En zoología , un palinívoro / pəˈlɪnəvɔːɹ /, que significa "comedor de polen" (del griego παλύνω palunō, "esparcir, rociar", y del latín , vorare, que significa "devorar") es un animal herbívoro que come selectivamente el polen rico en nutrientes producido por angiospermas y gimnospermas . [1] La mayoría de los verdaderos palinívoros son insectos o ácaros . La categoría en su aplicación más estricta incluye la mayoría de las abejas y algunos tipos de avispas , [2]ya que el polen es a menudo el único alimento sólido consumido en todas las etapas de la vida de estos insectos. Sin embargo, la categoría se puede ampliar para incluir especies más diversas. Por ejemplo, los ácaros y trips palinívoros se alimentan típicamente del contenido líquido de los granos de polen sin consumir realmente la exina , o la porción sólida del grano. Además, la lista se amplía enormemente si se tienen en cuenta las especies en las que la etapa larvaria o adulta se alimenta de polen, pero no ambas. Hay otras avispas que se encuentran en esta categoría, así como muchos escarabajos , [3] moscas , mariposas y polillas . Un ejemplo de una especie de abeja que solo consume polen en su etapa larvaria es la Apis mellifera carnica . [4] Existe una gran variedad de insectos que se alimentan de polen de manera oportunista, al igual que varias aves , arañas tejedoras de orbes [5] y otros nectarívoros .
El polen , el componente esencial de la dieta de los palinívoros, es un gametofito masculino [6] que se forma en la antera , o la parte masculina de la flor. El polen es necesario para fertilizar la parte femenina de la flor, o gineceo , y tiene una larga historia de consumo por parte de varias especies. Existe evidencia que sugiere que la palinivoría se remonta al menos al período Pérmico . [7] Es probable que se haya producido una coevolución entre plantas y palinívoros en una forma de mutualismo , o el proceso por el cual dos especies se benefician individualmente de la actividad de la otra. Por ejemplo, los palinívoros se benefician al recibir nutrientes del polen y, por lo tanto, la estructura del ojo palinívoro evolucionó para interpretar mejor las señales visuales dadas por el polen. El polen se beneficia de la interacción animal-planta al propagarse a medida que el animal lo lleva de flor en flor, lo que favorece el éxito reproductivo de su respectiva flor. Por lo tanto, el polen ha evolucionado para ser más atractivo visualmente para los palinívoros y cambió la textura de su superficie para ser más fácilmente reconocido por los receptores sensoriales táctiles de los palinívoros . [7]
Evolución
La evidencia más temprana de palinivory se remonta a las eras Silúrico (hace 444 millones de años (Mya) - 419 Mya) y Devónico temprano (419 Mya - 393 Mya) [8] La evidencia fósil de estos períodos sugiere que los primeros artrópodos , con piezas bucales mandibulares, involucradas en un comportamiento de alimentación de esporas . [8] A diferencia del polen, que es producido únicamente por plantas con flores, las esporas son partículas reproductivas asexuales producidas por organismos primitivos como helechos , hongos y bacterias . Palynivory, que se cree que se derivó de los primeros alimentadores de esporas, surgió mucho más tarde durante la era de Pensilvania (323 Mya - 299 Mya). [8] Gran parte de la evidencia relacionada con la evolución palinívora se ha relacionado con un cambio en la estructura de las piezas bucales mandibulares, lo que permite una recolección de polen más fácil . [8] Tal evidencia se puede encontrar en Coleoptera (escarabajos), el grupo más diverso de palinívoros, donde las especies han desarrollado piezas bucales para la recolección de polen además de la evolución de los apéndices mandibulares tempranos en estructuras especializadas que ayudan en el consumo de polen. [8]
Además, las adaptaciones de las piezas bucales de los palinívoros de hoy en día también pueden estar relacionadas con la evolución de las piezas bucales de los antiguos palinívoros involucradas en la absorción de néctar . [8] Los inicios de las estructuras involucradas en la absorción de néctar se pueden encontrar en clados de insectos tempranos no relacionados . [8] La evolución de estas estructuras ocurrió en tres pistas distintas: labelo esponjoso de moscas y caddisflies , estructuras de sifón en mariposas y polillas , y glossa en avispas y abejas . [9] Dentro de cada pista, se ha producido una mayor especialización de estas estructuras. Por ejemplo, en avispas y abejas, se han identificado ocho variaciones de estructuras bucales que incorporan glossa. [10] También se ha pensado que la evolución de diversas adaptaciones estructurales y morfológicas de los palinívoros actuales co-evolucionó con los granos de polen. [11]
La abundancia y diversidad de fósiles de plantas portadoras de semillas identificados en el Pensilvano Tardío sugieren una mayor evolución de los palinívoros y adaptaciones a la fauna vegetal en evolución. Además, esto pone de relieve la coevolución de este comportamiento con las especies vegetales en ese momento. [8] Sobre la base de las características morfológicas de restos fósiles de la época, los primeros palynivores son la hipótesis de haber pertenecido a la diaphanopterodean , protorthopteran , y hemipteroides grupos taxonómicos. [12] [13] [14] Después de este período, la evolución y adaptaciones más especializadas en las piezas bucales de los palinívoros y el polen o prepolen encontrado en el intestino de los insectos fosilizados mostraron convergencia en tres linajes principales: Orthoptera (saltamontes, grillos y langostas), Coleoptera , Dípteros (moscas) e himenópteros (avispas, moscas sierra, abejas y hormigas). [8] Actualmente, existen palinívoros en 5 órdenes de insectos que se cree que surgieron durante el período Mesozoico temprano (248 Mya - 65 Mya): Coleoptera, Diptera, Thysanoptera (trips), Hymenoptera y Lepidoptera (mariposas y polillas). [15]
Adaptaciones de palinívoros
Numerosas especies de insectos ( abejas , avispas , hormigas , escarabajos , moscas , mariposas , polillas ), ácaros , arañas y aves consumen polen como fuente de alimento. Para recolectar polen de manera más eficiente, los palinívoros han desarrollado varias adaptaciones en las partes de su cuerpo y comportamiento. Estas adaptaciones incluyen piezas bucales especializadas, cabello, sistemas digestivos y patrones de reproducción y alimentación. Aunque todos los palinívoros comen polen, lo hacen en diversos grados y formas, por lo que sus adaptaciones también difieren. Las abejas y las hormigas, por ejemplo, son insectos que ponen diferente énfasis en el polen en sus dietas.
Abejas
Las abejas , que forman parte de la superfamilia Apoidea , se dedican a palinivory extensamente, especialmente en el suministro de polen para su descendencia. [16] [17] Para recolectar, transportar y consumir polen de manera efectiva, las abejas han desarrollado rasgos morfológicos y de comportamiento especializados. Para buscar polen, las abejas primero deben encontrar fuentes de polen, y lo hacen a través de señales químicas, visuales y táctiles dadas por flores [17] que han evolucionado conjuntamente para este propósito, ya que la mayoría de las plantas con flores se benefician de la polinización que ocurre mientras las abejas recolectan y transportan el polen. [18] Las señales visuales ayudan especialmente a guiar a las abejas hacia las flores. Con adaptaciones de la vista, como la capacidad de ver la luz ultravioleta, las abejas se centran en los "objetivos" del patrón de color de los pétalos de las flores que guían a las abejas hacia el néctar y el polen. [19] Recolectan y almacenan polen junto con néctar en pelos especializados y construcciones escopiales o corbiculares evolucionadas en sus cuerpos. [17] Las abejas también han desarrollado adaptaciones conductuales que implican cierto grado de aprendizaje. [17] La mayoría de las abejas también son oligolecticas o polilécticas , donde se dirigen a grupos específicos o más generales de plantas con flores respectivamente, y sus patrones de alimentación se superponen significativamente durante el día y / o estacionalmente con los períodos de floración de estas flores objetivo. [17] En el nido, las abejas también comunicarán la ubicación de los buenos parches de forrajeo a otras abejas obreras en un proceso llamado baile de meneo . [20] Las abejas a menudo prefieren ciertos parches de alimentación, [17] y aunque la evidencia muestra que los abejorros, por ejemplo, son flexibles en sus patrones de alimentación, decidiendo diferentes tipos de flores en función de las proporciones de proteína: lípidos del polen, [18] estos patrones influyen directamente la genética de las poblaciones de plantas con flores que las rodean. [17]
Hormigas
Las hormigas , como parte del orden de los himenópteros , están emparentadas con las abejas y de manera similar se alimentan fuera de sus nidos para transportar proteínas de regreso a sus crías. [21] Si bien el polen no es la única o principal fuente de alimento, la evidencia de estudios realizados en especies de hormigas en géneros como Zacryptocerus , Cephalotes (hormigas tortuga), Camponotus (hormigas carpinteras), Crematogaster (hormigas acróbata) y Odontomachus (trampa- hormigas mandíbulas) muestran que el polen está destinado al consumo y se come de manera oportunista. [22] [21] Al buscar alimento, las hormigas no pueden volar hacia las flores para tomar polen directamente. [21] En cambio, lo recolectan de lugares donde ha caído el polen o donde el viento ha llevado el polen. [22] Las hormigas normalmente almacenan comida líquida en su intestino anterior y luego la regurgitan para alimentar a sus crías en el nido de la casa. [21] Varias especies de hormigas neotropicales , las hormigas tortuga , por ejemplo, recolectan el polen de las hojas y lo almacenan en sus cuerpos para luego regurgitarlo. [21] Durante este proceso, producen masas comprimidas de polen llamadas pellets, "pellets infrabuccal" en las hormigas tortuga, que permiten una mayor eficiencia en el transporte de polen. [21] Después de que las crías de hormigas o las hormigas obreras consumen las partes ricas en nutrientes del polen de estos gránulos, las membranas de polen, que no pueden ser digeridas, se descartan. [21]
Futuro de los palinívoros
Palynívoros y plantas con flores
Los palinívoros son esenciales para difundir los genes de las plantas con flores mediante el uso de polen, que es el vector de la diversidad genética en estas plantas. Si bien el viento y otros recursos naturales pueden ayudar en el proceso de propagación del polen, no son específicos y no brindan un servicio tan directo como los palinívoros que, aunque comen el polen, también trabajan para mover el polen de una planta a otra, participando así en la polinización. servicios. Durante la última década, ha habido una disminución de las especies de palinívoros en todo el mundo que ha tenido consecuencias drásticas para las plantas con flores. [23] A medida que disminuye la población de palinívoros, también lo hacen los servicios de polinización que brindan. Esto, a su vez, reduce el éxito reproductivo de las plantas con flores y provoca una disminución general en la población de plantas con flores y el número de especies de plantas con flores.
Palinívoros específicos versus generales
Los palinívoros generalmente se pueden agrupar en dos categorías: específicos y generales. [23] Los palinívoros específicos exhiben oligolectia , una relación de simpatía con un género o especie específicos de plantas con flores, mientras que los palinívoros en general pueden polinizar una amplia gama de plantas. Debido a la especialidad de ciertos tipos de palinívoros como las abejas melíferas, sus ciclos de vida se han adaptado para estar estrechamente correlacionados con los períodos de floración de ciertas especies de plantas. Sin embargo, cuando los períodos de polinización y floración de estas plantas cambian debido a las variaciones estacionales provocadas por el cambio climático , los ciclos de vida de los palinívoros dejan de estar sincronizados con el de la planta, lo que provoca una disminución de ambas poblaciones. [24] [23] Por otro lado, los palinívoros generales están adaptados para consumir polen y polinizar una amplia gama de diferentes plantas con flores con diferentes períodos de floración. En consecuencia, la disminución de palinívoros específicos puede conducir a un aumento de las poblaciones de palinívoros en general debido a una disminución de la competencia y al aumento de la disponibilidad de recursos. [24]
Poblaciones de abejorros
La interacción entre especies generales y específicas se muestra mejor a través de miembros del género Bombus , más comúnmente conocidos como abejorros. Los abejorros han mostrado evidencia de disminución de la población tanto en Bélgica como en el Reino Unido, con seis de los dieciséis abejorros no parásitos que muestran una disminución considerable y cuatro que muestran posibles signos de disminución. [24] Estos estudios de observación han demostrado que esta disminución se ha reflejado de manera similar en las poblaciones de plantas silvestres con las que se corresponden estos abejorros. [24] Sin embargo, esta disminución no ha prevalecido entre todas las poblaciones de abejorros. Si bien muchas poblaciones de abejorros han mostrado una disminución, ha habido otras que se han mantenido constantes o incluso han aumentado. En el mismo estudio de dieciséis abejorros no parásitos, hubo seis poblaciones que se mantuvieron constantes o incluso aumentaron durante el transcurso del estudio. [24]
Causas del declive de los palinívoros
La investigación ha demostrado que se prevé que una variedad de cambios ambientales y climáticos diferentes, como la fragmentación del hábitat , la introducción de diferentes agroquímicos y el calentamiento global, conduzcan a una disminución de las poblaciones de palinívoros y, en consecuencia, a una disminución de los servicios de polinización. [24]
Fragmentación del hábitat
Para muchos palinívoros, especialmente las colonias de insectos como las abejas y las hormigas, los hábitats adecuados son muy importantes y deben cumplir requisitos específicos. La fragmentación del hábitat puede hacer que estos hábitats sean inadecuados para proporcionar recursos florales adecuados y sostenibles y sitios de anidación adecuados dentro de un rango de vuelo razonable entre sí. [25] Dependiendo de si el polinizador es específico o general, las necesidades de la población pueden ser diferentes.
Palinívoros específicos
Para palinívoros específicos que exhiben oligolectia , la emergencia estacional del adulto debe coincidir con la floración estacional de la planta hospedante. [25] Con estas restricciones específicas en su lugar, se puede inferir que los palinívoros específicos que deben ubicarse dependen en gran medida de la variación estacional de sus plantas hospedantes y la pérdida de incluso una pequeña parte de su hábitat puede tener repercusiones drásticas en el tamaño de la población. .
Palinívoros generales
Para los palinívoros en general, sus períodos de alimentación suelen durar más que la floración estacional de un huésped. [25] Los palinívoros generales deben estar ubicados a una distancia de vuelo de múltiples parches diferentes de plantas florales, cada una con sus propios períodos de floración. Su supervivencia depende de su capacidad para acceder a cada uno de estos parches de flores en diferentes momentos durante la temporada y la imposibilidad de acceder a parches específicos debido a la obstrucción o destrucción de estos parches puede resultar en una disminución del tamaño de la población. [25]
Agroquímicos
Agroquímico es la abreviatura de químico agrícola y se ha utilizado principalmente en granjas y jardines para disuadir y matar plagas de insectos. Un producto agroquímico común son los neonicotinoides, que son altamente neurotóxicos para los insectos e imitan sus neurotransmisores de acetilcolina . [26] Cuando se aplican, los neonicotinoides generalmente se rocían ampliamente y persisten en el suelo, en el agua y son absorbidos por las plantas. Son tóxicos y entran en el cuerpo del insecto, lo que afecta el éxito de la búsqueda de alimento, el desarrollo de las larvas y la cría, la memoria y el aprendizaje, además de causar efectos nocivos en el sistema nervioso, el sistema inmunológico y la higiene del insecto. [26] Todos estos factores tienen un impacto negativo en el rendimiento de la colonia y tienen el potencial de provocar el colapso de la colonia tanto de abejas como de hormigas.
Calentamiento global
El cambio climático o el calentamiento global han dado lugar a temperaturas medias más altas en todo el mundo, lo que ha tenido repercusiones significativas en el éxito de la búsqueda de alimento de los palinívoros. Las plantas han experimentado una floración y madurez más tempranas, las cuales se ha demostrado que están asociadas con temperaturas primaverales más cálidas. [27] Dado que los ciclos reproductivos de muchos palinívoros están íntimamente ligados a los ciclos de floración de sus plantas hospedadoras, muchas especies de palinívoros no han podido mantenerse al día con este cambio en los ciclos de floración de muchas plantas hospedadoras. Esto ha resultado en una disminución drástica de las poblaciones de muchos palinívoros específicos y sus plantas hospedantes. [23] Sin embargo, también se ha registrado un aumento en las poblaciones generales de palinívoros. Este aumento se puede atribuir a la disminución de la competencia por estas determinadas plantas hospedantes, así como a la capacidad del palinívoro general para adaptarse a una fuente de alimento cambiante.
Acciones futuras
Ha habido una disminución general en la diversidad de especies de plantas y palinívoros que se prevé que continúe con las tendencias actuales en la liberación de gases de efecto invernadero y el cambio climático. [28] Dado el alcance de la investigación actual y la evidencia que muestra la correlación entre la disminución de palinívoros y una disminución en el éxito reproductivo de las plantas polinizadoras, a continuación se proponen pasos que podrían mitigar potencialmente la pérdida de especies de palinívoros.
- Restaurar y proteger el hábitat de los palinívoros en forma de reservas florales de los palinívoros migratorios amenazados [28]
- Plantar más plantas nativas para atraer a los palinívoros nativos
- Incrementar el hábitat disponible para los palinívoros en y alrededor de tierras de cultivo y jardines [28]
- Mitigación del uso de plaguicidas, agroquímicos y herbicidas [24]
Referencias
- ^ Cembrowski, AR; Reurink, G .; Arcila Hernández, LM; Sanders, JG; Youngerman, E .; Frederickson, ME (agosto de 2015). "Consumo esporádico de polen entre hormigas tropicales" . Insectes Sociaux . 62 (3): 379–382. doi : 10.1007 / s00040-015-0402-x . ISSN 0020-1812 .
- ^ Hunt, JH, Brown, PA, Sago, KM y Kerker, JA (abril de 1991). "Las avispas Vespid comen polen (Hymenoptera: Vespidae)". Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas . 64 (2): 127-130. .
- ^ Samuelson, GA (1994). "El consumo de polen y la digestión por los escarabajos de las hojas" en aspectos novedosos de la biología de Chrysomelidae . Serie Entomologica, 50. https://doi.org/10.1007/978-94-011-1781-4_10 .
- ^ Szolderits, MJ, Crailsheim, K (1993). "Una comparación del consumo de polen y la digestión en abejas ( Apis mellifera carnica ) drones y trabajadores". Revista de fisiología de insectos , 39 (10): 877-881. doi: 10.1016 / 0022-1910 (93) 90120-g .
- ^ Huevos B, Sanders D (2013). "Herbivoría en arañas: la importancia del polen para los tejedores de orbes". PLoS ONE 8 (11): e82637. doi: 10.1371 / journal.pone.0082637 .
- ^ McCormick S (2013) "Polen". Biología actual 23 (22): R988-90. doi: 10.1016 / J.CUB.2013.08.016 .
- ↑ a b Krassilov VA, Rasnitsyn AP, Afonin SA (2007). "Comedores de polen y morfología del polen: coevolución a través del Pérmico y Mesozoico". Invertebrados africanos 48 (1): 3-11.
- ↑ a b c d e f g h i Labandeira, CC (2000). "La paleobiología de la polinización y sus precursores". Artículos de la Sociedad Paleontológica . 6: 233-269. https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/5961/Paleont_Soc_Papers_2000.pdf.
- ^ Smith, JJB (1985). "Mecanismos de alimentación". En GA Kerkut y LE Gilbert (eds.), Fisiología, bioquímica y farmacología integrales de insectos , Volumen 4. Oxford University Press, Oxford, Reino Unido págs. 33-85.
- ^ Jervis, M., Vilhelmsen, L. (2000). "Evolución de la boca en adultos de los linajes basal,« sinfita », himenópteros». Revista biológica de la sociedad de Linnean , 70 (1): 121-146. doi: 10.1006 / bijl.1999.0396
- ^ Krassilov, VA, Rasnitsyn AP, Afonin SA (abril de 2007). "Comedores de polen y morfología del polen: coevolución a través del Pérmico y Mesozoico". Invertebrados africanos , 48 (1): 3-11.
- ^ Richardson, ES, JR. (1980). "La vida en Mazon Creek". En RL Langenheim, Jr. y CJ Mann, (eds.), Estrato de Pensilvania Medio y Tardío del Margen de la Cuenca de Illinois . Prensa de la Universidad de Illinois, Urbana, IL. págs. 217-224.
- ^ Scott, AC, Taylor, TN. (1983). "Interacciones planta / animal durante el Carbonífero Superior". Botanical Review , 49: 259-307.
- ^ Kukalová-Peck, J. (1987). "Nuevo Carbonífero Diplura, Monura, Thysanura, la planta del hexápodo y el papel de los lóbulos laterales torácicos en el origen de las alas (Insecta)". Revista canadiense de zoología , 65: 2327-2345.
- ^ Labandeira, CC (2000). "La paleobiología de la polinización y sus precursores". Documentos de la Sociedad Paleontológica, 6: 233-269. https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/5961/Paleont_Soc_Papers_2000.pdf. [ verificación necesaria ]
- ^ Szolderits, MJ, Crailsheim, K. (1993). "Una comparación del consumo de polen y la digestión en abejas ( Apis mellifera carnica ) drones y trabajadores". Revista de fisiología de insectos , 39 (10): 877-881. doi: 10.1016 / 0022-1910 (93) 90120-g
- ↑ a b c d e f g Thorp, R. (1979). "Adaptaciones estructurales, conductuales y fisiológicas de las abejas (Apoidea) para recolectar polen". JSTOR. 66 (4): 788-812.
- ^ a b Vaudo, AD, Patch, HM, Mortensen, DA, Tooker, JF y Grozinger, CM (julio de 2016). "Raciones de macronutrientes en forma de polen, estrategias de alimentación de abejorros ( Bombus impatiens ) y preferencias florales". PNAS , 113 (28): E4035-E4042.
- ^ Riddle, Sharla (20 de mayo de 2016). "Cómo ven las abejas y por qué es importante" . Cultura de abejas . Consultado el 28 de noviembre de 2018 .
- ^ Wario, Fernando y Wild, Benjamin y Rojas, Raúl y Landgraf, Tim. (2017). "Detección y decodificación automática de bailes de meneo de abejas". PLOS ONE . 12. doi: 10.1371 / journal.pone.0188626.
- ↑ a b c d e f g Baroni, C. (abril de 1997). "Polen comiendo, almacenando y escupiendo por hormigas". Springer-Verlag. Naturwissenschaften 84: 256–258.
- ^ a b Cembrowski, AR, Reurink, G., Hernandez, LA, Sanders, JG, Youngerman E., Frederickson, ME (agosto de 2015). "Consumo esporádico de polen entre hormigas tropicales". Insects Sociaux, 62 (3): 379-82. doi: 10.1007 / s00040-015-0402-x.
- ↑ a b c d Thomann, M, Imbert, E, Devaux, C y Cheptou, P (2013) Plantas con flores bajo el declive global de polinizadores. Trends in Plant Science 18 (7): 353-359. doi: 10.1016 / j.tplants.2013.04.002. .
- ↑ a b c d e f g Potts, S (2010). "Disminución global de polinizadores: tendencias, impactos y factores". Cell Press 25 (6): 345-353. .
- ^ a b c d Cane, James (junio de 2001). "Fragmentación del hábitat y abejas nativas un veredicto prematuro" (PDF) . Ecología de la conservación . 5 . doi : 10.5751 / es-00265-050103 . hdl : 10535/3549 .
- ^ a b Sluijs, Jeroen P (septiembre de 2013). "Neonicotinoides, trastornos de las abejas y sostenibilidad de los servicios de polinizadores" . Opinión Actual en Sostenibilidad Ambiental . 5 (3-4): 293-305. doi : 10.1016 / j.cosust.2013.05.007 .
- ^ Craufurd, PQ (julio de 2009). "Cambio climático y época de floración de cultivos anuales" . Revista de botánica experimental . 60 (9): 2529–39. doi : 10.1093 / jxb / erp196 . PMID 19505929 .
- ^ a b c Allen Wardell, Gordon (febrero de 1998). "Las posibles consecuencias de la disminución de los polinizadores sobre la conservación de la biodiversidad y la estabilidad de los rendimientos de los cultivos alimentarios" . Biología de la conservación . 12 (1): 8-17. doi : 10.1046 / j.1523-1739.1998.97154.x . JSTOR 2387457 . S2CID 13797296 .