En los campos de la biología molecular y la genética , un pangenoma ( pangenoma o supragenome ) es el entero conjunto de genes de todas las cepas dentro de un clado . De manera más general, es la unión de todos los genomas de un clado . [2] [3] [4] [5] El pangenoma se puede descomponer en un "pangenoma central" que contiene genes presentes en todos los individuos, un "pangenoma de caparazón" que contiene genes presentes en dos o más cepas, y un "pangenoma de nube" que contiene genes que solo se encuentran en una única cepa. [3] [4][6] Algunos autores también se refieren al genoma de la nube como "genoma accesorio" que contiene genes "prescindibles" presentes en un subconjunto de las cepas y genes específicos de la cepa. [2] [3] [4] Nótese que el uso del término 'prescindible' ha sido cuestionado, al menos en genomas de plantas, ya que los genes accesorios juegan "un papel importante en la evolución del genoma y en la compleja interacción entre el genoma y el ambiente". [5] El campo de estudio del pangenoma se llama pangenómica . [2]
El repertorio genético de una especie bacteriana es mucho mayor que el contenido genético de una cepa individual. [7] Algunas especies tienen pangenomas abiertos (o extensos), mientras que otras tienen pangenomas cerrados. [2] Para las especies con un pangenoma cerrado, se agregan muy pocos genes por genoma secuenciado (después de secuenciar muchas cepas), y el tamaño del pangenoma completo puede predecirse teóricamente. Las especies con un pangenoma abierto tienen suficientes genes agregados por genoma secuenciado adicional que es imposible predecir el tamaño del pangenoma completo. [4] Se ha sugerido que el tamaño de la población y la versatilidad del nicho son los factores más influyentes para determinar el tamaño del pangenoma. [2]
Los pangenomas se construyeron originalmente para especies de bacterias y arqueas , pero más recientemente se han desarrollado pangenomas eucariotas , particularmente para especies de plantas . Los estudios de plantas han demostrado que la dinámica del pangenoma está relacionada con elementos transponibles. [8] [9] [10] [11] La importancia del pangenoma surge en un contexto evolutivo, especialmente con relevancia para la metagenómica , [12] pero también se utiliza en un contexto genómico más amplio. [13] En la primavera de 2020 se publicó un libro de acceso abierto que revisa el concepto de pangenoma y sus implicaciones, editado por Tettelin y Medini. [14]
Etimología
El término "pangenoma" fue definido con su significado actual por Tettelin et al. en 2005; [2] deriva 'pan' de la palabra griega παν, que significa 'todo' o 'todo', mientras que el genoma es un término de uso común para describir el material genético completo de un organismo. Tettelin y col. aplicó el término específicamente a las bacterias , cuyo pangenoma "incluye un genoma central que contiene genes presentes en todas las cepas y un genoma prescindible compuesto por genes ausentes de una o más cepas y genes que son únicos para cada cepa". [2]
Partes del pangenoma
Centro
Es la parte del pangenoma que comparten todos los genomas del conjunto probado. Algunos autores han dividido el pangenoma central en núcleo duro, aquellas familias de genes homólogos que tienen al menos una copia de la familia compartida por cada genoma (100% de los genomas) y el núcleo blando o núcleo extendido, [15] aquellas familias distribuidas arriba un cierto umbral (90%). En un estudio que involucra los pangenomas de Bacillus cereus y Staphylococcus aureus , algunos de ellos aislados de la estación espacial internacional, los umbrales utilizados para segmentar los pangenomas fueron los siguientes: "Cloud", "Shell" y "Core" correspondientes al gen familias con presencia en <10%, 10 a 95% y> 95% de los genomas, respectivamente. [dieciséis]
El tamaño del genoma central y la proporción del pangenoma depende de varios factores, pero depende especialmente de la similitud filogenética de los genomas considerados. Por ejemplo, el núcleo de dos genomas idénticos también sería el pangenoma completo. El núcleo de un género siempre será más pequeño que el núcleo del genoma de una especie. Los genes que pertenecen al genoma central a menudo están relacionados con las funciones de mantenimiento y el metabolismo primario del linaje, sin embargo, el gen central también puede contener algunos genes que diferencian a la especie de otras especies del género, es decir, que pueden estar relacionados con la patogenicidad del nicho. adaptación. [17]
Cáscara
Es la parte del pangenoma compartida por la mayoría de los genomas de un pangenoma. [18] No existe un umbral universalmente aceptado para definir el genoma de la cáscara, algunos autores consideran una familia de genes como parte del pangenoma de la cáscara si es compartida por más del 50% de los genomas en el pangenoma. [19] Una familia puede ser parte del caparazón mediante varias dinámicas evolutivas, por ejemplo, por la pérdida de genes en un linaje donde anteriormente formaba parte del genoma central, como es el caso de las enzimas en el operón triptófano en Actinomyces , [20] o mediante la obtención de genes y la fijación de una familia de genes que anteriormente formaba parte del genoma prescindible, como es el caso del gen trpF en varias especies de Corynebacterium . [21]
Dispensable
El genoma prescindible son aquellas familias de genes compartidas por un subconjunto mínimo de los genomas en el pangenoma, [22] incluye genes únicos o genes presentes en sólo uno de los genomas. También se le conoce como la nube o el genoma periférico. Las familias de genes de esta categoría suelen estar relacionadas con la adaptación ecológica.
Clasificación
El pangenoma se puede clasificar como abierto o cerrado según el valor alfa de la ley Heap: [23] [15]
- Número de familias de genes.
- Número de genomas.
- Constante de proporcionalidad.
- Exponente calculado para ajustar la curva de número de familias de genes vs nuevo genoma.
Si entonces el pangenoma se considera abierto.Si entonces el pangenoma se considera cerrado.
Por lo general, el software pangenome puede calcular los parámetros de la ley Heap que mejor describen el comportamiento de los datos.
Pangenoma abierto
Un pangenoma abierto ocurre cuando en un linaje taxonómico sigue aumentando el número de nuevas familias de genes y este incremento no parece ser asintótico independientemente de cuántos nuevos genomas se agreguen al pangenoma. Escherichia coli es un ejemplo de una especie con un pangenoma abierto. Cualquier tamaño de genoma de E. coli está en el rango de 4000-5000 genes y el tamaño de pangenoma estimado para esta especie con aproximadamente 2000 genomas está compuesto por 89,000 familias de genes diferentes. [24] El pangenoma del dominio de las bacterias también se considera abierto.
Pangenoma cerrado
Un pangenoma cerrado ocurre en un linaje cuando solo se agregan pocas familias de genes cuando se incorporan nuevos genomas en el análisis del pangenoma, y la cantidad total de familias de genes en el pangenoma parece ser asintótica a un número. Se cree que el parasitismo y las especies que son especialistas en algún nicho ecológico tienden a tener pangenomas cerrados. Staphylococcus lugdunensis es un ejemplo de bacteria comensal con pangenoma cerrado. [25]
Historia
Pangenoma
El concepto de pangenoma original fue desarrollado por Tettelin et al. [2] cuando analizaron los genomas de ocho aislamientos de Streptococcus agalactiae , donde describieron un genoma central compartido por todos los aislamientos, que representa aproximadamente el 80% de cualquier genoma individual, más un genoma prescindible que consta de genes específicos de cepa y parcialmente compartidos. La extrapolación sugirió que el reservorio de genes en el pangenoma de S. agalactiae es enorme y que se seguirían identificando nuevos genes únicos incluso después de secuenciar cientos de genomas. [2] El pangenoma comprende la totalidad de los genes descubiertos en los genomas secuenciados de una determinada especie microbiana y puede cambiar cuando se secuencian e incorporan nuevos genomas al análisis.
El pangenoma de un linaje genómico explica la variabilidad del contenido de genes dentro del linaje. El pangenoma evoluciona debido a: la duplicación de genes, la dinámica de ganancia y pérdida de genes y la interacción del genoma con elementos móviles que son moldeados por selección y deriva. [26] Algunos estudios señalan que los pangenomas de procariotas son el resultado de una evolución adaptativa, no neutra, que confiere a las especies la capacidad de migrar a nuevos nichos. [27]
Supergenoma
Se puede pensar en el supergenoma como el tamaño real del pangenoma si se secuenciaran todos los genomas de una especie. [28] Se define como todos los genes accesibles para ser adquiridos por una determinada especie. No se puede calcular directamente, pero su tamaño se puede estimar mediante el tamaño del pangenoma calculado a partir de los datos genómicos disponibles. La estimación del tamaño del genoma prescindible puede resultar preocupante debido a su dependencia de la aparición de genes y genomas raros. En 2011 se propuso la fluidez genómica como una medida para categorizar la similitud a nivel genético entre grupos de aislados secuenciados. [29] En algunos linajes, los supergenomas parecían infinitos , [30] como es el caso del dominio Bacteria. [31]
Metapangenoma
El 'metapangenoma' se ha definido como el resultado del análisis de pangenomas junto con el entorno en el que la abundancia y la prevalencia de grupos de genes y genomas se recuperan a través de metagenomas de escopeta [32] . La combinación de metagenomas con pangenomas, también denominada "metapangenómica", revela los resultados a nivel de población del filtrado específico del hábitat del acervo génico pangenómico [33] .
Otros autores consideran que la metapangenómica amplía el concepto de pangenoma al incorporar secuencias de genes obtenidas de microorganismos no cultivados mediante un enfoque metagenómico . Un metapangenoma comprende tanto secuencias de genomas ensamblados en metagenomas ( MAG ) como de genomas obtenidos de microorganismos cultivados. [34] La metapangenómica se ha aplicado para evaluar la diversidad de una comunidad, la adaptación del nicho microbiano, la evolución microbiana, las actividades funcionales y las redes de interacción de la comunidad. [35] La plataforma Anvi'o desarrolló un flujo de trabajo que integra el análisis y la visualización de metapangenomas mediante la generación de pangenomas y su estudio junto con los metagenomas. [32]
Ejemplos de
Pangenoma procariota
En 2018, el 87% de las secuencias del genoma completo disponibles eran bacterias que alimentaban el interés de los investigadores en el cálculo de pangenomas de procariotas en diferentes niveles taxonómicos. [22] En 2015, el pangenoma de 44 cepas de la bacteria Streptococcus pneumoniae muestra pocos genes nuevos descubiertos con cada nuevo genoma secuenciado (ver figura). De hecho, el número previsto de nuevos genes se redujo a cero cuando el número de genomas supera los 50 (tenga en cuenta, sin embargo, que este no es un patrón que se encuentra en todas las especies). Esto significaría que S. pneumoniae tiene un "pangenoma cerrado". [37] La principal fuente de nuevos genes en S. pneumoniae fue Streptococcus mitis, a partir del cual los genes se transfirieron horizontalmente . El tamaño del pangenoma de S. pneumoniae aumentó logarítmicamente con el número de cepas y linealmente con el número de sitios polimórficos de los genomas muestreados, lo que sugiere que los genes adquiridos se acumulan proporcionalmente a la edad de los clones. [36] Otro ejemplo de pangenoma procariota es Prochlorococcus , el conjunto del genoma central es mucho más pequeño que el pangenoma, que es utilizado por diferentes ecotipos de Prochlorococcus . [38] Se ha observado pangenoma abierto en aislamientos ambientales como Alcaligenes sp. [39] y Serratia sp., [40] mostrando un estilo de vida simpático. Sin embargo, el pangenoma abierto no es exclusivo de los microorganismos de vida libre, un estudio de 2015 sobre la bacteria Prevotella aislada de humanos , comparó los repertorios de genes de su especie derivados de diferentes sitios del cuerpo humano. También informó un pangenoma abierto que muestra una gran diversidad de acervo genético. [41]
Las arqueas también tienen algunos estudios de pangenoma. El pangenoma de halobacterias muestra las siguientes familias de genes en los subconjuntos de pangenomas: núcleo (300), componentes variables (Softcore: 998, Cloud: 36531, Shell: 11784). [42]
Pangenoma eucariota
Los organismos eucariotas como hongos , animales y plantas también han mostrado evidencia de pangenomas. En cuatro especies de hongos cuyo pangenoma se ha estudiado, entre el 80 y el 90% de los modelos genéticos se encontraron como genes centrales. Los genes accesorios restantes participaron principalmente en la patogenia y la resistencia a los antimicrobianos. [43]
En animales, se está estudiando el pangenoma humano. En 2010, un estudio estimó que un pangenoma humano completo contendría entre 19 y 40 megabases de secuencia novedosa que no está presente en el genoma de referencia existente. [44] En 2021, el consorcio del pangenoma humano tiene como objetivo reconocer la diversidad del genoma humano.
Entre las plantas, hay ejemplos de estudios de pangenoma en especies modelo, tanto diploides [9] como poliploides, [10] y una lista creciente de cultivos. [45] [46] Un concepto emergente basado en plantas es el de pan-NLRome, que es el repertorio de proteínas de repetición rica en leucina (NLR) que se unen a nucleótidos, receptores inmunes intracelulares que reconocen proteínas patógenas y confieren resistencia a enfermedades. [47]
Pangenoma de virus
El virus no necesariamente tiene genes ampliamente compartidos por clados, como es el caso de 16S en bacterias , y por lo tanto, el genoma central del dominio del virus completo está vacío. Sin embargo, varios estudios han calculado el pangenoma de algunos linajes virales. El genoma central de seis especies de pandoravirus comprende 352 familias de genes solo el 4,7% del pangenoma, lo que resulta en un pangenoma abierto. [48]
Estructuras de datos
El número de genomas secuenciados crece continuamente "simplemente ampliar las líneas de bioinformática establecidas no será suficiente para aprovechar todo el potencial de estos ricos conjuntos de datos genómicos". [49] Los gráficos de pangenomas son estructuras de datos emergentes diseñadas para representar los pangenomas y para asignarles lecturas de manera eficiente. Han sido revisados por Eizenga et al [50].
Herramientas de software
A medida que aumentaba el interés en los pangenomas, se han desarrollado varias herramientas de software para ayudar a analizar este tipo de datos. Para iniciar un análisis pangenómico, el primer paso es la homogeneización de la anotación del genoma. [23] Se debe utilizar el mismo software para anotar todos los genomas utilizados, como GeneMark [51] o RAST. [52] En 2015, un grupo revisó los diferentes tipos de análisis y herramientas que un investigador puede tener disponibles. [53] Hay siete tipos de software desarrollados para analizar pangenomas: los dedicados a genes homólogos de agrupaciones; identificar SNP ; trazar perfiles pangenómicos; construir relaciones filogenéticas de genes / familias de cepas / aislados ortólogos; búsqueda basada en funciones; anotación y / o curación; y visualización. [53]
Las dos herramientas de software más citadas para el análisis pangenómico a finales de 2014 [53] fueron Panseq [54] y el proceso de análisis de pangenomas (PGAP). [55] Otras opciones incluyen BPGA - Un canal de análisis pangenómico para genomas procarióticos, [56] GET_HOMOLOGUES, [57] Roary. [58] y PanDelos. [59] En 2015 se publicó una revisión centrada en los pangenomas de procariotas [60] y otra para los pangenomas de plantas. [61] Entre los primeros paquetes de software diseñados para pangenomas de plantas se encuentran PanTools. [62] y GET_HOMOLOGUES-EST. [11] [57] En 2018 se lanzó panX, una herramienta web interactiva que permite la inspección de la historia evolutiva de las familias de genes. [63] panX puede mostrar una alineación de genomas, un árbol filogenético, mapeo de mutaciones e inferencia sobre la ganancia y pérdida de la familia en la filogenia del genoma central. En 2019, OrthoVenn 2.0 [64] permitió la visualización comparativa de familias de genes homólogos en diagramas de Venn de hasta 12 genomas. En 2020, Anvi'o [1] estaba disponible como una plataforma multiómica que contiene análisis pangenómicos y metapangenómicos, así como flujos de trabajo de visualización. En Anvi'o, los genomas se muestran en círculos concéntricos y cada radio representa una familia de genes, lo que permite comparar más de 100 genomas en su visualización interactiva.
En 2020, se lanzó una comparación computacional de herramientas para extraer contenido pangenómico basado en genes (como GET_HOMOLOGUES, PanDelos, Roary y otros). [65] Las herramientas se compararon desde una perspectiva metodológica, analizando las causas que llevan a una metodología dada a superar a otras herramientas. El análisis se realizó teniendo en cuenta diferentes poblaciones bacterianas, que se generan sintéticamente al cambiar los parámetros evolutivos. Los resultados muestran una diferenciación del rendimiento de cada herramienta que depende de la composición de los genomas de entrada.
Ver también
- Metagenómica
- Patogenómica
- Cuasiespecies
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