El tubérculo olfatorio ( OT ), también conocido como tuberculum olfactorium , es un centro de procesamiento multisensorial que se encuentra dentro de la corteza olfatoria y el estriado ventral y desempeña un papel en la cognición de recompensa . También se ha demostrado que el TO juega un papel en las conductas locomotoras y de atención , particularmente en relación con la capacidad de respuesta social y sensorial , [1] y puede ser necesario para la flexibilidad conductual. [2]El TO está interconectado con numerosas regiones del cerebro, especialmente los centros sensoriales, de excitación y de recompensa, lo que lo convierte en una interfaz potencialmente crítica entre el procesamiento de la información sensorial y las respuestas conductuales posteriores. [3]
Tubérculo olfatorio | |
---|---|
Detalles | |
Parte de | Vía mesolímbica Estriado ventral ; Corteza olfativa |
Partes | Tubérculo medial Tubérculo lateral |
Identificadores | |
latín | tuberculum olfactorium |
Acrónimo (s) | Antiguo Testamento |
Malla | D066208 |
TA98 | A14.1.09.433 |
TA2 | 5544 |
Terminología anatómica [ editar en Wikidata ] |
El OT es una estructura compuesta que recibe información directa del bulbo olfatorio y contiene las características morfológicas e histoquímicas del pálido ventral y el cuerpo estriado del prosencéfalo. [4] Las neuronas dopaminérgicas de la vía mesolímbica se proyectan sobre el medio GABAérgico , neuronas espinosas del núcleo accumbens y del tubérculo olfatorio [5] (el receptor D3 es abundante en estas dos áreas [6] ). Además, el OT contiene grupos de células muy compactas conocidas como islas de Calleja , que consisten en células granulares . Aunque es parte de la corteza olfativa y recibe información directa del bulbo olfatorio , no se ha demostrado que desempeñe un papel en el procesamiento de los olores.
Estructura
El tubérculo olfatorio difiere en ubicación y tamaño relativo entre humanos, otros primates, roedores, aves y otros animales. En la mayoría de los casos, el tubérculo olfatorio se identifica como una protuberancia redonda a lo largo del prosencéfalo basal anterior al quiasma óptico y posterior al pedúnculo olfatorio. [7] En humanos y otros primates, la identificación visual del tubérculo olfatorio no es fácil porque el abultamiento del prosencéfalo basal es pequeño en estos animales. [8] Con respecto a la anatomía funcional , el tubérculo olfatorio puede considerarse parte de tres redes más grandes. Primero, se considera que es parte del prosencéfalo basal, el núcleo accumbens y los núcleos amigdaloides debido a su ubicación a lo largo de la región ventral rostral del cerebro, es decir, la parte frontal inferior. En segundo lugar, se considera que forma parte de la corteza olfativa porque recibe información directa del bulbo olfatorio . En tercer lugar, también se considera parte del cuerpo estriado ventral según los datos anatómicos, neuroquímicos y embriológicos.
Una de las características más llamativas del tubérculo olfatorio son los grupos de células en forma de media luna muy compactos, que se encuentran principalmente en la capa III y, a veces, en la capa II. Estos grupos de células, llamados islas de Calleja , están inervados por proyecciones dopaminérgicas del núcleo accumbens y la sustancia negra , lo que sugiere el papel que juega el tubérculo olfatorio en el sistema de recompensa .
El tubérculo olfatorio es un centro de procesamiento multisensorial debido a la cantidad de inervaciones que van hacia y desde otras regiones del cerebro, como la amígdala , el tálamo , el hipotálamo , el hipocampo , el tronco del encéfalo, las fibras sensoriales auditivas y visuales y una serie de estructuras en el cerebro. sistema de recompensa-excitación, así como la corteza olfativa. Debido a sus muchas inervaciones de otras regiones del cerebro, el tubérculo olfatorio está involucrado en la fusión de información a través de los sentidos, como las integraciones olfatoria / auditiva y olfativa / visual, posiblemente de una manera conductual relevante. Por lo tanto, es probable que el daño al tubérculo olfatorio afecte la funcionalidad de todas estas áreas del cerebro. Ejemplos de tal interrupción incluyen cambios en el comportamiento normal guiado por el olor y deficiencias en el estado de modulación y comportamiento motivacional, [3] que son comunes en trastornos psiquiátricos como esquizofrenia , [9] demencia [10] y depresión . [11]
Se ha demostrado que el tubérculo olfatorio juega un papel importante en el comportamiento. Se ha demostrado que las lesiones unilaterales en el tubérculo olfatorio alteran la atención, la capacidad de respuesta social y sensorial e incluso el comportamiento locomotor. [2] Se ha demostrado que las lesiones bilaterales reducen la conducta copulatoria en ratas macho. También se ha demostrado que el tubérculo olfatorio está especialmente involucrado en conductas de recompensa y adicción. Se ha demostrado que las ratas administran cocaína en el tubérculo olfatorio más que en el núcleo accumbens y el pálido ventral , otros centros de recompensa en el cerebro. [12] De hecho, administrarán cocaína en el tubérculo olfativo a unas 200 veces por hora e incluso hasta la muerte.
Las contribuciones funcionales del tubérculo olfatorio al olfato no están claras actualmente; sin embargo, existe evidencia de un papel perceptivo que puede desempeñar. Trabajo de Zelano, et al. sugieren que el tubérculo olfativo puede ser crucial para clasificar las fuentes de información olfativa . [13] Esto sugiere que también puede desempeñar un papel en el comportamiento guiado por el olor. Por lo tanto, puede vincular la percepción del olor con la acción a través de sus conexiones con los sistemas de atención, recompensa y motivación del prosencéfalo basal . [3] Los datos de imágenes funcionales de este mismo grupo también muestran que el tubérculo olfatorio está altamente activado durante las tareas que atraen la atención, por lo que desempeña un papel importante en los sistemas relacionados con la excitación.
Debido a que el tubérculo olfatorio es un componente del cuerpo estriado ventral , está fuertemente interconectado con varios centros del cerebro relacionados con el afecto, la recompensa y la motivación. También se encuentra en la interfaz entre la entrada sensorial olfativa y los circuitos moduladores del comportamiento dependientes del estado , que es el área que modula el comportamiento durante ciertos estados fisiológicos y mentales. Por lo tanto, el tubérculo olfatorio también puede desempeñar un papel importante en la mediación del enfoque del olor y el comportamiento de evitación del olor, probablemente de una manera dependiente del estado. [14]
Anatomía
En general, el tubérculo olfatorio se encuentra en el prosencéfalo basal del animal dentro del lóbulo temporal medial. Específicamente, partes del tubérculo están incluidas en la corteza olfatoria y anidadas entre el quiasma óptico y el tracto olfatorio y ventral al núcleo accumbens . El tubérculo olfatorio consta de tres capas, una capa molecular (capa I), la capa celular densa (capa II) y la capa multiforme (capa III). [8] Aparte de las islas de Calleja , que son características del tubérculo, [15] también se destaca por estar inervado por neuronas dopaminérgicas del área tegmental ventral. El tubérculo olfatorio también consta de elementos heterogéneos, como el haz del prosencéfalo medial, y tiene una extensión ventral del complejo estriado. Durante la década de 1970, se descubrió que el tubérculo contenía un componente estriado que está compuesto por neuronas espinosas medianas GABAérgicas . [5] Las neuronas GABAérgicas se proyectan hacia el pálido ventral y reciben entradas glutamatérgicas de las regiones corticales y entradas dopaminérgicas del área tegmental ventral. [16] [17]
Características morfológicas y neuroquímicas.
La porción ventral del tubérculo olfatorio consta de tres capas, mientras que la porción dorsal contiene densos grupos de células y linda con el pálido ventral (dentro de los ganglios basales). La estructura de las partes más ventrales y anteriores del tubérculo se puede definir como colinas anatómicamente definidas (que consisten en circunvoluciones y surcos) y grupos de células.
Los tipos de células más comunes en el tubérculo olfatorio son las células espinales densas de tamaño mediano que se encuentran predominantemente en la capa II (capa celular densa). Las dendritas de estas células están cubiertas por axones inmunorreactivos de la sustancia p (SPI) hasta la capa III (capa multiforme). [8] Estas células también se proyectan hacia el núcleo accumbens y el putamen caudado, uniendo así el tubérculo olfatorio con el pallidum. [18] Otras células de tamaño mediano también residen en las capas II y III del tubérculo olfatorio. Estos incluyen las neuronas y las células fusiformes con poca columna vertebral y se diferencian de las células de la columna vertebral densas de tamaño mediano porque tienen árboles dendríticos escasos. Las células más grandes, y la característica más llamativa del tubérculo olfatorio, son grupos de células en forma de media luna densamente empaquetados, islas de Calleja que residen principalmente en la porción dorsal del tubérculo olfatorio, capa III, y también se pueden encontrar en la capa II. El tubérculo olfatorio también contiene tres clases de células pequeñas que se encuentran principalmente en las capas I y II. Las primeras son células piales (llamadas así debido a su ubicación cerca de la superficie pial), que parecen células espinales densas de tamaño mediano en miniatura. Las segundas son células irradiadas y se identifican fácilmente por numerosas dendritas sin espinas multidireccionales. Las terceras, pequeñas células de la columna, son similares a las células de la columna en que también se ven como células de la columna de tamaño mediano, excepto que no están ubicadas cerca de la superficie de la columna. [19]
Desarrollo
Las células migratorias de varios sitios de desarrollo se unen para formar el tubérculo olfatorio. Esto incluye la eminencia ganglionar ventral (que se encuentra en la parte ventral del telencéfalo , donde forman protuberancias en los ventrículos que luego se convierten en los ganglios basales, presentes solo en estadios embrionarios ) y la pared telencefálica rostromedial (del prosencéfalo). [20] Las neuronas del tubérculo olfatorio se originan tan pronto como el día embrionario 13 (E13), y el desarrollo celular ocurre de una manera específica por capa. La aparición de las tres capas principales del tubérculo olfatorio comienza casi simultáneamente. Las neuronas grandes de la capa III se originan entre E13 y E16, mientras que las pequeñas y medianas se originan entre E15 y E20. Al igual que las células pequeñas y medianas de la capa III, las células de la capa II y los puentes estriatales también se originan entre E15 y E20 y se desarrollan en un gradiente lateral a medial. [21] Las células granulares de las islas de calleja se originan entre E19 y E22 y continúan migrando a las islas hasta mucho después del nacimiento. [22] [23]
Las fibras del tracto olfatorio lateral comienzan a ramificarse en el tubérculo olfatorio alrededor de E17. La porción lateral del tubérculo olfatorio (que linda con el tracto olfatorio) recibe la entrada de fibra más densa y la porción medial recibe proyecciones de fibra ligera. [24] Esta ramificación continúa hasta completarse aproximadamente al final de la primera semana después del nacimiento.
Función
Procesos multisensoriales
El tubérculo olfatorio juega un papel funcional en la integración multisensorial de la información olfativa con sentidos extramodales. La información sensorial auditiva puede llegar al tubérculo olfatorio a través de redes que involucran el hipocampo y el pálido ventral o directamente desde la corteza olfatoria, mostrando así un posible papel del tubérculo olfatorio en la integración sensorial auditiva olfativa . [25] Se ha demostrado que esta convergencia provoca la percepción del sonido, provocada por la interacción entre el olfato y el sonido. Esta posibilidad ha sido apoyada por el trabajo de [7] donde el tubérculo olfatorio mostró convergencia olfatoria-auditiva.
También se han encontrado proyecciones retinianas en la capa II del tubérculo olfatorio, lo que sugiere que constituye una región de convergencia olfativa y visual. [26] Estas fibras sensoriales visuales provienen de las células ganglionares de la retina. Por lo tanto, el tubérculo olfatorio puede desempeñar un papel en la percepción de olores cuando se identifica una fuente visual.
En lo que respecta al olfato, los datos in vitro de algunos estudios sugieren que las unidades del tubérculo olfatorio tienen la capacidad funcional de otras neuronas del centro olfatorio para procesar el olor. Se ha sugerido que el tubérculo olfatorio puede ser crucial para determinar la fuente de información olfativa y responde a las inhalaciones de olores que se atienden. [13]
Papel en el comportamiento
Se ha demostrado que el tubérculo olfatorio se ocupa principalmente de la recepción de impulsos sensoriales de los receptores olfatorios. [27] Debido a sus conexiones con regiones como la amígdala y el hipocampo, el tubérculo olfatorio puede desempeñar un papel en el comportamiento. Las ratas dependen en gran medida de la información sensorial olfativa de los receptores olfativos para las actitudes conductuales. [28] Los estudios muestran que las lesiones bilaterales en el tubérculo olfatorio reducen significativamente el comportamiento estereotipado [29] [30] como el comportamiento copulador en ratas macho y una reducción en los comportamientos de olfateo y masticación. [2] Estas inhibiciones estereotipadas pueden haber sido causadas por la eliminación de procesos neuronales centrales distintos de las células dopaminérgicas en el tubérculo olfatorio. Se ha demostrado que las lesiones unilaterales alteran la atención, la capacidad de respuesta social y sensorial e incluso el comportamiento locomotor en ratas. [2]
Excitación y recompensa
Las neuronas dopaminérgicas del área tegmental ventral que inervan el tubérculo olfatorio permiten que el tubérculo desempeñe funciones de recompensa y excitación y parece mediar parcialmente el refuerzo de la cocaína. [12] Se ha demostrado que las porciones anteromediales del tubérculo median algunos de los efectos gratificantes de drogas como la cocaína y la anfetamina. Esto se ha demostrado en estudios en los que las ratas aprenden a autoadministrarse cocaína a tasas significativamente altas en el tubérculo. Las inyecciones de cocaína en el tubérculo inducen una fuerte locomoción y comportamiento de cría en ratas. [31]
Significación clínica
La naturaleza multisensorial del tubérculo olfatorio y las muchas inervaciones que recibe de otras regiones del cerebro, especialmente la entrada directa del bulbo olfatorio y las inervaciones del área tegmental ventral , hacen que sea probable que esté involucrado en varios trastornos psiquiátricos en los que el olfato y los receptores de dopamina se ven afectados. Muchos estudios han encontrado una sensibilidad olfativa reducida en pacientes con trastornos depresivos mayores (TDM) y demencia y esquizofrenia . Se ha demostrado que los pacientes con TDM tienen el bulbo olfatorio y la corteza olfatoria reducidos [11] en comparación con las personas normales. En las demencias, especialmente del tipo de la enfermedad de Alzheimer , el bulbo olfatorio, el núcleo olfatorio anterior y la corteza orbitofrontal , se ven afectadas todas las áreas del cerebro que procesan el olfato. Los déficits observados en la demencia incluyen una disminución en la sensibilidad del umbral de olor, [32] [33] identificación de olores [34] y memoria de olores. [10] Los pacientes con esquizofrenia presentan déficits en la discriminación olfativa que no se ven en pacientes con otros trastornos psiquiátricos que no se mencionan aquí. Rupp y col. [9] encontró que en pacientes con esquizofrenia la sensibilidad olfativa y la discriminación, así como las capacidades de identificación de orden superior, se reducen. Como se mencionó anteriormente, el tubérculo olfativo puede estar involucrado en la percepción de olores debido a las entradas recibidas del bulbo y, por lo tanto, por extensión, puede desempeñar un papel en estos trastornos psiquiátricos.
Historia
El tubérculo olfatorio fue descrito por primera vez por Albert von Kölliker en 1896, quien lo estudió en ratas. Desde entonces, se han realizado varios estudios histológicos e histoquímicos; [2] [8] realizado en esta área para identificarlo en otros roedores, gatos, humanos, primates no humanos y otras especies. Varios autores realizaron estudios similares para encontrar la composición celular y las inervaciones hacia y desde otras regiones del TO. A lo largo de los años, se han empleado varios otros métodos para encontrar las posibles funciones y el papel del TO en el cerebro. Estos comenzaron con estudios de lesiones [2] [14] [29] y registros electrofisiológicos tempranos. [35] [36] Las mejoras en la tecnología han hecho posible ahora colocar múltiples electrodos en el tubérculo olfatorio y registrar los animales anestesiados e incluso despiertos que participan en tareas conductuales. [7] [12] [31] [34]
Ver también
- Vía mesolímbica
Referencias
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Estudios recientes sobre la autoadministración intracraneal de neuroquímicos (fármacos) encontraron que las ratas aprenden a autoadministrarse varios fármacos en las estructuras mesolímbicas de dopamina: el área tegmental ventral posterior, el núcleo accumbens de la capa medial y el tubérculo olfatorio medial. ... En la década de 1970 se reconoció que el tubérculo olfatorio contiene un componente estriado, que está lleno de neuronas espinosas medianas GABAérgicas que reciben entradas glutamatérgicas de regiones corticales y entradas dopaminérgicas del VTA y se proyectan hacia el pálido ventral al igual que el núcleo accumbens
Figura 3: El cuerpo estriado ventral y la autoadministración de anfetamina - ^ Brunton, Laurence L .; Hilal-Dandan, Randa; Knollmann, Bjorn C. (2018). Goodman & Gilman: la base farmacológica de la terapéutica . Educación Mc Graw Hill. pag. 329. ISBN 978-1-25-958473-2.
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Otras lecturas
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enlaces externos
- http://brainmaps.org/ajax-viewer.php?datid=1&sname=1201&hname=olfactory%20tubercle&hlabel=OLT
- The Enigmatic Olfctory Tubercle Overview sobre la investigación actual del tubérculo olfatorio en NIDCD.
- Regiones del cerebro: tubérculo olfatorio Información básica sobre el tubérculo en NeuroLex.
- Secciones que contienen tubérculos olfatorios Secciones ilustradas de todos los tipos que muestran la ubicación exacta del tubérculo en el cerebro en BrainMaps.