Mitosis

En la biología celular , la mitosis ( / m aɪ t oʊ s ɪ s / ) es una parte de la del ciclo celular en la que replican los cromosomas se separan en dos nuevos núcleos. La división celular da lugar a células genéticamente idénticas en las que se mantiene el número total de cromosomas. [1] Por lo tanto, la mitosis también se conoce como división ecuacional . [2] [3] En general, la mitosis (división del núcleo) está precedida por la etapa S de la interfase (durante la cual se replica el ADN) y a menudo es seguida portelofase y citocinesis ; que divide el citoplasma , los orgánulos y la membrana celular de una célula en dos nuevas células que contienen proporciones aproximadamente iguales de estos componentes celulares. [4] Las diferentes etapas de la mitosis definen en conjunto la fase mitótica ( M ) de un ciclo celular animal: la división de la célula madre en dos células hijas genéticamente idénticas entre sí. [5]

Mitosis en una célula animal (fases ordenadas en sentido antihorario).
La mitosis divide los cromosomas en un núcleo celular .
Imágenes de células vivas sin etiquetas de células madre mesenquimales que experimentan mitosis
Las células de cebolla ( Allium ) en diferentes fases del ciclo celular aumentaron 800 diámetros.
una. células que no se dividen
b. núcleos que se preparan para la división (etapa de espira)
c. células en división que muestran figuras mitóticas
e. par de células hijas poco después de la división

El proceso de la mitosis se divide en etapas correspondientes a la finalización de un conjunto de actividades y el inicio del siguiente. Estas etapas son profase , prometafase , metafase , anafase y telofase . Durante la mitosis, los cromosomas, que ya se han duplicado, se condensan y se adhieren a las fibras del huso que tiran de una copia de cada cromosoma a los lados opuestos de la célula. [6] El resultado son dos núcleos hijos genéticamente idénticos. El resto de la célula puede continuar dividiéndose por citocinesis para producir dos células hijas. [7] Las diferentes fases de la mitosis se pueden visualizar en tiempo real, utilizando imágenes de células vivas . [8] Producir tres o más células hijas en lugar de las dos normales es un error mitótico llamado mitosis tripolar o mitosis multipolar (triplicación / multiplicación celular directa). [9] Otros errores durante la mitosis pueden inducir apoptosis (muerte celular programada) o causar mutaciones . Ciertos tipos de cáncer pueden surgir de tales mutaciones. [10]

La mitosis ocurre solo en células eucariotas . Las células procariotas , que carecen de núcleo, se dividen mediante un proceso diferente llamado fisión binaria [ cita requerida ] . La mitosis varía entre organismos. [11] Por ejemplo, las células animales sufren una mitosis "abierta", donde la envoltura nuclear se rompe antes de que los cromosomas se separen, mientras que los hongos sufren una mitosis "cerrada", donde los cromosomas se dividen dentro de un núcleo celular intacto. [12] La mayoría de las células animales experimentan un cambio de forma, conocido como redondeo de células mitóticas , para adoptar una morfología casi esférica al comienzo de la mitosis. La mayoría de las células humanas se producen por división celular mitótica. Las excepciones importantes incluyen los gametos ( espermatozoides y óvulos ) que son producidos por la meiosis .

Se hicieron numerosas descripciones de la división celular durante los siglos XVIII y XIX, con varios grados de precisión. [13] En 1835, el botánico alemán Hugo von Mohl , describió la división celular en el alga verde Cladophora glomerata , afirmando que la multiplicación de las células ocurre a través de la división celular. [14] [15] [16] En 1838, Matthias Jakob Schleiden afirmó que la formación de nuevas células en su interior era una ley general para la multiplicación celular en las plantas, una opinión posteriormente rechazada a favor del modelo de Mohl, debido a las contribuciones de Robert Remak y otros. [17]

En células animales, la división celular con mitosis se descubrió en células de córnea de rana, conejo y gato en 1873 y fue descrita por primera vez por el histólogo polaco Wacław Mayzel en 1875. [18] [19]

Bütschli, Schneider y Fol también podrían haber afirmado el descubrimiento del proceso conocido actualmente como "mitosis". [13] En 1873, el zoólogo alemán Otto Bütschli publicó datos de observaciones sobre nematodos . Unos años más tarde, descubrió y describió la mitosis basándose en esas observaciones. [20] [21] [22]

El término "mitosis", acuñado por Walther Flemming en 1882, [23] se deriva de la palabra griega μίτος ( mitos , "hilo de urdimbre"). [24] [25] Hay algunos nombres alternativos para el proceso, [26] por ejemplo, "karyokinesis" (división nuclear), un término introducido por Schleicher en 1878, [27] [28] o "división ecuacional", propuesta por August Weismann en 1887. [29] Sin embargo, algunos autores también usan el término "mitosis" en un sentido amplio para referirse a la cariocinesis y la citocinesis juntas. [30] Actualmente, la "división de ecuaciones" se usa más comúnmente para referirse a la meiosis II , la parte de la meiosis más parecida a la mitosis. [31]

Descripción general

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Video de lapso de tiempo de la mitosis en un embrión de Drosophila melanogaster

El resultado principal de la mitosis y la citocinesis es la transferencia del genoma de una célula madre a dos células hijas. El genoma está compuesto por varios cromosomas, complejos de ADN muy enrollado que contienen información genética vital para el correcto funcionamiento de las células. [32] Debido a que cada célula hija resultante debe ser genéticamente idéntica a la célula madre, la célula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis. Esto ocurre durante la fase S de la interfase. [33] La duplicación de cromosomas da como resultado dos cromátidas hermanas idénticas unidas por proteínas cohesinas en el centrómero .

Cuando comienza la mitosis, los cromosomas se condensan y se vuelven visibles. En algunos eucariotas, por ejemplo en animales, la envoltura nuclear , que segrega el ADN del citoplasma, se desintegra en pequeñas vesículas. El nucleolo , que produce ribosomas en la célula, también desaparece. Los microtúbulos se proyectan desde los extremos opuestos de la célula, se unen a los centrómeros y alinean los cromosomas centralmente dentro de la célula. Luego, los microtúbulos se contraen para separar las cromátidas hermanas de cada cromosoma. [34] En este punto, las cromátidas hermanas se denominan cromosomas hijos . A medida que la célula se alarga, los cromosomas hijos correspondientes se empujan hacia los extremos opuestos de la célula y se condensan al máximo en la anafase tardía. Se forma una nueva envoltura nuclear alrededor de los cromosomas hijos separados, que se descondensan para formar núcleos en interfase.

Durante la progresión mitótica, típicamente después del inicio de la anafase, la célula puede sufrir citocinesis. En las células animales , una membrana celular se pellizca hacia adentro entre los dos núcleos en desarrollo para producir dos nuevas células. En las células vegetales , se forma una placa celular entre los dos núcleos. La citocinesis no siempre ocurre; Las células cenocíticas (un tipo de afección multinucleada) experimentan mitosis sin citocinesis.

Diagrama de las fases mitóticas

Interfase

La fase mitótica es un período relativamente corto del ciclo celular . Se alterna con la interfase mucho más larga , donde la célula se prepara para el proceso de división celular. La interfase se divide en tres fases: G 1 (primer espacio) , S (síntesis) y G 2 (segundo espacio) . Durante las tres partes de la interfase, la célula crece produciendo proteínas y orgánulos citoplasmáticos. Sin embargo, los cromosomas se replican solamente durante la fase S . Así, una célula crece (G 1 ), continúa creciendo a medida que duplica sus cromosomas (S), crece más y se prepara para la mitosis (G 2 ), y finalmente se divide (M) antes de reiniciar el ciclo. [33] Todas estas fases del ciclo celular están altamente reguladas por ciclinas , quinasas dependientes de ciclinas y otras proteínas del ciclo celular. Las fases se suceden en estricto orden y hay " puntos de control " que le dan a la celda señales para pasar de una fase a otra. [35] Las células también pueden abandonar temporal o permanentemente el ciclo celular y entrar en la fase G 0 para dejar de dividirse. Esto puede ocurrir cuando las células se saturan ( inhibición dependiente de la densidad ) o cuando se diferencian para llevar a cabo funciones específicas para el organismo, como es el caso de las células y neuronas del músculo cardíaco humano . Algunas células G 0 tienen la capacidad de reingresar al ciclo celular.

Las roturas de la doble hebra del ADN se pueden reparar durante la interfase mediante dos procesos principales. [36] El primer proceso, unión de extremos no homólogos (NHEJ), puede unir los dos extremos rotos del ADN en las fases G1 , S y G2 de la interfase. El segundo proceso, reparación recombinacional homóloga (HRR), es más preciso que NHEJ en la reparación de roturas de doble hebra. La HRR está activa durante las fases S y G2 de la interfase cuando la replicación del ADN se logra parcialmente o después de que se completa, ya que HRR requiere dos homólogos adyacentes .

La interfase ayuda a preparar la célula para la división mitótica. Dicta si ocurrirá la división de células mitóticas. Evita con cuidado que la célula continúe cuando el ADN de la célula está dañado o no ha completado una fase importante. La interfase es muy importante ya que determinará si la mitosis se completa con éxito. Reducirá la cantidad de células dañadas producidas y la producción de células cancerosas. Un error de cálculo por parte de las proteínas clave de la interfase podría ser crucial, ya que estas últimas podrían potencialmente crear células cancerosas. [37] En la actualidad, se están realizando más investigaciones para comprender específicamente cómo ocurren las fases mencionadas anteriormente.

Mitosis

Etapas de la mitosis temprana en una célula de vertebrado con micrografías de cromátidas

Preprofase (células vegetales)

Solo en las células vegetales, la profase está precedida por una etapa de preprofase. En las células vegetales altamente vacuoladas , el núcleo tiene que migrar al centro de la célula antes de que pueda comenzar la mitosis. Esto se logra mediante la formación de un fragmosoma , una lámina transversal de citoplasma que biseca la célula a lo largo del futuro plano de división celular. Además de la formación del fragmosoma, la preprofase se caracteriza por la formación de un anillo de microtúbulos y filamentos de actina (llamado banda de preprofase ) debajo de la membrana plasmática alrededor del plano ecuatorial del futuro huso mitótico . Esta banda marca la posición donde la célula eventualmente se dividirá. Las células de las plantas superiores (como las plantas con flores ) carecen de centriolos ; en cambio, los microtúbulos forman un huso en la superficie del núcleo y luego son organizados en un huso por los propios cromosomas, después de que la envoltura nuclear se rompe. [38] La banda de preprofase desaparece durante la ruptura de la envoltura nuclear y la formación del huso en la prometafase. [39] : 58–67

Profase

Condensación de cromosomas. Núcleo en interfase (izquierda), cromosomas condensados ​​(centro) y cromosomas condensados ​​(derecha).
Profase durante la mitosis

Durante la profase, que ocurre después de la interfase G 2 , la célula se prepara para dividirse condensando fuertemente sus cromosomas e iniciando la formación del huso mitótico. Durante la interfase, el material genético del núcleo consiste en cromatina poco compacta . Al inicio de la profase, las fibras de cromatina se condensan en cromosomas discretos que son típicamente visibles a gran aumento a través de un microscopio óptico . En esta etapa, los cromosomas son largos, delgados y filiformes. Cada cromosoma tiene dos cromátidas. Las dos cromátidas se unen en el centrómero.

La transcripción genética cesa durante la profase y no se reanuda hasta la anafase tardía a la fase G 1 temprana . [40] [41] [42] El nucleolo también desaparece durante la profase temprana. [43]

Cerca del núcleo de las células animales hay estructuras llamadas centrosomas , que consisten en un par de centriolos rodeados por una colección suelta de proteínas . El centrosoma es el centro de coordinación de los microtúbulos de la célula . Una célula hereda un solo centrosoma en la división celular, que es duplicado por la célula antes de que comience una nueva ronda de mitosis, dando un par de centrosomas. Los dos centrosomas polimerizan la tubulina para ayudar a formar un aparato de huso de microtúbulos . Las proteínas motoras luego empujan los centrosomas a lo largo de estos microtúbulos hacia lados opuestos de la célula. Aunque los centrosomas ayudan a organizar el ensamblaje de los microtúbulos, no son esenciales para la formación del aparato del huso, ya que están ausentes en las plantas, [38] y no son absolutamente necesarios para la mitosis de células animales. [44]

Prometafase

Al comienzo de la prometafase en las células animales, la fosforilación de las láminas nucleares hace que la envoltura nuclear se desintegre en pequeñas vesículas de membrana . Mientras esto sucede, los microtúbulos invaden el espacio nuclear. Esto se llama mitosis abierta y ocurre en algunos organismos multicelulares. Los hongos y algunos protistas , como las algas o las tricomonas , sufren una variación llamada mitosis cerrada en la que el huso se forma dentro del núcleo o los microtúbulos penetran en la envoltura nuclear intacta. [45] [46]

En la prometafase tardía, los microtúbulos del cinetocoro comienzan a buscar cinetocoros cromosómicos y a unirse a ellos . [47] Un cinetocoro es una estructura proteica de unión a microtúbulos que se forma en el centrómero cromosómico durante la profase tardía. [47] [48] Varios microtúbulos polares encuentran e interactúan con los correspondientes microtúbulos polares del centrosoma opuesto para formar el huso mitótico. [49] Aunque la estructura y función del cinetocoro no se comprenden completamente, se sabe que contiene alguna forma de motor molecular . [50] Cuando un microtúbulo se conecta con el cinetocoro, el motor se activa, utilizando la energía del ATP para "arrastrarse" por el tubo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, junto con la polimerización y despolimerización de los microtúbulos, proporciona la fuerza de tracción necesaria para luego separar las dos cromátidas del cromosoma. [50]

Metafase

Una célula en metafase tardía . Todos los cromosomas (azul) menos uno han llegado a la placa de metafase.
Metafase durante la mitosis

Una vez que los microtúbulos se han localizado y adherido a los cinetocoros en prometafase, los dos centrosomas comienzan a tirar de los cromosomas hacia los extremos opuestos de la célula. La tensión resultante hace que los cromosomas se alineen a lo largo de la placa de metafase o el plano ecuatorial , una línea imaginaria que está ubicada en el centro entre los dos centrosomas (aproximadamente en la línea media de la célula). [49] Para asegurar una distribución equitativa de los cromosomas al final de la mitosis, el punto de control de la metafase garantiza que los cinetocoros estén correctamente unidos al huso mitótico y que los cromosomas estén alineados a lo largo de la placa de la metafase. [51] Si la célula pasa con éxito por el punto de control de la metafase, pasa a la anafase.

Anafase

Anafase durante la mitosis

Durante la anafase A , las cohesinas que unen las cromátidas hermanas se escinden, formando dos cromosomas hijos idénticos. [52] El acortamiento de los microtúbulos del cinetocoro tira de los cromosomas hijos recién formados hacia los extremos opuestos de la célula. Durante la anafase B , los microtúbulos polares se empujan entre sí, lo que hace que la célula se alargue. [53] En la anafase tardía, los cromosomas también alcanzan su nivel de condensación máximo general, para ayudar a la segregación cromosómica y la reformación del núcleo. [54] En la mayoría de las células animales, la anafase A precede a la anafase B, pero algunos óvulos de vertebrados demuestran el orden opuesto de eventos. [52]

Telofase

Telofase durante la mitosis

Telofase (de la palabra griega τελος que significa "fin") es una inversión de los eventos profase y prometafase. En la telofase, los microtúbulos polares continúan alargándose, alargando aún más la célula. Si la envoltura nuclear se ha roto, se forma una nueva envoltura nuclear utilizando las vesículas de membrana de la antigua envoltura nuclear de la célula madre. La nueva envoltura se forma alrededor de cada conjunto de cromosomas hijos separados (aunque la membrana no encierra los centrosomas) y reaparece el nucleolo. Ambos juegos de cromosomas, ahora rodeados por una nueva membrana nuclear, comienzan a "relajarse" o descondensarse. La mitosis está completa. Cada núcleo hijo tiene un conjunto idéntico de cromosomas. La división celular puede ocurrir o no en este momento dependiendo del organismo.

Citocinesis

Ilustración de citocinesis
Ciliados sometidos a citocinesis, con el surco de hendidura claramente visible

La citocinesis no es una fase de la mitosis, sino un proceso separado necesario para completar la división celular. En las células animales, un surco de escisión (pellizco) que contiene un anillo contráctil, se desarrolla donde solía estar la placa de metafase, pellizcando los núcleos separados. [55] Tanto en células animales como vegetales, la división celular también es impulsada por vesículas derivadas del aparato de Golgi , que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta el centro de la célula. [56] En las plantas, esta estructura se fusiona en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se convierte en una pared celular, que separa los dos núcleos. El phragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de las plantas superiores, mientras que algunas algas verdes utilizan una matriz de microtúbulos de ficoplasto durante la citocinesis. [39] : 64–7, 328–9 Cada célula hija tiene una copia completa del genoma de su célula madre. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.

Hay muchas células donde la mitosis y la citocinesis ocurren por separado, formando células únicas con múltiples núcleos. La ocurrencia más notable de esto es entre los hongos , los mohos limosos y las algas cenocíticas, pero el fenómeno se encuentra en varios otros organismos. Incluso en animales, la citocinesis y la mitosis pueden ocurrir de forma independiente, por ejemplo, durante ciertas etapas del desarrollo embrionario de la mosca de la fruta . [57]

La " función " o el significado de la mitosis se basa en el mantenimiento del conjunto cromosómico; cada célula formada recibe cromosomas que son similares en composición e iguales en número a los cromosomas de la célula madre.

La mitosis ocurre en las siguientes circunstancias:

  • Desarrollo y crecimiento : el número de células dentro de un organismo aumenta por mitosis. Esta es la base del desarrollo de un cuerpo multicelular a partir de una sola célula, es decir, el cigoto y también la base del crecimiento de un cuerpo multicelular .
  • Reemplazo de células : en algunas partes del cuerpo, por ejemplo, la piel y el tracto digestivo, las células se desprenden constantemente y son reemplazadas por otras nuevas. Las nuevas células se forman por mitosis y también las copias exactas de las células que se reemplazan. De la misma manera, los glóbulos rojos tienen una vida útil corta (solo alrededor de 4 meses) y se forman nuevos glóbulos rojos por mitosis [ cita requerida ] .
  • Regeneración: algunos organismos pueden regenerar partes del cuerpo. La producción de nuevas células en tales casos se logra mediante mitosis. Por ejemplo, las estrellas de mar regeneran los brazos perdidos a través de la mitosis.
  • Reproducción asexual: algunos organismos producen descendientes genéticamente similares a través de la reproducción asexual . Por ejemplo, la hidra se reproduce asexualmente por gemación. Las células de la superficie de la hidra sufren mitosis y forman una masa llamada yema. La mitosis continúa en las células de la yema y esta se convierte en un nuevo individuo. La misma división ocurre durante la reproducción asexual o la propagación vegetativa en las plantas.

Formas de mitosis

El proceso de mitosis en las células de los organismos eucariotas sigue un patrón similar, pero con variaciones en tres detalles principales. La mitosis "cerrada" y "abierta" se pueden distinguir sobre la base de que la envoltura nuclear permanece intacta o se rompe. Una forma intermedia con degradación parcial de la envoltura nuclear se denomina mitosis "semiabierta". Con respecto a la simetría del aparato del huso durante la metafase, una forma aproximadamente simétrica axialmente (centrada) se denomina "ortomitosis", que se distingue de los husos excéntricos de la "pleuromitosis", en los que el aparato mitótico tiene simetría bilateral. Finalmente, un tercer criterio es la ubicación del huso central en caso de pleuromitosis cerrada: "extranuclear" (huso ubicado en el citoplasma) o "intranuclear" (en el núcleo). [11]

  • cerrado
    intranuclear
    pleuromitosis

  • cerrado
    extranuclear
    pleuromitosis


  • ortomitosis cerrada


  • pleuromitosis semiabierta


  • ortomitosis semiabierta


  • ortomitosis abierta

La división nuclear tiene lugar solo en células de organismos del dominio eucariota , ya que las bacterias y las arqueas no tienen núcleo. Las bacterias y las arqueas experimentan un tipo diferente de división. [ cita requerida ] Dentro de cada uno de los supergrupos eucariotas , se puede encontrar mitosis de la forma abierta, así como mitosis cerrada, a excepción de Excavata , que muestra exclusivamente mitosis cerrada. [58] A continuación, la aparición de las formas de mitosis en eucariotas: [11] [59]

  • La pleuromitosis intranuclear cerrada es típica de Foraminifera , algo de Prasinomonadida , algo de Kinetoplastida , Oxymonadida , Haplosporidia , muchos hongos ( quitridios , oomicetos , zigomicetos , ascomicetos ) y algunos radiolarios ( Spumellaria y Acantharia ); parece ser el tipo más primitivo.
  • La pleuromitosis extranuclear cerrada ocurre en Trichomonadida y Dinoflagellata .
  • La ortomitosis cerrada se encuentra entre diatomeas , ciliados , algunos microsporidios , levaduras unicelularesy algunos hongos multicelulares.
  • La pleuromitosis semiabierta es típica de la mayoría de Apicomplexa .
  • La ortomitosis semiabierta se presenta con diferentes variantes en algunas amebas ( Lobosa ) y algunos flagelados verdes (p. Ej., Raphidophyta o Volvox ).
  • La ortomitosis abierta es típica en mamíferos y otros metazoos y en plantas terrestres ; pero también ocurre en algunos protistas.

Errores y otras variaciones

Una mitosis anormal (tripolar) (posición de las 12 en punto) en una lesión precancerosa del estómago ( tinción H&E )

Los errores pueden ocurrir durante la mitosis, especialmente durante el desarrollo embrionario temprano en humanos. [60] Durante cada paso de la mitosis, normalmente también hay puntos de control que controlan el resultado normal de la mitosis. [61] Pero, de vez en cuando, casi raramente, se producirán errores. Los errores mitóticos pueden crear células aneuploides que tienen muy pocos o demasiados cromosomas, una condición asociada con el cáncer . [62] [63] Los embriones humanos tempranos, las células cancerosas, las células infectadas o intoxicadas también pueden sufrir una división patológica en tres o más células hijas (mitosis tripolar o multipolar), lo que resulta en errores graves en sus complementos cromosómicos. [9]

En la no disyunción , las cromátidas hermanas no se separan durante la anafase. [64] Una célula hija recibe ambas cromátidas hermanas del cromosoma que no se separa y la otra célula no recibe ninguna. Como resultado, la primera célula obtiene tres copias del cromosoma, una condición conocida como trisomía , y la última solo tendrá una copia, una condición conocida como monosomía . En ocasiones, cuando las células experimentan no disyunción, no logran completar la citocinesis y retienen ambos núcleos en una célula, lo que da como resultado células binucleadas . [sesenta y cinco]

El retraso de la anafase ocurre cuando se impide el movimiento de una cromátida durante la anafase. [64] Esto puede deberse a que el huso mitótico no se adhiere correctamente al cromosoma. La cromátida rezagada se excluye de ambos núcleos y se pierde. Por lo tanto, una de las células hijas será monosómica para ese cromosoma.

La endorreplicación (o endorreplicación) ocurre cuando los cromosomas se duplican pero la célula no se divide posteriormente. Esto da como resultadocélulas poliploides o, si los cromosomas se duplican repetidamente, cromosomas politénicos . [64] [66] La endoreduplicación se encuentra en muchas especies y parece ser una parte normal del desarrollo . [66] La endomitosis es una variante de endorreduplicación en la que las células replican sus cromosomas durante la fase S y entran en la mitosis, pero terminan prematuramente. En lugar de dividirse en dos nuevos núcleos hijos, los cromosomas replicados se retienen dentro del núcleo original. [57] [67] Las células luego vuelven a entrar en lafaseG 1 y S y replican sus cromosomas nuevamente. [67] Esto puede ocurrir varias veces, aumentando el número de cromosomas con cada ronda de replicación y endomitosis. Plaquetas productoras megacariocitos pasan por endomitosis durante la diferenciación celular. [68] [69]

La amitosis en ciliados y en tejidos placentarios animales da como resultado una distribución aleatoria de los alelos parentales.

La cariocinesis sin citocinesis origina células multinucleadas llamadas cenocitos .

Apariciones de la mitosis en el cáncer de mama

En histopatología , la tasa de mitosis es un parámetro importante en varios tipos de muestras de tejido, tanto para el diagnóstico como para especificar aún más la agresividad de los tumores. Por ejemplo, habitualmente hay una cuantificación del recuento mitótico en la clasificación del cáncer de mama . [70] Las mitosis deben contarse en un área de mayor actividad mitótica. Identificar visualmente estas áreas es difícil en tumores con actividad mitótica muy alta. [71] Además, la detección de formas atípicas de mitosis se puede utilizar como marcador de diagnóstico y pronóstico. [ cita requerida ] Por ejemplo, la mitosis de tipo retardado ( cromatina condensada no adherida en el área de la figura mitótica) indica cáncer de cuello uterino relacionado con la infección por el virus del papiloma humano de alto riesgo . [ cita requerida ]

  • Formas normales y atípicas de mitosis en células cancerosas. A, mitosis normal; B, puente de cromatina ; C, mitosis multipolar; D, mitosis en anillo; E, mitosis dispersa; F, mitosis asimétrica; G, mitosis de tipo retardado; y H, micronúcleos. Mancha H&E.

Redondeo de celdas

La forma celular cambia a través de la mitosis para una célula animal típica cultivada en una superficie plana. La célula sufre un redondeo de células mitóticas durante el ensamblaje del huso y luego se divide a través de la citocinesis . La corteza de actomiosina se representa en rojo, el ADN / cromosomas en púrpura, los microtúbulos en verde y las fibras de membrana y retracción en negro. El redondeo también ocurre en tejido vivo, como se describe en el texto.

En el tejido animal, la mayoría de las células se redondean a una forma casi esférica durante la mitosis. [72] [73] [74] En el epitelio y la epidermis , un proceso de redondeo eficiente se correlaciona con la alineación adecuada del huso mitótico y el posterior posicionamiento correcto de las células hijas. [73] [74] [75] [76] Además, los investigadores han descubierto que si el redondeo se suprime en gran medida, puede provocar defectos del huso, principalmente división de polos y falla en la captura eficiente de los cromosomas . [77] Por lo tanto, se cree que el redondeo de las células mitóticas desempeña un papel protector para garantizar una mitosis precisa. [76] [78]

Las fuerzas de redondeo son impulsadas por la reorganización de F-actina y miosina (actomiosina) en una corteza celular contráctil homogénea que 1) rigidiza la periferia celular [78] [79] [80] y 2) facilita la generación de presión hidrostática intracelular (hasta 10 veces más alto que la interfase ). [81] [82] [83] La generación de presión intracelular es particularmente crítica bajo confinamiento, como sería importante en un escenario de tejido, donde las fuerzas externas deben producirse para redondearse contra las células circundantes y / o la matriz extracelular . La generación de presión depende de la nucleación de actina F mediada por formina [83] y de la contracción de miosina II mediada por Rho quinasa (ROCK) , [79] [81] [83], ambas gobernadas por las vías de señalización RhoA y ECT2 [ 79] [80] a través de la actividad de Cdk1 . [83] Debido a su importancia en la mitosis, los componentes moleculares y la dinámica de la corteza mitótica de actomiosina es un área de investigación activa.

Recombinación mitótica

Las células mitóticas irradiadas con rayos X en la fase G1 del ciclo celular reparan los daños del ADN recombinogénico principalmente por recombinación entre cromosomas homólogos . [84] Las células mitóticas irradiadas en la fase G2 reparan dichos daños preferentemente mediante recombinación de cromátidas hermanas . [84] Las mutaciones en genes que codifican enzimas empleadas en la recombinación hacen que las células tengan una mayor sensibilidad a ser destruidas por una variedad de agentes que dañan el ADN. [85] [86] [87] Estos hallazgos sugieren que la recombinación mitótica es una adaptación para reparar los daños del ADN, incluidos los que son potencialmente letales.

Algunos tipos de división celular en procariotas y eucariotas

Hay homólogos procariotas de todas las moléculas clave de la mitosis eucariota (p. Ej., Actinas, tubulinas). Al ser una propiedad eucariota universal, la mitosis probablemente surgió en la base del árbol eucariota. Como la mitosis es menos compleja que la meiosis , la meiosis puede haber surgido después de la mitosis. [88] Sin embargo, la reproducción sexual que implica la meiosis es también una característica primitiva de los eucariotas. [89] Por lo tanto, la meiosis y la mitosis pueden haber evolucionado, en paralelo, a partir de procesos procarióticos ancestrales.

Mientras que en la división celular bacteriana , después de la duplicación del ADN , dos cromosomas circulares se unen a una región especial de la membrana celular, la mitosis eucariota generalmente se caracteriza por la presencia de muchos cromosomas lineales, cuyos cinetocoros se adhieren a los microtúbulos del huso. En relación a las formas de mitosis, la pleuromitosis intranuclear cerrada parece ser el tipo más primitivo, ya que es más similar a la división bacteriana. [11]

Las células mitóticas se pueden visualizar microscópicamente tiñéndolas con anticuerpos y tintes fluorescentes .

  • Profase temprana : los microtúbulos polares, que se muestran como hebras verdes, han establecido una matriz alrededor del núcleo actualmente intacto, con los cromosomas en condensación en azul. Los nódulos rojos son los centrómeros.

  • Prometafase temprana : la membrana nuclear se acaba de desmontar, lo que permite que los microtúbulos interactúen rápidamente con los cinetocoros, que se ensamblan en los centrómeros de los cromosomas en condensación.

  • Metafase : los centrosomas se han trasladado a los polos de la célula y han establecido el huso mitótico. Los cromosomas se han reunido en la placa de metafase.

  • Anafase : los microtúbulos de cinetocoro separan los dos conjuntos de cromosomas y los microtúbulos polares alargados separan las mitades de la célula en división, mientras que los cromosomas se condensan al máximo.

  • Telofase : Reversión de los eventos de profase y prometafase y así completar el ciclo celular .

  • Aneuploidía
  • Fisión binaria
  • Anomalía cromosómica
  • Citoesqueleto
  • Mitosis
  • Mitógeno
  • Factor promotor de la mitosis
  • Marcadores mitóticos
  • Proteína motora

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  • Una animación Flash que compara la mitosis y la meiosis
  • Khan Academy, conferencia
  • Estudio de la mitosis en células de mamíferos cultivadas
  • Recursos generales del aula K-12 para la mitosis
  • La ontología del ciclo celular
  • WormWeb.org: Visualización interactiva del linaje celular C. elegans : visualice todo el árbol del linaje celular y todas las divisiones celulares del nematodo C. elegans