La vejiga natatoria , la vejiga de gas , las fauces de pescado o la vejiga de aire es un órgano interno lleno de gas que contribuye a la capacidad de muchos peces óseos (pero no los cartilaginosos [1] ) para controlar su flotabilidad y, por lo tanto, mantenerse en su corriente. profundidad del agua sin tener que gastar energía en la natación. [2] Además, la posición dorsal de la vejiga natatoria significa que el centro de masa está debajo del centro de volumen , lo que le permite actuar como un agente estabilizador. Además, la vejiga natatoria funciona como uncámara de resonancia , para producir o recibir sonido.
La vejiga natatoria es evolutivamente homóloga a los pulmones . Charles Darwin comentó sobre esto en El origen de las especies . [3] Darwin razonó que el pulmón de los vertebrados que respiran aire se había derivado de una vejiga natatoria más primitiva.
En las etapas embrionarias, algunas especies, como el blenio de labios rojos , [4] han perdido nuevamente la vejiga natatoria, en su mayoría habitantes del fondo como los peces del clima . Otros peces, como el opah y el pomfret, usan sus aletas pectorales para nadar y equilibrar el peso de la cabeza para mantener una posición horizontal. El petirrojo de mar que vive normalmente en el fondo puede usar sus aletas pectorales para producir elevación mientras nada.
La interfaz gas / tejido en la vejiga natatoria produce un fuerte reflejo del sonido, que se utiliza en el equipo de sonar para encontrar peces.
Los peces cartilaginosos , como los tiburones y las rayas, no tienen vejigas natatorias. Algunos de ellos pueden controlar su profundidad solo nadando (usando elevación dinámica ); otros almacenan grasas o aceites con una densidad menor que la del agua de mar para producir una flotabilidad neutra o casi neutra, que no cambia con la profundidad.
Estructura y función
La vejiga natatoria normalmente consta de dos sacos llenos de gas ubicados en la porción dorsal del pez, aunque en algunas especies primitivas, solo hay un saco único. Tiene paredes flexibles que se contraen o expanden según la presión ambiental . Las paredes de la vejiga contienen muy pocos vasos sanguíneos y están revestidas con cristales de guanina , que las hacen impermeables a los gases. Al ajustar el órgano de presurización de gas mediante la glándula de gas o la ventana ovalada, los peces pueden obtener una flotabilidad neutra y ascender y descender a una amplia gama de profundidades. Debido a la posición dorsal le da al pez estabilidad lateral.
En fisóstomos vejigas natatorias, una conexión está retenido entre la vejiga natatoria y el intestino , el conducto neumático, lo que permite a los peces para llenar la vejiga natatoria por aire "tragando". El exceso de gas se puede eliminar de manera similar.
En variedades de pescado más derivadas ( fisoclisti ) se pierde la conexión con el tracto digestivo. En las primeras etapas de la vida, estos peces deben subir a la superficie para llenar sus vejigas natatorias; en etapas posteriores, el conducto neumático desaparece y la glándula de gas tiene que introducir gas (generalmente oxígeno ) en la vejiga para aumentar su volumen y así aumentar la flotabilidad . Para introducir gas en la vejiga, la glándula de gas excreta ácido láctico y produce dióxido de carbono . La acidez resultante hace que la hemoglobina de la sangre pierda su oxígeno ( efecto raíz ) que luego se difunde parcialmente en la vejiga natatoria. La sangre que fluye de regreso al cuerpo primero ingresa a un rete mirabile donde prácticamente todo el exceso de dióxido de carbono y oxígeno producido en la glándula gaseosa se difunde de regreso a las arterias que irrigan la glándula gaseosa. Por tanto, se puede obtener una presión de gas de oxígeno muy alta, que incluso puede explicar la presencia de gas en las vejigas natatorias de peces de aguas profundas como la anguila , lo que requiere una presión de cientos de bares . [5] En otros lugares, en una estructura similar conocida como ventana oval , la vejiga está en contacto con la sangre y el oxígeno puede volver a difundirse. Junto con el oxígeno, se salan otros gases [se necesita aclaración ] en la vejiga natatoria, lo que también explica las altas presiones de otros gases. [6]
La combinación de gases en la vejiga varía. En los peces de aguas poco profundas, las proporciones se aproximan mucho a las de la atmósfera , mientras que los peces de aguas profundas tienden a tener porcentajes más altos de oxígeno. Por ejemplo, se ha observado que la anguila Synaphobranchus tiene 75,1% de oxígeno, 20,5% de nitrógeno , 3,1% de dióxido de carbono y 0,4% de argón en su vejiga natatoria.
Las vejigas natatorias físicas tienen una desventaja importante: prohíben el aumento rápido, ya que la vejiga estallaría. Los fisostomas pueden " eructar " gas, aunque esto complica el proceso de re-sumergimiento.
La vejiga natatoria en algunas especies, principalmente peces de agua dulce ( carpa común , bagre , aleta de arco ) está interconectada con el oído interno de los peces. Están conectados por cuatro huesos llamados los osículos de Weber del aparato weberiano . Estos huesos pueden llevar las vibraciones al sáculo y lagena (anatomía) . Son adecuados para detectar sonidos y vibraciones debido a su baja densidad en comparación con la densidad de los tejidos corporales de los peces. Esto aumenta la capacidad de detección de sonido. [7] La vejiga natatoria puede irradiar la presión del sonido, lo que ayuda a aumentar su sensibilidad y expandir su audición. En algunos peces de aguas profundas como el Antimora , la vejiga natatoria también puede estar conectada a la mácula del sáculo para que el oído interno reciba una sensación de la presión del sonido. [8] En las pirañas de vientre rojo , la vejiga natatoria puede desempeñar un papel importante en la producción de sonido como resonador. Los sonidos creados por las pirañas se generan a través de contracciones rápidas de los músculos sónicos y están asociados con la vejiga natatoria. [9]
Se cree que los teleósteos carecen de una sensación de presión hidrostática absoluta, que podría usarse para determinar la profundidad absoluta. [10] Sin embargo, se ha sugerido que los teleósteos pueden determinar su profundidad detectando la tasa de cambio del volumen de la vejiga natatoria. [11]
Evolución
Charles Darwin , 1859 [3]
Las vejigas natatorias están estrechamente relacionadas evolutivamente (es decir, son homólogas ) a los pulmones . La sabiduría tradicional ha sostenido durante mucho tiempo que los primeros pulmones, sacos simples conectados al intestino que permitían al organismo tragar aire en condiciones de escasez de oxígeno, evolucionaron hacia los pulmones de los vertebrados terrestres actuales y algunos peces (p. Ej., Pez pulmonado , gar y bichir ) y en las vejigas natatorias de los peces con aletas radiadas . En 1997, Farmer propuso que los pulmones evolucionaron para suministrar oxígeno al corazón. En los peces, la sangre circula desde las branquias hasta el músculo esquelético y solo entonces hasta el corazón. Durante el ejercicio intenso, el músculo esquelético utiliza el oxígeno de la sangre antes de que la sangre llegue al corazón. Los pulmones primitivos dieron una ventaja al suministrar al corazón sangre oxigenada a través de la derivación cardíaca. Esta teoría está fuertemente apoyada por el registro fósil, la ecología de los peces que respiran aire y la fisiología de los peces existentes. [12] En el desarrollo embrionario , tanto el pulmón como la vejiga natatoria se originan como un excremento del intestino; en el caso de las vejigas natatorias, esta conexión con el intestino continúa existiendo como el conducto neumático en los peces con aletas radiadas más "primitivos", y se pierde en algunos de los órdenes de teleósteos más derivados. No hay animales que tengan ambos pulmones y vejiga natatoria.
Los peces cartilaginosos (p. Ej., Tiburones y rayas) se separaron de los otros peces hace unos 420 millones de años y carecen de pulmones y vejigas natatorias, lo que sugiere que estas estructuras evolucionaron después de esa separación. [12] En consecuencia, estos peces también tienen aletas pectorales heterocercales y rígidas, en forma de alas, que proporcionan la elevación necesaria debido a la falta de vejigas natatorias. Los peces teleósteos con vejigas natatorias tienen flotabilidad neutra y no necesitan este levantamiento. [13]
Reflectividad del sonar
La vejiga natatoria de un pez puede reflejar fuertemente el sonido de una frecuencia apropiada. Se produce una fuerte reflexión si la frecuencia se sintoniza con la resonancia del volumen de la vejiga natatoria. Esto se puede calcular conociendo una serie de propiedades de los peces, en particular el volumen de la vejiga natatoria, aunque el método bien aceptado para hacerlo [14] requiere factores de corrección para el zooplancton portador de gas donde el radio de la vejiga natatoria es menos de unos 5 cm. [15] Esto es importante, ya que la dispersión del sonar se utiliza para estimar la biomasa de especies de peces de importancia comercial y ambiental.
Capa de dispersión profunda
Los operadores de sonar, que utilizaron la tecnología de sonar recientemente desarrollada durante la Segunda Guerra Mundial, estaban desconcertados por lo que parecía ser un fondo marino falso de 300 a 500 metros de profundidad durante el día y menos profundo durante la noche. Esto resultó ser debido a millones de organismos marinos, en particular peces mesopelágicos pequeños, con vejigas natatorias que reflejaban el sonar. Estos organismos migran hacia aguas menos profundas al anochecer para alimentarse de plancton. La capa es más profunda cuando sale la luna y puede volverse menos profunda cuando las nubes oscurecen la luna. [dieciséis]
La mayoría de los peces mesopelágicos realizan migraciones verticales diarias , moviéndose por la noche a la zona epipelágica, a menudo siguiendo migraciones similares de zooplancton, y regresando a las profundidades en busca de seguridad durante el día. [17] [18] Estas migraciones verticales a menudo ocurren a grandes distancias verticales y se realizan con la ayuda de una vejiga natatoria. La vejiga natatoria se infla cuando el pez quiere moverse hacia arriba y, dadas las altas presiones en la zona mespléjica, esto requiere una gran cantidad de energía. A medida que el pez asciende, la presión en la vejiga natatoria debe ajustarse para evitar que estalle. Cuando el pez quiere volver a las profundidades, la vejiga natatoria se desinfla. [19] Algunos peces mesopelágicos realizan migraciones diarias a través de la termoclina , donde la temperatura cambia entre 10 y 20 ° C, mostrando así una tolerancia considerable al cambio de temperatura.
El muestreo a través de la pesca de arrastre profunda indica que los peces linterna representan hasta el 65% de toda la biomasa de peces de aguas profundas . [20] De hecho, los peces linterna se encuentran entre los vertebrados más ampliamente distribuidos, poblados y diversos, y desempeñan un papel ecológico importante como presa de organismos más grandes. La biomasa mundial estimada de pez linterna es de 550–660 millones de toneladas , varias veces la captura pesquera mundial anual. Los peces linterna también representan gran parte de la biomasa responsable de la capa de dispersión profunda de los océanos del mundo. El sonar se refleja en los millones de vejigas natatorias de los peces linterna, dando la apariencia de un falso fondo. [21]
Usos humanos
En algunas culturas asiáticas, las vejigas natatorias de ciertos peces grandes se consideran un manjar alimenticio. En China se les conoce como fauces de pescado , 花 膠 / 鱼鳔, [22] y se sirven en sopas o guisos.
El precio de vanidad de una especie de buche que desaparece está detrás de la inminente extinción de la vaquita marina , la especie de delfín más pequeña del mundo. Encontrada solo en el Golfo de California de México , la alguna vez numerosas vaquitas ahora están en peligro crítico de extinción. [23] Vaquita muere en redes de enmalle [24] colocadas para capturar totoaba (el pez tambor más grande del mundo ). La totoaba está siendo cazada hasta la extinción por sus fauces, que pueden venderse por hasta $ 10,000 el kilogramo.
Las vejigas natatorias también se utilizan en la industria alimentaria como fuente de colágeno. Se pueden convertir en un pegamento fuerte y resistente al agua, o se pueden usar para hacer una cola de pescado para clarificar la cerveza . [25] En épocas anteriores se usaban para fabricar condones . [26]
Enfermedad de la vejiga natatoria
La enfermedad de la vejiga natatoria es una dolencia común en los peces de acuario . Un pez con trastorno de la vejiga natatoria puede flotar con la nariz hacia abajo, la cola hacia arriba, o puede flotar hacia la parte superior o hundirse hasta el fondo del acuario. [27]
Riesgo de lesiones
Muchas actividades antropogénicas , como hincar pilotes o incluso ondas sísmicas, pueden crear ondas sonoras de alta intensidad que causan cierto daño a los peces que poseen vejiga de gas. Los fisostomas pueden liberar aire para disminuir la tensión en la vejiga gaseosa que puede causar lesiones internas a otros órganos vitales, mientras que los fisóstomos no pueden expulsar el aire lo suficientemente rápido, lo que dificulta evitar lesiones importantes. [28] Algunas de las lesiones más frecuentes incluyeron rotura de la vejiga gaseosa y hemorragia renal . Estos afectan principalmente la salud general de los peces y no afectaron su tasa de mortalidad. [28] Los investigadores utilizaron el fluido relleno de impedancia controlada de alta intensidad (HICI-FT), un tubo ondulado de acero inoxidable con un agitador electromagnético. Simula ondas sonoras de alta energía en condiciones acústicas acuáticas de campo lejano y ondas planas. [29] [30]
Estructuras similares en otros organismos.
Los sifonóforos tienen una vejiga natatoria especial que permite que las colonias parecidas a medusas floten a lo largo de la superficie del agua mientras sus tentáculos se arrastran hacia abajo. Este órgano no está relacionado con el de los peces. [31]
Galería
Pantalla de vejiga natatoria en un centro comercial de Malacca
Sopa de fauces de pescado
La enfermedad de la vejiga natatoria ha provocado que este pez dorado ryukin hembra flote boca abajo
Referencias
- ^ "Más sobre morfología" . www.ucmp.berkeley.edu .
- ^ "Pescado". Enciclopedia Microsoft Encarta Deluxe 1999 . Microsoft. 1999.
- ↑ a b Darwin, Charles (1859) Origen de las especies Página 190, reimpreso en 1872 por D. Appleton.
- ^ Nursall, JR (1989). "La flotabilidad la proporcionan los lípidos de las larvas de blenios de labio rojo, Ophioblennius atlanticus". Copeia . 1989 (3): 614–621. doi : 10.2307 / 1445488 . JSTOR 1445488 .
- ^ Pelster B (diciembre de 2001). "La generación de tensiones de oxígeno hiperbárico en peces" . Noticias Physiol. Sci . 16 (6): 287–91. doi : 10.1152 / physiologyonline.2001.16.6.287 . PMID 11719607 . S2CID 11198182 .
- ^ "Secreción de nitrógeno en la vejiga natatoria de los peces. Ii. Mecanismo molecular. Secreción de gases nobles" . Biolbull.org. 1981-12-01 . Consultado el 24 de junio de 2013 .
- ^ Kardong, Kenneth (16 de febrero de 2011). Vertebrados: anatomía comparada, función, evolución . Nueva York: McGraw-Hill Education. pag. 701. ISBN 9780073524238.
- ^ Deng, Xiaohong; Wagner, Hans-Joachim; Popper, Arthur N. (1 de enero de 2011). "El oído interno y su acoplamiento a la vejiga natatoria en el pez de aguas profundas Antimora rostrata (Teleostei: Moridae)" . Investigación en aguas profundas, parte I: artículos de investigación oceanográfica . 58 (1): 27–37. Código Bibliográfico : 2011DSRI ... 58 ... 27D . doi : 10.1016 / j.dsr.2010.11.001 . PMC 3082141 . PMID 21532967 .
- ^ Onuki, A; Ohmori Y .; Somiya H. (enero de 2006). "Inervación del nervio espinal al músculo sónico y al núcleo motor sónico en piraña roja, Pygocentrus nattereri (Characiformes, Ostariophysi)". Cerebro, comportamiento y evolución . 67 (2): 11-122. doi : 10.1159 / 000089185 . PMID 16254416 . S2CID 7395840 .
- ^ Hueso, Q .; Moore, Richard H. (2008). Biología de los peces (3er., Completamente actualizado y revisado). Taylor y Francis. ISBN 9780415375627.
- ^ Taylor, Graham K .; Holbrook, Robert Iain; de Perera, Theresa Burt (6 de septiembre de 2010). "La tasa fraccional de cambio del volumen de la vejiga natatoria está relacionada de manera confiable con la profundidad absoluta durante los desplazamientos verticales en los peces teleósteos" . Revista de la interfaz de la Royal Society . 7 (50): 1379-1382. doi : 10.1098 / rsif.2009.0522 . PMC 2894882 . PMID 20190038 .
- ^ a b Granjero, Colleen (1997). "¿Los pulmones y la derivación intracardíaca evolucionaron para oxigenar el corazón en los vertebrados" (PDF) . Paleobiología . 23 (3): 358–372. doi : 10.1017 / S0094837300019734 .
- ^ Kardong, KV (1998) Vertebrados: Anatomía comparada, función, evolución, segunda edición, ilustrada, revisada. Publicado por WCB / McGraw-Hill, pág. 12 ISBN 0-697-28654-1
- ^ Amor RH (1978). "Dispersión acústica resonante por peces portadores de vejiga natatoria". J. Acoust. Soc. Am . 64 (2): 571–580. Código bibliográfico : 1978ASAJ ... 64..571L . doi : 10.1121 / 1.382009 .
- ^ Baik K. (2013). "Comentario sobre" Dispersión acústica resonante por peces con vejiga natatoria "[J. Acoust. Soc. Am. 64, 571-580 (1978)] (L)". J. Acoust. Soc. Am . 133 (1): 5–8. Código bibliográfico : 2013ASAJ..133 .... 5B . doi : 10.1121 / 1.4770261 . PMID 23297876 .
- ^ Ryan P "Criaturas de aguas profundas: la zona mesopelágica" Te Ara - la enciclopedia de Nueva Zelanda . Actualizado el 21 de septiembre de 2007.
- ^ Moyle, Peter B .; Cech, Joseph J. (2004). Peces: una introducción a la ictiología (5ª ed.). Upper Saddle River, Nueva Jersey: Pearson / Prentice Hall. pag. 585. ISBN 9780131008472.
- ^ Hueso, Quentin; Moore, Richard H. (2008). "Capítulo 2.3. Hábitats marinos. Peces mesopelágicos". Biología de los peces (3ª ed.). Nueva York: Taylor & Francis. pag. 38. ISBN 9780203885222.
- ^ Douglas, EL; Friedl, WA; Pickwell, GV (1976). "Peces en zonas de oxígeno mínimo: características de oxigenación de la sangre" . Ciencia . 191 (4230): 957–959. Código Bibliográfico : 1976Sci ... 191..957D . doi : 10.1126 / science.1251208 . PMID 1251208 .
- ^ Hulley, P. Alexander (1998). Paxton, JR; Eschmeyer, WN (eds.). Enciclopedia de peces . San Diego: Prensa académica. págs. 127-128. ISBN 978-0-12-547665-2.
- ^ R. Cornejo; R. Koppelmann y T. Sutton. "Ecología y diversidad de peces de aguas profundas en la capa límite bentónica" .
- ^ Teresa M. (2009) Una tradición de sopa: sabores del delta del río Pearl de China, página 70, libros del Atlántico norte. ISBN 9781556437656 .
- ^ Rojas-Bracho, L. y Taylor, BL (2017). "Vaquita marina ( Phocoena sinus )" . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2017 : e.T39369A10185838. doi : 10.2305 / IUCN.UK.2017-2.RLTS.T17028A50370296.en .{{cite iucn}}: error: | doi = / | page = no coincide ( ayuda )
- ^ " 'La extinción es inminente': se publica un nuevo informe del equipo de recuperación de la vaquita marina (CIRVA)" . CSE de la UICN - Grupo de especialistas en cetáceos . 2016-06-06 . Consultado el 25 de enero de 2017 .
- ^ Puente, TW (1905) [1] "La historia natural de la cola de pescado"
- ^ Huxley, Julian (1957). "Material de las vainas anticonceptivas tempranas" . Revista médica británica . 1 (5018): 581–582. doi : 10.1136 / bmj.1.5018.581-b . PMC 1974678 .
- ^ Johnson, Erik L. y Richard E. Hess (2006) Fancy Goldfish: Una guía completa para el cuidado y la recolección , Weatherhill, Shambhala Publications, Inc. ISBN 0-8348-0448-4
- ^ a b Halvorsen, Michele B .; Casper, Brandon M .; Matthews, Frazer; Carlson, Thomas J .; Popper, Arthur N. (7 de diciembre de 2012). "Efectos de la exposición a sonidos de hincado de pilotes en el esturión de lago, tilapia del Nilo y hogchoker" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 279 (1748): 4705–4714. doi : 10.1098 / rspb.2012.1544 . ISSN 0962-8452 . PMC 3497083 . PMID 23055066 .
- ^ Halvorsen, Michele B .; Casper, Brandon M .; Woodley, Christa M .; Carlson, Thomas J .; Popper, Arthur N. (20 de junio de 2012). "Umbral de aparición de lesiones en salmón Chinook por exposición a sonidos impulsivos de conducción de pilotes" . PLOS ONE . 7 (6): e38968. Código bibliográfico : 2012PLoSO ... 738968H . doi : 10.1371 / journal.pone.0038968 . ISSN 1932-6203 . PMC 3380060 . PMID 22745695 .
- ^ Popper, Arthur N .; Hawkins, Anthony (26 de enero de 2012). Los efectos del ruido en la vida acuática . Springer Science & Business Media. ISBN 9781441973115.
- ^ Clark, FE; CE Lane (1961). "Composición de los gases flotantes de Physalia physalis". Actas de la Sociedad de Biología y Medicina Experimentales . 107 (3): 673–674. doi : 10.3181 / 00379727-107-26724 . PMID 13693830 . S2CID 2687386 .
Otras referencias
- Bond, Carl E. (1996) Biology of Fishes , 2ª ed., Saunders, págs. 283-290.
- Pelster, Bernd (1997) "Flotabilidad en profundidad" En: WS Hoar, DJ Randall y AP Farrell (Eds) Deep-Sea Fishes , páginas 195-237, Academic Press. ISBN 9780080585406 .