progenie madura luego infectan otras células para repetir el ciclo. [12]
Criterios de inclusión familiar
Un virus que cumple los criterios para ser miembro del orden Mononegavirales es miembro de la familia Filoviridae si: [13] [14]
- Causa fiebre hemorrágica viral en ciertos primates.
- infecta primates , cerdos o murciélagos en la naturaleza
- necesita ser adaptado a través de pases seriados para causar enfermedades en roedores
- se replica exclusivamente en el citoplasma de una célula huésped
- tiene un genoma de ≈19 kbp de longitud
- tiene un genoma de ARN que constituye aproximadamente el 1,1% de la masa del virión
- su genoma tiene un peso molecular de ≈4,2 × 10 6
- su genoma contiene una o más superposiciones de genes
- su genoma contiene genes siete en el orden 3'-UTR - NP - VP35 - VP40 - GP - VP30 - VP24 - L - 5'-UTR
- su gen VP24 no es homólogo a los genes de otros mononegavirus
- su genoma contiene señales de inicio y terminación de la transcripción que no se encuentran en los genomas de otros mononegavirus
- forma nucleocápsidas con una densidad de flotación en CsCl de ≈1,32 g / cm 3
- forma nucleocápsides con un canal axial central (≈10-15 nm de ancho) rodeado por una capa oscura (≈20 nm de ancho) y una capa helicoidal externa (≈50 nm de ancho) con una estriación cruzada (periodicidad de ≈5 Nuevo Méjico)
- que expresa una fusión de clase I glicoproteína que es altamente N - y O - glicosilada y acilado en su cola citoplásmica
- expresa una proteína de matriz primaria que no está glicosilada
- forma viriones que brotan de la membrana plasmática
- forma viriones que son predominantemente filamentosos (en forma de U y 6) y que miden ≈80 nm de ancho, y varios cientos de nm y hasta 14 μm de longitud
- forma viriones que tienen proyecciones en la superficie de ≈7 nm de longitud espaciadas a 10 nm entre sí
- forma viriones con una masa molecular de ~ 3,82 × 10 8 ; un S 20W de al menos 1,40; y una densidad de flotación en tartrato de potasio de ≈1,14 g / cm 3
- forma viriones poco neutralizados in vivo
Organización familiar
Nombre del género | Nombre de la especie | Nombre del virus (abreviatura) |
---|---|---|
Cuevavirus | Lloviu cuevavirus | Virus de Lloviu (LLOV) |
Dianlovirus | Dianlovirus de Mengla | Virus Měnglà (MLAV) |
Ebolavirus | Ebolavirus de Bombali | Virus de Bombali (BOMV) |
Bundibugyo ebolavirus | Virus Bundibugyo (BDBV; anteriormente BEBOV) | |
Reston ebolavirus | Virus Reston (RESTV; anteriormente REBOV) | |
Ebolavirus de Sudán | Virus de Sudán (SUDV; anteriormente SEBOV) | |
Ébolavirus del bosque de Taï | Virus Taï Forest (TAFV; anteriormente CIEBOV) | |
Ebolavirus de Zaire | Virus del Ébola (EBOV; anteriormente ZEBOV) | |
Marburgvirus | Marburgo marburgvirus | Virus de Marburgo (MARV) |
Virus Ravn (RAVV) | ||
Estriavirus | Estriavirus de Xilang | Virus Xīlǎng (XILV) |
Thamnovirus | Thamnovirus de Huangjiao | Virus Huángjiāo (HUJV) |
Nomenclatura por debajo del nivel de especie
Se han hecho recomendaciones para la identificación de estos virus por debajo del nivel de especie. [15] Estos incluyen el uso del nombre del virus / cepa / sufijo del huésped de aislamiento / país de muestreo / año de muestreo / designación de variante genética / designación de aislamiento. Se recomienda el uso del sufijo "rec" si el virus se ha identificado mediante ADN recombinante.
Filogenética
Se ha estimado que las tasas de mutación en estos genomas oscilan entre 0,46 × 10 −4 y 8,21 × 10 −4 sustituciones de nucleótidos / sitio / año. [16] Se estimó que el ancestro común más reciente de las variantes de filovirus secuenciadas fue 1971 (1960-1976) para el virus del Ébola, 1970 (1948-1987) para el virus Reston y 1969 (1956-1976) para el virus de Sudán, con la mayor cantidad de ancestro común reciente entre las cuatro especies incluidas en el análisis (virus del Ébola, virus de Tai Forest, virus de Sudán y virus de Reston) estimado en 1000-2100 años. [17] El ancestro común más reciente de las especies de Marburgo y Sudán parece haber evolucionado 700 y 850 años antes del presente, respectivamente. Aunque los relojes mutacionales colocaron el tiempo de divergencia de los filovirus existentes en ~ 10,000 años antes del presente, la datación de elementos endógenos ortólogos (paleovirus) en los genomas de hámsteres y ratones de campo indicó que los géneros existentes de filovirus tenían un ancestro común al menos tan antiguo como el Mioceno (hace unos 16–23 millones de años). [18]
Paleovirología
Los filovirus tienen una historia que se remonta a varias decenas de millones de años. Se han identificado elementos virales endógenos (EVE) que parecen derivarse de virus similares a los filovirus en los genomas de murciélagos , roedores , musarañas , tenrecs , tarseros y marsupiales . [19] [20] [21] Aunque la mayoría de los EVE similares a los filovirus parecen ser pseudogenes , los análisis evolutivos sugieren que los ortólogos aislados de varias especies del género de murciélagos Myotis se han mantenido mediante selección. [22]
Vacunas e inquietudes
Actualmente, existen vacunas muy limitadas para los filovirus conocidos. [23] Una vacuna eficaz contra el EBOV, desarrollada en Canadá, [24] fue aprobada para su uso en 2019 en los EE. UU. Y Europa. [25] [26] De manera similar, se están realizando esfuerzos para desarrollar una vacuna contra el virus de Marburgo. [27] Ha habido una preocupación apremiante de que una mutación genética muy leve en un filovirus como el EBOV podría provocar un cambio en el sistema de transmisión de la transmisión directa de fluidos corporales a la transmisión aérea, como se observó en el virus Reston (otro miembro del género Ebolavirus ) entre macacos infectados. Un cambio similar en las cepas circulantes actuales de EBOV podría aumentar en gran medida las tasas de infección y enfermedad causadas por EBOV. Sin embargo, no hay registro de que ninguna cepa de Ébola haya realizado esta transición en humanos. [28]
Referencias
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Otras lecturas
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- Ryabchikova, Elena I .; Precio, Barbara B. (2004). Virus de Ebola y Marburg: una visión de la infección mediante microscopía electrónica . Columbus, Ohio, Estados Unidos: Battelle Press. ISBN 978-1-57477-131-2.
enlaces externos
- Informe de ICTV: Filoviridae
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- " FILOVIR " . Recursos científicos para la investigación de filovirus.
- Evidencia teórica de que la cepa Zaire del virus del Ébola puede ser dependiente del selenio: ¿un factor en la patogenia y los brotes virales? Taylor 1995
- ¿Puede la selenita ser un inhibidor definitivo del ébola y otras infecciones virales? Lipinski 2015
- Muchos en África Occidental pueden ser inmunes al virus del Ébola New York Times