Aparato de huso


En biología celular , el aparato del huso (o huso mitótico ) se refiere a la estructura del citoesqueleto de las células eucariotas que se forma durante la división celular para separar las cromátidas hermanas entre las células hijas . Se le conoce como huso mitótico durante la mitosis , un proceso que produce células hijas genéticamente idénticas, o huso meiótico durante la meiosis , un proceso que produce gametos con la mitad del número de cromosomas de la célula madre.

Además de los cromosomas, el aparato del huso está compuesto por cientos de proteínas . [1] [2] Los microtúbulos comprenden los componentes más abundantes de la maquinaria.

La unión de los microtúbulos a los cromosomas está mediada por cinetocoros , que monitorean activamente la formación del huso y previenen el inicio prematuro de la anafase . La polimerización y despolimerización de microtúbulos impulsan el congreso cromosómico dinámico. La despolimerización de los microtúbulos genera tensión en los cinetocoros; [3] la unión bipolar de los cinetocoros hermanos a los microtúbulos que emanan de polos celulares opuestos une fuerzas de tensión opuestas, alineando los cromosomas en el ecuador celular y preparándolos para la segregación a las células hijas. Una vez que cada cromosoma está biorientado, comienza la anafase y se corta la cohesina , que se acopla a las cromátidas hermanas , lo que permite el tránsito de lacromátidas hermanas a polos opuestos.

El aparato del huso celular incluye los microtúbulos del huso , proteínas asociadas, que incluyen motores moleculares de cinesina y dineína , cromosomas condensados ​​y cualquier centrosoma o áster que pueda estar presente en los polos del huso según el tipo de célula. [4] El aparato del huso es vagamente elipsoide en sección transversal y se estrecha en los extremos. En la porción media ancha, conocida como la zona media del huso, los microtúbulos antiparalelos están agrupados por cinesinas . En los extremos puntiagudos, conocidos como polos del huso, los microtúbulos son nucleados por los centrosomas en la mayoría de las células animales.Los husos acentrosómicos o anastrales carecen de centrosomas o ásteres en los polos del huso, respectivamente, y ocurren, por ejemplo, durante la meiosis femenina en la mayoría de los animales. [5] En este caso, un gradiente Ran GTP es el principal regulador de la organización y el ensamblaje de los microtúbulos del huso. En los hongos , los husos se forman entre los cuerpos polares del huso incrustados en la envoltura nuclear , que no se rompe durante la mitosis.

El alargamiento y acortamiento dinámico de los microtúbulos del huso, a través de un proceso conocido como inestabilidad dinámica, determina en gran medida la forma del huso mitótico y promueve la alineación adecuada de los cromosomas en la zona media del huso. Las proteínas asociadas a microtúbulos (MAP) se asocian con microtúbulos en la zona media y los polos del huso para regular su dinámica. La tubulina γ es una variante de tubulina especializada que se ensambla en un complejo de anillo llamado γ-TuRC que nuclea la polimerización de los heterodímeros de tubulina α/β en microtúbulos. El reclutamiento de γ-TuRC en la región pericentrosómica estabiliza los extremos negativos de los microtúbulos y los ancla cerca de lacentro organizador de microtúbulos . La proteína asociada a microtúbulos Augmin actúa junto con γ-TURC para nuclear nuevos microtúbulos a partir de microtúbulos existentes. [6]


Micrografía que muestra los cromosomas condensados en azul , los cinetocoros en rosa y los microtúbulos en verde durante la metafase de la mitosis
Este diagrama representa la organización de un huso mitótico típico que se encuentra en las células animales. Los cromosomas se unen a los microtúbulos del cinetocoro a través de un complejo multiproteico llamado cinetocoro. Los microtúbulos polares se interdigitan en la zona media del huso y separan los polos del huso a través de proteínas motoras . Los microtúbulos astrales anclan los polos del huso a la membrana celular . La polimerización de microtúbulos se nuclea en el centro organizador de microtúbulos .
En el modelo de "búsqueda y captura" mediado por centrosomas (izquierda), los microtúbulos nucleados de los centrosomas entran en contacto con los cromosomas por casualidad y se estabilizan en los cinetocoros para formar el huso. En el modelo de “autoorganización” mediado por la cromatina (derecha), los microtúbulos se nuclean alrededor de la vecindad de la cromatina mitótica y se organizan en una matriz bipolar mediante proteínas motoras.
Caricatura de la célula epitelial en división rodeada de tejido epitelial. El aparato de husillo gira dentro de la celda. La rotación es el resultado de microtúbulos astrales que tiran hacia las uniones tricelulares (TCJ), centros de señalización localizados en las regiones donde se encuentran tres células.