Las fitoalexinas son sustancias antimicrobianas y, a menudo, antioxidantes sintetizadas de novo por las plantas que se acumulan rápidamente en las áreas de infección por patógenos. Son inhibidores de amplio espectro y son químicamente diversos con diferentes tipos característicos de especies de plantas particulares. Las fitoalexinas tienden a caer en varias clases, incluyendo terpenoides , glico esteroides y alcaloides , sin embargo, puede incluir cualquier fitoquímicos que son inducidos por la infección microbiana.
Función
Las fitoalexinas producidas en las plantas actúan como toxinas para el organismo atacante. Pueden perforar la pared celular , retrasar la maduración, interrumpir el metabolismo o impedir la reproducción del patógeno en cuestión. Su importancia en la defensa de las plantas está indicada por un aumento en la susceptibilidad del tejido vegetal a la infección cuando se inhibe la biosíntesis de fitoalexina. Los mutantes incapaces de producir fitoalexina exhiben una colonización de patógenos más extensa en comparación con el tipo salvaje. Como tales, los patógenos específicos del huésped capaces de degradar las fitoalexinas son más virulentos que los que no pueden hacerlo. [1]
Cuando una célula vegetal reconoce partículas de células dañadas o partículas del patógeno, la planta lanza una resistencia doble: una respuesta general a corto plazo y una respuesta específica retardada a largo plazo.
Como parte de la resistencia inducida, la respuesta a corto plazo, la planta despliega especies reactivas de oxígeno como el superóxido y el peróxido de hidrógeno para matar las células invasoras. En las interacciones patógenas, la respuesta común a corto plazo es la respuesta hipersensible , en la que se indica a las células que rodean el sitio de la infección que se sometan a apoptosis , o muerte celular programada, para evitar la propagación del patógeno al resto de la planta.
La resistencia a largo plazo, o resistencia sistémica adquirida (SAR), implica la comunicación del tejido dañado con el resto de la planta utilizando hormonas vegetales como el ácido jasmónico , etileno , ácido abscísico o ácido salicílico . La recepción de la señal conduce a cambios globales dentro de la planta, que inducen genes que protegen de una mayor intrusión de patógenos, incluidas las enzimas involucradas en la producción de fitoalexinas. A menudo, si el tejido herido libera jasmonatos o etileno (ambas hormonas gaseosas), las plantas vecinas también producen fitoalexinas en respuesta. Para los herbívoros, vectores comunes de enfermedades, estos y otros aromáticos que responden a las heridas parecen actuar como una advertencia de que la planta ya no es comestible. [ cita requerida ] También, de acuerdo con el viejo adagio, "un enemigo de mi enemigo es mi amigo", los aromáticos pueden alertar a los enemigos naturales de las plantas invasoras sobre la presencia de los mismos.
Investigación reciente
La alixina (3-hidroxi-5-metoxi-6-metil-2-pentil- 4H -piran-4-ona), un compuesto que no contiene azufre y que tiene una estructura de esqueleto de γ-pirona , fue el primer compuesto aislado del ajo. como fitoalexina, un producto inducido en las plantas por el estrés continuo . [2] Se ha demostrado que este compuesto tiene propiedades biológicas únicas, como efectos antioxidantes, [2] efectos antimicrobianos, [2] efectos promotores de antitumorales, [3] inhibición de la unión al ADN de la aflatoxina B2 , [4] ] y efectos neurotróficos. [4] La alixina mostró un efecto promotor antitumoral in vivo, inhibiendo la formación de tumores cutáneos por TPA en ratones iniciados con DMBA . [3] En este documento, se puede esperar que la alixina y / o sus análogos sean compuestos útiles para la prevención del cáncer o agentes de quimioterapia para otras enfermedades.
Papel de los fenoles naturales en la defensa de las plantas contra patógenos fúngicos
Los polifenoles , especialmente los isoflavonoides y sustancias relacionadas, juegan un papel en la defensa de la planta contra hongos y otros patógenos microbianos.
En la uva Vitis vinifera , el trans - resveratrol es una fitoalexina producida contra el crecimiento de patógenos fúngicos como Botrytis cinerea [5] y la delta-viniferina es otra fitoalexina de la vid producida después de una infección fúngica por Plasmopara viticola . [6] La pinosilvina es una toxina estilbenoide preinfecciosa (es decir, sintetizada antes de la infección), a diferencia de las fitoalexinas que se sintetizan durante la infección. Está presente en el duramen de Pinaceae . [7] Es una fungitoxina que protege la madera de la infección por hongos . [8]
Sakuranetin es una flavanona , un tipo de flavonoide. Se puede encontrar en Polymnia fruticosa [9] y arroz , donde actúa como fitoalexina contra la germinación de esporas de Pyricularia oryzae . [10] En sorgo , la SbF3'H2 gen, que codifica una flavonoide 3 'hidroxilasa , parece ser expresada en patógenos específicos de 3-desoxiantocianina fitoalexinas síntesis, [11] por ejemplo, en el sorgo Colletotrichum interacciones. [12]
La 6-metoximelleína es una dihidroisocoumarina y una fitoalexina inducida en rodajas de zanahoria por UV-C , [13] que permite la resistencia a Botrytis cinerea [14] y otros microorganismos . [15]
La danielona es una fitoalexina que se encuentra en la papaya . Este compuesto mostró una alta actividad antifúngica contra Colletotrichum gloesporioides , un hongo patógeno de la papaya. [dieciséis]
Los estilbenos se producen en Eucalyptus sideroxylon en caso de ataques de patógenos. Tales compuestos pueden estar implicados en la respuesta hipersensible de las plantas. Los altos niveles de polifenoles en algunas maderas pueden explicar su conservación natural contra la pudrición. [17]
Las avenantramidas son fitoalexinas producidas por Avena sativa en respuesta a Puccinia coronata var. avenae f. sp. avenae , la corona de avena se oxida . [18] [19] (Las avenantramidas antes se llamaban avenaluminas). [20]
Ver también
- Alicina
- Ajo
- Pterostilbeno
- Defensa de las plantas contra la herbivoría
- Salvestroles
Referencias
- ^ Glazebrook y Ausbel; Ausubel, FM (1994). "Aislamiento de mutantes de Arabidopsis thaliana deficientes en fitoalexina y caracterización de sus interacciones con patógenos bacterianos" . PNAS . 91 (19): 8955–8959. Código Bibliográfico : 1994PNAS ... 91.8955G . doi : 10.1073 / pnas.91.19.8955 . PMC 44725 . PMID 8090752 .
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Otras lecturas
- Moriguchi T., Matsuura H., Itakura Y., Katsuki H., Saito H., Nishiyama N., Life Sci. , 61, 1413-1420 (1997).
- Kodera, Yukihiro; Ichikawa, Makoto; Yoshida, Jiro; Kashimoto, Naoki; Uda, Naoto; Sumioka, Isao; Ide, Nagatoshi; Ono, Kazuhisa (2002). "Estudio farmacocinético de la alixina, una fitoalexina producida por el ajo" . Chem. Pharm. Bull . 50 : 354–363. doi : 10.1248 / cpb.50.354 .
enlaces externos
- Señales que regulan respuestas múltiples a heridos y herbívoros Guy L. de Bruxelles y Michael R Roberts
- La miríada de respuestas de las plantas a los herbívoros Linda L.Walling
- LAS DEFENSAS QUÍMICAS DE LAS PLANTAS SUPERIORES GERALD A. ROSENTHAL
- Resistencia sistémica inducida (ISR) contra patógenos en el contexto de defensas vegetales inducidas MARTIN HEIL
- Notas de la clandestinidad Donald R. Strong y Donald A. Phillips
- Relaciones entre plantas, insectos herbívoros, patógenos y parasitoides expresados por metabolitos secundarios Loretta L. Mannix