Lista de feromonas de abejas melíferas

Las feromonas de la abeja melífera son mezclas de sustancias químicas liberadas por abejas individuales a la colmena o al medio ambiente que provocan cambios en la fisiología y el comportamiento de otras abejas.

Introducción

Las abejas melíferas ( Apis mellifera ) tienen uno de los sistemas de comunicación de feromonas más complejos que se encuentran en la naturaleza, ya que poseen 15 glándulas conocidas que producen una variedad de compuestos. ^{[1] [2]} Estos mensajeros químicos secretados por una reina , un zángano , una abeja obrera o una abeja obrera ponedora para provocar una respuesta en otras abejas. Los mensajes químicos son recibidos por la antena de la abeja y otras partes del cuerpo. Se producen como un líquido volátil o no volátil y se transmiten por contacto directo como líquido o vapor.

Las feromonas de abejas pueden agruparse en feromonas liberadoras que afectan temporalmente el comportamiento del receptor y feromonas cebadoras que tienen un efecto a largo plazo en la fisiología del receptor. Las feromonas liberadoras desencadenan una respuesta conductual casi inmediata de la abeja receptora. Bajo ciertas condiciones, una feromona puede actuar tanto como feromona liberadora como cebadora.

Las feromonas pueden ser productos químicos individuales o una mezcla compleja de numerosos productos químicos en diferentes porcentajes. ^{[3] [4]}

Tipos de feromonas de abejas melíferas

Feromona de alarma

Se han identificado dos feromonas de alarma principales en las abejas obreras. Uno es liberado por la glándula de Koschevnikov , cerca del eje de la picadura, y consta de más de 40 compuestos químicos, incluidos acetato de isopentilo (IPA), acetato de butilo , 1-hexanol , n- butanol , 1-octanol , acetato de hexilo , acetato de octilo , acetato de n- pentil y 2-nonanol. Estos compuestos químicos tienen pesos moleculares bajos, son altamente volátiles y parecen ser las menos específicas de todas las feromonas. Las feromonas de alarma se liberan cuando una abeja pica a otro animal, y atraen a otras abejas al lugar y hacen que las otras abejas se comporten a la defensiva, es decir, piquen o carguen. La feromona de alarma que se emite cuando una abeja pica a otro animal huele a plátano. ^{[5] El} humo puede enmascarar la feromona de alarma de las abejas.

La otra feromona de alarma es liberada por las glándulas mandibulares y consiste en 2-heptanona , que también es una sustancia muy volátil. Este compuesto tiene un efecto repelente y se propuso que se use para disuadir a los enemigos potenciales y las abejas ladrones. Las cantidades de 2-heptanona aumentan con la edad de las abejas y aumentan en el caso de las recolectoras. Por lo tanto, se sugirió que los recolectores de alimentos usen 2-heptanona para marcar con olor los lugares de alimentación visitados recientemente y agotados, que de hecho son evitados por las abejas recolectoras. Sin embargo, recientemente se ha demostrado que esto es falso. En un nuevo descubrimiento, se determinó que las abejas realmente usan 2-heptanona como anestésico y paralizar a los intrusos. Después de que los intrusos quedan paralizados, las abejas los sacan de la colmena. ^[6]

Feromona de reconocimiento de cría

Otra feromona es responsable de evitar que las abejas obreras tengan descendencia en una colonia que todavía tiene crías en desarrollo. Tanto las larvas como las pupas emiten una feromona de "reconocimiento de cría". Esto inhibe el desarrollo ovárico en las abejas obreras y ayuda a las abejas nodrizas a distinguir las larvas obreras de las larvas y pupas de zánganos. Esta feromona es una mezcla de diez componentes de ésteres de ácidos grasos, que también modula las proporciones de castas adultas y la ontogenia de forrajeo dependiendo de su concentración. Se ha demostrado que los componentes de las feromonas de cría varían con la edad de la abeja en desarrollo. Una feromona de cría artificial fue inventada por Yves Le Conte, Leam Sreng, Jérome Trouiller y Serge Henri Poitou y patentada en 1996. ^[7]

Feromonas de drones

Drone Mandibular Pheromone atrae a otros drones voladores a sitios adecuados para aparearse con reinas vírgenes. ^[8]

Feromona de la glándula de Dufour

La glándula de Dufour (llamada así por el naturalista francés Léon Jean Marie Dufour) se abre hacia la pared vaginal dorsal. La glándula de Dufour y su secreción han sido un misterio. La glándula secreta sus productos alcalinos en la cavidad vaginal y se supone que se deposita sobre los huevos a medida que se ponen. De hecho, las secreciones de Dufour permiten a las abejas obreras distinguir entre los huevos que pone la reina, que son atractivos, y los que ponen las obreras. El complejo de hasta 24 sustancias químicas difiere entre las obreras de las colonias "con derecho de reina" y las obreras de las colonias sin reina. En este último, las secreciones de Dufour de las obreras son similares a las de una reina sana. Las secreciones de las obreras en las colonias de reinas son alcanos de cadena larga con números impares de átomos de carbono, pero las de las reinas ponedoras y las obreras ponedoras de colonias sin reina también incluyen ésteres de cadena larga. ^[9]

Feromona marcadora de huevos

Esta feromona, similar a la descrita anteriormente, ayuda a las abejas nodrizas a distinguir entre los huevos puestos por la abeja reina y los huevos puestos por una obrera ponedora.

Feromona de la huella

Las abejas dejan esta feromona cuando caminan y es útil para mejorar las feromonas de Nasonov en la búsqueda de néctar.

En la reina, es una secreción aceitosa de las glándulas tarsales de la reina que se deposita en el panal cuando camina sobre él. Esto inhibe la construcción de células reinas (inhibiendo así el enjambre) y su producción disminuye a medida que la reina envejece.

Feromona recolectora

Las abejas recolectoras más viejas liberan oleato de etilo para retrasar la maduración de las abejas nodrizas. ^[10] Esta feromona cebadora actúa como un regulador distribuido para mantener la proporción de abejas nodrizas y abejas recolectoras en el equilibrio que es más beneficioso para la colmena.

Feromona Nasonov

La feromona Nasonov es emitida por las abejas obreras y se utiliza para orientación y reclutamiento. La feromona de Nasonov incluye varios terpenoides que incluyen geraniol , ácido nerólico , citral y ácido geranico .

Otras feromonas

Otros feromonas producidas por la mayoría de las abejas de miel incluyen feromona glándula rectal, feromona tarsal, cera de glándula y feromona peine, y Tergito feromona glándula.

Tipos de feromonas de abeja reina

Feromona mandibular reina

La feromona mandibular reina (QMP), emitida por la reina, es uno de los conjuntos de feromonas más importantes en la colmena de abejas. Afecta el comportamiento social, el mantenimiento de la colmena, el enjambre , el comportamiento de apareamiento y la inhibición del desarrollo del ovario en las abejas obreras . ^[11] Los efectos pueden ser a corto y / o largo plazo. Algunas de las sustancias químicas que se encuentran en QMP son ácidos carboxílicos y compuestos aromáticos . Se ha demostrado que los siguientes compuestos son importantes en la atracción del séquito de obreras hacia su reina y otros efectos. ^[12]

• Ácido ( E ) -9-oxodec-2-enoico (9-ODA): inhibe la cría de reinas y el desarrollo ovárico en las abejas obreras; atrayente sexual fuerte para los zánganos durante un vuelo nupcial; fundamental para el reconocimiento de los trabajadores de la presencia de una reina en la colmena
• ( R , E ) - (-) - El ácido 9-hidroxi-2-enoico (9-HDA) promueve la estabilidad de un enjambre o una influencia "calmante"
• ( S , E ) - (+) - 9-HDA
• Metilparabeno (HOB)
• 4-hidroxi-3-metoxifeniletanol (HVA)

Keith N. Slessor, Lori-ann Kaminski, Gaylord GS King, John H. Borden y Mark L. Winston realizaron trabajos sobre feromonas sintéticas; su trabajo fue patentado en 1991. La feromona mandibular reina sintética (QMP) es una mezcla de cinco componentes: 9-ODA, (-) - 9-HDA, (+) - 9-HDA, HOB y HVA en una proporción de 118: 50: 22: 10: 1.

Feromonas del séquito de la reina

También se han identificado los siguientes compuestos, ^[13] de los cuales solo se encuentra alcohol de coniferilo en las glándulas mandibulares. La combinación de los 5 compuestos QMP y los 4 compuestos siguientes se denomina feromona del séquito de la reina (QRP). Estos nueve compuestos son importantes para la atracción del séquito de las abejas obreras alrededor de su reina.

• Oleato de metilo ^[14]
• Alcohol de coniferilo ^[15]
• Alcohol cetílico ^[16]
• Ácido α-linolénico ^[17]

Otro

La reina también contiene una gran cantidad de varios ésteres de ácidos grasos metílicos y etílicos, ^[18] muy similares a la feromona de reconocimiento de cría descrita anteriormente. Es probable que tengan funciones feromonales como las que se encuentran para la feromona de reconocimiento de cría.

Referencias enumeradas alfabéticamente por autor

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• Boch R., Shearer DA (1971). "Liberadores químicos de comportamiento de alarma en la abeja melífera, Apis mellifera ". Revista de fisiología de insectos . 17 (12): 2277–2285. doi : 10.1016 / 0022-1910 (71) 90077-1 .
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Notas

1. Gratis, John B., Feromonas de abejas sociales. Ithaca, Nueva York: Comstock, 1987.
2. Blum, MS 1992. Feromonas de abejas en The Hive and the Honey Bee, edición revisada (Dadant and Sons: Hamilton, Illinois), páginas 385–389.
3. Para Imrie, George Georg Imrie's, Pink Pages, noviembre de 1999
4. Katzav-Gozansky Tamar (2002). "Revisión" (PDF) . Apidologie . 33 : 525–537. doi : 10.1051 / apido: 2002035 .
5. "Análisis de la agresión de las abejas" .
6. "Las picaduras de abejas pueden actuar como anestésicos" . Noticias médicas hoy. 17 de octubre de 2012.
7. "Patente de Estados Unidos 5695383 A" . google.com . Consultado el 4 de noviembre de 2016 .
8. Lensky, Y .; Cassier, P .; Finkel, A .; Delorme-Joulie, C .; Levinsohn, M. (1 de abril de 1985). "La fina estructura de las glándulas tarsales de la abeja Apis mellifera L. (Hymenoptera)". Investigación de células y tejidos . 240 (1): 153-158. doi : 10.1007 / BF00217569 . ISSN 1432-0878 . S2CID 45073312 .  
9. Katzav-Gozansky T., Soroker V., Hefetz A. (2002). "Glándula de Dufour de las abejas - idiosincrasia de una nueva señal de reina" . Apidologie . 33 (6): 525–537. doi : 10.1051 / apido: 2002035 .
10. Leoncini I., Le Conte Y., Costagliola G., Plettner E., Toth AL, Wang M., Huang Z., Bécard J.-M., Crauser D., Slessor KN, Robinson GE (2004). "Regulación de la maduración del comportamiento por una feromona cebadora producida por abejas melíferas obreras adultas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 101 (50): 17559-17564. doi : 10.1073 / pnas.0407652101 . PMC 536028 . PMID 15572455 .  
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13. Keeling, CI, Slessor, KN, Higo, HA y Winston, ML (2003). "Nuevos componentes de la feromona del séquito reina de la abeja melífera ( Apis mellifera L.)" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (8): 4486–4491. Código Bibliográfico : 2003PNAS..100.4486K . doi : 10.1073 / pnas.0836984100 . PMC 153582 . PMID 12676987 .  
14. (Z) -octadec-9-enoato de metilo
15. (E) -3- (4-hidroxi-3-metoxifenil) -prop-2-en-1-ol
16. hexadecan-1-ol
17. (Z9, Z12, Z15) -octadeca-9,12,15-ácido trienoico
18. Keeling, CI y Slessor, KN (2005). "Una nota científica sobre los ésteres alifáticos en las abejas reinas" (PDF) . Apidologie . 36 (4): 559–560. doi : 10.1051 / apido: 2005044 .