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Para otros usos de "Modularidad", consulte Modularidad (desambiguación) .

La modularidad se refiere a la capacidad de un sistema para organizar unidades individuales discretas que pueden aumentar en general la eficiencia de la actividad de la red y, en un sentido biológico , facilita las fuerzas selectivas sobre la red. La modularidad se observa en todos los sistemas modelo y se puede estudiar en casi todas las escalas de organización biológica, desde las interacciones moleculares hasta el organismo completo .

Evolución de la modularidad [ editar ]

Los orígenes evolutivos exactos de la modularidad biológica se han debatido desde la década de 1990. A mediados de la década de 1990, Günter Wagner [1] argumentó que la modularidad podría haber surgido y mantenerse a través de la interacción de cuatro modos de acción evolutivos:

[1] Selección para la tasa de adaptación : si diferentes complejos evolucionan a diferentes ritmos, aquellos que evolucionan más rápidamente alcanzan la fijación en una población más rápido que otros complejos. Por lo tanto, las tasas evolutivas comunes podrían estar obligando a los genes de ciertas proteínas a evolucionar juntas mientras se evita que otros genes sean cooptados a menos que haya un cambio en la tasa evolutiva.

[2] Selección constructiva: cuando un gen existe en muchas copias duplicadas, puede mantenerse debido a las muchas conexiones que tiene (también denominado pleiotropía ). Existe evidencia de que esto es así después de la duplicación del genoma completo, o la duplicación en un solo locus. Sin embargo, la relación directa que tienen los procesos de duplicación con la modularidad aún no se ha examinado directamente.

[3] Estabilización de la selección : Aunque parece contrario a la formación de nuevos módulos, Wagner sostiene que es importante considerar los efectos de estabilizar la selección, ya que puede ser "una importante fuerza contraria a la evolución de la modularidad". La selección estabilizadora, si se distribuye de forma ubicua a través de la red, podría convertirse en un "muro" que dificulta la formación de interacciones nuevas y mantiene las interacciones previamente establecidas. Contra una selección positiva tan fuerte, deben existir otras fuerzas evolutivas que actúen en la red, con brechas de selección relajada, para permitir que ocurra una reorganización enfocada.

[4] Efecto compuesto de estabilización y selección direccional : Esta es la explicación aparentemente favorecida por Wagner y sus contemporáneos, ya que proporciona un modelo a través del cual se restringe la modularidad, pero aún capaz de explorar unidireccionalmente diferentes resultados evolutivos. La relación semi-antagonista se ilustra mejor utilizando el modelo de corredor, en el que la selección estabilizadora forma barreras en el espacio del fenotipo que solo permiten que el sistema se mueva hacia el óptimo a lo largo de un único camino. Esto permite que la selección direccional actúe y acerque el sistema al óptimo a través de este corredor evolutivo.

Durante más de una década, los investigadores examinaron la dinámica de la selección en la modularidad de la red. Sin embargo, en 2013 Clune y sus colegas [2] desafiaron el enfoque exclusivo en las fuerzas selectivas y, en cambio, proporcionaron evidencia de que existen "costos de conectividad" inherentes que limitan el número de conexiones entre nodos para maximizar la eficiencia de la transmisión. Esta hipótesis se originó a partir de estudios neurológicos que encontraron que existe una relación inversa entre el número de conexiones neuronales y la eficiencia general (más conexiones parecían limitar la velocidad / precisión de rendimiento general de la red). Este costo de conectividad aún no se había aplicado a los análisis evolutivos. Clune y col. creó una serie de modelos que compararon la eficiencia de varios evolucionadostopologías de red en un entorno en el que se tuvo en cuenta el rendimiento, su única métrica de selección, y otro tratamiento en el que el rendimiento y el coste de conectividad se factorizaron juntos. Los resultados muestran no solo que la modularidad se formó de manera ubicua en los modelos que tuvieron en cuenta el costo de la conexión, sino que estos modelos también superaron a las contrapartes basadas solo en el rendimiento en todas las tareas. Esto sugiere un modelo potencial para la evolución de módulos en el que los módulos se forman a partir de la tendencia de un sistema a resistir la maximización de conexiones para crear topologías de red más eficientes y compartimentadas.

Referencias [ editar ]

  1. ^ GP Wagner. 1996. "Homólogos, clases naturales y la evolución de la modularidad". Zoólogo estadounidense . 36: 36-43
  2. ^ J Clune, JB Mouret y H Lipson. 2013. "Los orígenes evolutivos de la modularidad". Proceedings of the Royal Society B . 280: 20122863.

Fuentes [ editar ]

  • SF Gilbert, JM Opitz y RA Raff. 1996. "Resintetización de la biología evolutiva y del desarrollo". Biología del desarrollo . 173: 357-372
  • G von Dassow y E Munro. "Modularidad en el desarrollo y la evolución animal: elementos de un marco conceptual para EvoDevo". J. Exp. Zool . 285: 307-325.
  • MI Arnone y EH Davidson. 1997. El cableado del desarrollo: organización y función de los sistemas reguladores genómicos .
  • EH Davidson. El genoma regulador: redes reguladoras de genes en desarrollo y evolución . Prensa académica, 2006.
  • S Barolo y JW Posakony. 2002. "Tres hábitos de vías de señalización altamente efectivas: principios de control transcripcional por señalización celular del desarrollo". Genes y desarrollo . 16: 1167-1181
  • EN Trifonov y ZM Frenkel. 2009. "Evolución de la modularidad proteica. Opinión actual en Biología Estructural". 19: 335-340.
  • CR Baker, LN Booth, TR Sorrells, AD Johnson. 2012. "La modularidad de la proteína, la unión cooperativa y los estados reguladores híbridos subyacen a la diversificación de la red transcripcional". Celular . 151: 80-95.
  • Y Pritykin y M Singh. 2012. "Las características topológicas simples reflejan la dinámica y la modularidad en las redes de interacción de proteínas". Biología Computacional PLoS . 9 (10): e1003243
  • GP Wagner. 1989. "Origen de los caracteres morfológicos y las bases biológicas de la homología". Evolución . 43 (6): 1157-1171
  • SB Carroll, J Grenier y S Weatherbee. Del ADN a la diversidad: genética molecular y la evolución del diseño animal . Wiley-Blackwell, 2002.

Lectura adicional [ editar ]

  • W Bateson. Materiales para el estudio de la variación . Londres: Macmillan, 1984.
  • R Raff. La forma de la vida . Prensa de la Universidad de Chicago, 1996.
  • EH Davidson. El genoma regulador: redes reguladoras de genes en desarrollo y evolución . Prensa académica, 2006.
  • M Ptashne y A Gann. Genes y señales . Prensa de Cold Spring Harbor, 2002.