La evolución de los peces comenzó hace unos 530 millones de años durante la explosión del Cámbrico . Fue durante este tiempo que los primeros cordados desarrollaron el cráneo y la columna vertebral , dando lugar a los primeros craneados y vertebrados . Los primeros linajes de peces pertenecen al Agnatha , o pez sin mandíbula. Los primeros ejemplos incluyen Haikouichthys . Durante el Cámbrico tardío , peces sin mandíbula parecidos a anguilas llamados conodontos , y peces pequeños, en su mayoría acorazados, conocidos como ostracodermos., apareció por primera vez. La mayoría de los peces sin mandíbula están ahora extintos; pero las lampreas existentes pueden aproximarse a los peces antiguos con mandíbulas. Las lampreas pertenecen a Cyclostomata , que incluye al pez bruja existente , y este grupo puede haberse separado de otros agnathans.
Los primeros vertebrados con mandíbulas probablemente se desarrollaron durante el período Ordovícico tardío. Están representados por primera vez en el registro fósil del Silúrico por dos grupos de peces: los peces blindados conocidos como placodermos , que evolucionaron a partir de los ostracodermos; y los Acanthodii (o tiburones espinosos). Los peces con mandíbulas que aún existen en la actualidad también aparecieron durante el Silúrico tardío: los Chondrichthyes (o peces cartilaginosos) y los Osteichthyes (o peces óseos). Los peces óseos evolucionaron en dos grupos separados: Actinopterygii (o peces con aletas radiadas) y Sarcopterygii (que incluye a los peces con aletas lobulares).
Durante el período Devónico se produjo un gran aumento en la variedad de peces, especialmente entre los ostracodermos y placodermos, y también entre los peces con aletas lobuladas y los primeros tiburones. Esto ha llevado a que el Devónico se conozca como la edad de los peces . De los peces con aletas lobulares evolucionaron los tetrápodos , los vertebrados de cuatro extremidades, representados hoy por anfibios , reptiles , mamíferos y aves . Los tetrápodos de transición aparecieron por primera vez durante el Devónico temprano, y hacia finales del Devónico aparecieron los primeros tetrápodos. La diversidad de vertebrados con mandíbula puede indicar la ventaja evolutiva de una boca con mandíbula ; pero no está claro si la ventaja de una mandíbula articulada es una mayor fuerza de mordida, una mejor respiración o una combinación de factores. Los peces no representan un grupo monofilético , sino parafilético , ya que excluyen a los tetrápodos . [1]
Los peces, como muchos otros organismos, se han visto muy afectados por eventos de extinción a lo largo de la historia natural. Los primeros, los eventos de extinción Ordovícico-Silúrico , llevaron a la pérdida de muchas especies. La extinción tardía del Devónico llevó a la extinción de los ostracodermos y placodermos a fines del Devónico, así como otros peces. Los tiburones espinosos se extinguieron en el evento de extinción del Pérmico-Triásico ; los conodontos se extinguieron en el evento de extinción Triásico-Jurásico . El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno y la extinción actual del Holoceno también han afectado la variedad de peces y las poblaciones de peces .
Descripción general
Los peces pueden haber evolucionado a partir de un animal similar a una ascidia marina parecida a un coral (un tunicado ), cuyas larvas se parecen a los primeros peces de manera importante. Es posible que los primeros ancestros de los peces mantuvieran la forma larvaria hasta la edad adulta (como lo hacen hoy en día algunas ascidias marinas), aunque no se puede probar este camino.
Los vertebrados , entre ellos los primeros peces , se originaron hace unos 530 millones de años durante la explosión del Cámbrico , que vio un aumento en la diversidad de organismos. [4]
Los primeros ancestros de los peces, o animales que probablemente estaban estrechamente relacionados con los peces, fueron Pikaia , Haikouichthys y Myllokunmingia . [8] [4] Estos tres géneros aparecieron todos alrededor de 530 Ma . Pikaia tenía una notocorda primitiva , una estructura que podría haberse convertido en una columna vertebral más tarde. A diferencia de la otra fauna que dominaba el Cámbrico, estos grupos tenían el plan corporal básico de los vertebrados : una notocorda , vértebras rudimentarias y una cabeza y una cola bien definidas. [9] Todos estos primeros vertebrados carecían de mandíbulas en el sentido común y dependían de la alimentación por filtración cerca del lecho marino. [10]
Estos fueron seguidos por vertebrados fósiles indiscutibles en forma de peces fuertemente blindados descubiertos en rocas del Período Ordovícico 500–430 Ma .
Los primeros vertebrados con mandíbulas aparecieron a finales del Ordovícico y se hicieron comunes en el Devónico , a menudo conocido como la "Edad de los peces". [11] Los dos grupos de peces óseos , los actinopterygii y sarcopterygii , evolucionaron y se volvieron comunes. [12] El Devónico también vio la desaparición de prácticamente todos los peces sin mandíbula, excepto las lampreas y las mixinas, así como el Placodermi , un grupo de peces con armadura que dominó gran parte del Silúrico tardío . El Devónico también vio el surgimiento de los primeros laberintodontos , que fue una transición entre peces y anfibios .
La colonización de nuevos nichos dio como resultado la diversificación de los planes corporales y, a veces, un aumento de tamaño. El período Devónico (395 a 345 Ma) trajo gigantes como el placodermo Dunkleosteus , que podía crecer hasta siete metros de largo, y los primeros peces que respiraban aire y que podían permanecer en tierra durante períodos prolongados. Entre este último grupo se encontraban los anfibios ancestrales .
Los reptiles aparecieron de labyrinthodonts en el período Carbonífero posterior . Los reptiles anápsidos y sinápsidos fueron comunes durante el Paleozoico tardío , mientras que los diápsidos se hicieron dominantes durante el Mesozoico . En el mar, los peces óseos se volvieron dominantes.
Las radiaciones posteriores, como las de los peces en los períodos Silúrico y Devónico, involucraron menos taxones, principalmente con planes corporales muy similares. Los primeros animales en aventurarse en tierra firme fueron los artrópodos . Algunos peces tenían pulmones y aletas óseas fuertes y también podían arrastrarse hacia la tierra.
Pez sin mandíbula
Los peces sin mandíbula pertenecen a la superclase Agnatha en el phylum Chordata , subphylum Vertebrata . Agnatha proviene del griego y significa "sin mandíbulas". [13] Excluye a todos los vertebrados con mandíbulas, conocidos como gnatóstomos . Aunque es un elemento menor de la fauna marina moderna , los peces sin mandíbula fueron prominentes entre los primeros peces del Paleozoico temprano . Se conocen dos tipos de animales del Cámbrico temprano que aparentemente tenían aletas, musculatura de vertebrados y branquias en las lutitas de Maotianshan del Cámbrico temprano de China : Haikouichthys y Myllokunmingia . Han sido asignados tentativamente a Agnatha por Janvier. Un tercer posible agnathid de la misma región es Haikouella . Otro posible agnátido que no ha sido descrito formalmente fue informado por Simonetti de Middle Cambrian Burgess Shale de Columbia Británica . [ cita requerida ]
Muchos agnatianos del Ordovícico , Silúrico y Devónico estaban blindados con placas pesadas, huesudas y, a menudo, elaboradamente esculpidas, derivadas de escamas mineralizadas. Los primeros agnathans acorazados —los ostracodermos , precursores de los peces óseos y, por tanto, de los tetrápodos (incluidos los humanos )— se conocen desde el Ordovícico medio , y en el Silúrico tardío los agnathans habían alcanzado el punto culminante de su evolución. La mayoría de los ostracodermos, como thelodonts , osteostracans y galeaspids , estaban más estrechamente relacionados con los gnatóstomos que con los agnathans supervivientes, conocidos como ciclostomas. Los ciclostomas aparentemente se separaron de otros agnathans antes de la evolución de la dentina y el hueso, que están presentes en muchos agnathans fósiles, incluidos los conodontes . [14] Los agnatanos declinaron en el Devónico y nunca se recuperaron.
Los agnathans en su conjunto son parafiléticos , [15] porque la mayoría de los agnathans extintos pertenecen al grupo troncal de los gnatostomas. [16] [17] Los datos moleculares recientes, tanto del rRNA [18] como del mtDNA [19] apoyan firmemente la teoría de que los agnathans vivos, conocidos como ciclostomas , son monofiléticos . [20] En la taxonomía filogenética , las relaciones entre los animales no se dividen típicamente en rangos, sino que se ilustran como un "árbol genealógico" anidado conocido como cladograma . Los grupos filogenéticos reciben definiciones basadas en su relación entre sí, en lugar de simplemente en rasgos físicos como la presencia de una columna vertebral. Este patrón de anidación a menudo se combina con la taxonomía tradicional, en una práctica conocida como taxonomía evolutiva .
El siguiente cladograma para peces sin mandíbula se basa en estudios compilados por Philippe Janvier y otros para el Proyecto web Tree of Life . [22] († = grupo extinto)
Pez sin mandíbula |
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† Conodontos
Los conodontos se parecían a las anguilas primitivas sin mandíbula. Aparecieron 520 Ma y fueron aniquilados 200 Ma. [24] Inicialmente, solo se conocían a partir de microfósiles con forma de dientes llamados elementos conodontes . Estos "dientes" se han interpretado de diversas formas como aparatos de alimentación por filtración o como una "disposición de agarre y trituración". [25] Los conodontos variaban en longitud desde un centímetro hasta los 40 cm de Promissum . [25] Sus ojos grandes tenían una posición lateral, lo que hace poco probable un papel depredador. La musculatura preservada insinúa que algunos conodontos ( Promissum al menos) eran cruceros eficientes pero incapaces de ráfagas de velocidad. [25] En 2012, los investigadores clasificaron los conodontos en el filo Chordata sobre la base de sus aletas con radios de aleta, músculos en forma de galón y notocorda . [26] Algunos investigadores los ven como vertebrados similares en apariencia a los mixinos y lampreas modernas , [27] aunque el análisis filogenético sugiere que son más derivados que cualquiera de estos grupos. [28]
† Ostracodermos
Los ostracodermos (con piel de caparazón) son peces acorazados y sin mandíbulas del Paleozoico . El término no aparece a menudo en las clasificaciones de hoy porque es parafilético o polifilético y no tiene un significado filogenético. [29] Sin embargo, el término todavía se usa informalmente para agrupar a los peces sin mandíbulas acorazados.
La armadura del ostracodermo consistía en placas poligonales de 3-5 mm que protegían la cabeza y las branquias, y luego se superponían más abajo del cuerpo como escamas. Los ojos estaban particularmente protegidos. Los primeros cordados usaban sus branquias tanto para respirar como para alimentarse, mientras que los ostracodermos usaban sus branquias solo para respirar . Tenían hasta ocho bolsas branquiales faríngeas separadas a lo largo del costado de la cabeza, que estaban permanentemente abiertas sin opérculo protector . A diferencia de los invertebrados que usan el movimiento ciliado para mover la comida, los ostracodermos usaban su faringe muscular para crear una succión que atraía presas pequeñas y de movimiento lento a la boca.
Los primeros peces fósiles que se descubrieron fueron los ostracodermos. El anatomista suizo Louis Agassiz recibió algunos fósiles de peces con armadura ósea de Escocia en la década de 1830. Le costó clasificarlos ya que no se parecían a ningún ser vivo. Al principio los comparó con peces blindados existentes como el bagre y el esturión, pero luego se dio cuenta de que no tenían mandíbulas móviles y los clasificó en 1844 en un nuevo grupo de "ostracodermos". [30]
Los ostracodermos existían en dos grupos principales, los heterostracanos más primitivos y los cefaláspidos . Más tarde, hace unos 420 millones de años, el pez con mandíbulas evolucionó a partir de uno de los ostracodermos. Después de la aparición de los peces con mandíbulas, la mayoría de las especies de ostracodermos sufrieron un declive y los últimos ostracodermos se extinguieron al final del período Devónico . [31]
Pescado de mandíbula
La mandíbula de los vertebrados probablemente evolucionó originalmente en el período Silúrico y apareció en el pez Placodermo , que se diversificó aún más en el Devónico . Se cree que los dos arcos faríngeos más anteriores se han convertido en la mandíbula y el arco hioides, respectivamente. El sistema hioides suspende la mandíbula de la caja craneal del cráneo, lo que permite una gran movilidad de las mandíbulas. Ya durante mucho tiempo se asumió que era un conjunto parafilético que conducía a gnatóstomos más derivados, el descubrimiento de Entelognathus sugiere que los placodermos son directamente ancestrales de los peces óseos modernos.
Como en la mayoría de los vertebrados , las mandíbulas de los peces son óseas o cartilaginosas y se oponen verticalmente, comprendiendo una mandíbula superior y una mandíbula inferior . La mandíbula se deriva de los dos arcos faríngeos más anteriores que sostienen las branquias y generalmente tiene numerosos dientes . Se supone que el cráneo del último antepasado común de los vertebrados con mandíbulas actuales se parecía a los tiburones. [32]
Se cree que las ventajas selectivas originales que ofrecía la mandíbula no estaban relacionadas con la alimentación, sino con el aumento de la eficiencia respiratoria. Las mandíbulas se utilizaron en la bomba bucal (observable en peces y anfibios modernos ) que bombea agua a través de las branquias de los peces o aire a los pulmones en el caso de los anfibios. A lo largo del tiempo evolutivo, se seleccionó el uso más familiar de las mandíbulas (para los humanos) en la alimentación y se convirtió en una función muy importante en los vertebrados. Muchos peces teleósteos han modificado sustancialmente sus mandíbulas para la alimentación por succión y la protuberancia de la mandíbula , lo que resulta en mandíbulas muy complejas con docenas de huesos involucrados.
Los vertebrados con mandíbula y los peces con mandíbula evolucionaron a partir de peces sin mandíbula anteriores, y el cladograma de abajo para los vertebrados con mandíbula es una continuación del cladograma de la sección anterior. († = grupo extinto)
Vertebrados con mandíbulas |
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† Placodermos
Los placodermos , clase Placodermi (piel de placa) , son peces prehistóricos acorazados extintos , que aparecieron alrededor de 430 Ma en el Silúrico Temprano a Medio. En su mayoría fueron aniquilados durante el evento de Extinción del Devónico Tardío , 378 Ma, aunque algunos sobrevivieron y se recuperaron levemente en la diversidad durante la época de Famennia antes de desaparecer por completo al final del Devónico, 360 millones de años; en última instancia, son ancestrales de los vertebrados gnatóstomos modernos. [33] [34] Su cabeza y tórax estaban cubiertos con placas blindadas macizas ya menudo ornamentadas. El resto del cuerpo estaba escamado o desnudo, según la especie. El escudo de la armadura estaba articulado, con la armadura de la cabeza articulada a la armadura torática. Esto permitió a los placodermos levantar la cabeza, a diferencia de los ostracodermos. Los placodermos fueron los primeros peces con mandíbulas; sus mandíbulas probablemente evolucionaron desde el primero de sus arcos branquiales . El gráfico de la derecha muestra el surgimiento y desaparición de los linajes de placodermos separados: Acanthothoraci , Rhenanida , Antiarchi , Petalichthyidae , Ptyctodontida y Arthrodira .
† Tiburones espinosos
Los tiburones espinosos , clase Acanthodii, son peces extintos que comparten características con peces óseos y cartilaginosos, aunque en última instancia están más estrechamente relacionados y ancestrales a estos últimos. A pesar de ser llamados "tiburones espinosos", los acanthodianos son depredadores de los tiburones, aunque dieron origen a ellos. Evolucionaron en el mar al comienzo del Período Silúrico, unos 50 millones de años antes de que aparecieran los primeros tiburones. Finalmente, la competencia de los peces óseos resultó demasiado y los tiburones espinosos se extinguieron en la época del Pérmico alrededor de 250 Ma. En forma se parecían a los tiburones, pero su epidermis estaba cubierta de diminutas plaquetas romboidales como las escamas de los holosteos ( gars , bowfins ).
Peces cartilaginosos
Los peces cartilaginosos, clase Chondrichthyes , que consisten en tiburones , rayas y quimeras , aparecieron hace unos 395 millones de años, en el Devónico medio , evolucionando de los acanthodianos. La clase contiene las subclases Holocephali ( quimeras ) y Elasmobranchii ( tiburones y rayas ). La radiación de los elasmobranquios en la tabla de la derecha se divide en los taxones: Cladoselache , Eugeneodontiformes , Symmoriida , Xenacanthiformes , Ctenacanthiformes , Hybodontiformes , Galeomorphi , Squaliformes y Batoidea .
Peces óseos
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Los peces óseos , clase Osteichthyes, se caracterizan por un esqueleto óseo en lugar de cartílago . Aparecieron a finales del Silúrico , hace unos 419 millones de años. El descubrimiento reciente de Entelognathus sugiere fuertemente que los peces óseos (y posiblemente los peces cartilaginosos, a través de los acantodanos) evolucionaron a partir de los primeros placodermos. [36] Una subclase de los Osteichthyes, los peces con aletas radiadas ( Actinopterygii ), se han convertido en el grupo dominante de peces en el mundo pospaleozoico y moderno, con unas 30.000 especies vivas.
Los grupos de peces óseos (y cartilaginosos) que surgieron después del Devónico, se caracterizaron por mejoras constantes en la búsqueda de alimento y la locomoción. [37]
Peces con aletas lobuladas
Los peces con aletas lobulares , pertenecientes a la clase Sarcopterygii, son en su mayoría peces óseos extintos, caracterizados básicamente por aletas lóbulos robustas y rechonchas que contienen un esqueleto interno robusto, escamas cosmoides y fosas nasales internas. Sus aletas son carnosas, lobuladas , pares, unidas al cuerpo por un solo hueso. [40] Las aletas de los peces con aletas lobuladas se diferencian de las de todos los demás peces en que cada una nace de un tallo carnoso, en forma de lóbulo y escamoso que se extiende desde el cuerpo. Las aletas pectorales y pélvicas están articuladas de manera que se asemejan a las extremidades tetrápodas de las que fueron las precursoras. Las aletas evolucionaron hasta convertirse en las patas de los primeros vertebrados terrestres tetrápodos, los anfibios . También poseen dos aletas dorsales con bases separadas, a diferencia de la única aleta dorsal de los peces con aletas radiadas . La caja del cerebro de los peces con aletas lobuladas tiene primitivamente una línea de bisagra, pero esta se pierde en los tetrápodos y los peces pulmonados. Muchos peces tempranos con aletas lobuladas tienen una cola simétrica. Todos los peces con aletas lobuladas poseen dientes cubiertos con esmalte verdadero .
Los peces con aletas lobulares, como los celacantos y los peces pulmonados , constituían el grupo más diverso de peces óseos del Devónico. Los taxonomistas que se suscriben al enfoque cladístico incluyen la agrupación Tetrapoda dentro de Sarcopterygii, y los tetrápodos a su vez incluyen todas las especies de vertebrados de cuatro extremidades. [41] Las extremidades de las aletas de los peces con aletas lobuladas como los celacantos muestran una fuerte similitud con la forma ancestral esperada de las extremidades de los tetrápodos. Los peces con aletas lobulares aparentemente siguieron dos líneas de desarrollo diferentes y, por lo tanto, se separan en dos subclases, la Rhipidistia (incluido el pez pulmonado, y la Tetrapodomorpha , que incluye la Tetrapoda) y la Actinistia (celacantos). Los primeros peces con aletas lobulares, que se encuentran en el Silúrico superior (aproximadamente 418 Ma), se parecían mucho a los tiburones espinosos , que se extinguieron al final del Paleozoico. En el Devónico temprano-medio (416 - 385 Ma), mientras los placodermos depredadores dominaban los mares, algunos peces con aletas lobulares llegaron a hábitats de agua dulce.
En el Devónico temprano (416-397 Ma), los peces con aletas lobulares se dividieron en dos linajes principales: los celacantos y los rhipidistianos . Los primeros nunca abandonaron los océanos y su apogeo fue el Devónico tardío y el Carbonífero , de 385 a 299 Ma, ya que fueron más comunes durante esos períodos que en cualquier otro período del Fanerozoico; los celacantos todavía viven hoy en los océanos (género Latimeria ). Los rhipidistianos, cuyos antepasados probablemente vivieron en estuarios , emigraron a hábitats de agua dulce. A su vez, se dividieron en dos grupos principales: el pez pulmonado y los tetrapodomorfos . La mayor diversidad del pez pulmonado fue en el período Triásico ; hoy quedan menos de una docena de géneros. El pez pulmonado desarrolló los primeros proto-pulmones y proto-extremidades, desarrollando la capacidad de vivir fuera de un entorno acuático en el Devónico medio (397-385 Ma). Los primeros tetrapodomorfos, que incluían a los gigantescos rizodontes, tenían la misma anatomía general que los peces pulmonados, que eran sus parientes más cercanos, pero parece que no abandonaron su hábitat acuático hasta finales de la época del Devónico (385-359 Ma), con la aparición de de tetrápodos (vertebrados de cuatro patas). Los tetrapodos son los únicos tetrapodomorfos que sobrevivieron después del Devónico. Los peces con aletas lobulares continuaron hasta el final de la era Paleozoica, sufriendo grandes pérdidas durante el evento de extinción Pérmico-Triásico (251 Ma).
Peces con aletas radiadas
Los peces con aletas radiadas , clase Actinopterygii, se diferencian de los peces con aletas lobuladas en que sus aletas consisten en redes de piel sostenidas por espinas ("rayos") hechas de hueso o cuerno. Existen otras diferencias en las estructuras respiratorias y circulatorias. Los peces con aletas radiadas normalmente tienen esqueletos hechos de huesos verdaderos, aunque esto no es cierto en el caso de los esturiones y peces espátula . [44]
Los peces con aletas radiadas son el grupo de vertebrados dominante, que contiene la mitad de todas las especies de vertebrados conocidas. Habitan en profundidades abisales en el mar, ensenadas costeras y ríos y lagos de agua dulce, y son una fuente importante de alimento para los seres humanos. [44]
Cronología
Pre Devónico: Origen del pescado
cambriano | Cámbrico (541–485 Ma ): el comienzo del Cámbrico estuvo marcado por la explosión cámbrica , la aparición repentina de casi todos los filos de animales invertebrados (moluscos, medusas, gusanos y artrópodos, como crustáceos) en gran abundancia. Los primeros vertebrados aparecieron en forma de peces primitivos, que posteriormente se diversificaron enormemente en el Silúrico y el Devónico. | ||||
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Pikaia |
Pikaia , junto con Myllokunmingia y Haikouichthys ercaicunensis inmediatamente debajo, son candidatos en el registro fósil para los títulos de "primer vertebrado" y "primer pez". Pikaia es un género que apareció alrededor de 530 Ma durante la explosión cámbrica de vida multicelular. Pikaia gracilens (en la foto) es un fósil de transición entre invertebrados y vertebrados, [45] y puede ser el cordado más antiguo conocido . [46] [47] En este sentido, puede haber sido el antepasado original de los peces. Era una criatura primitiva sin evidencia de ojos, sin una cabeza bien definida y de menos de 2 pulgadas (5 centímetros) de largo. Pikaia era un animal en forma de hoja aplanado hacia los lados que nadaba lanzando su cuerpo en una serie de curvas en zig-zag en forma de S, similar al movimiento de las serpientes. Los peces heredaron el mismo movimiento de natación, pero generalmente tienen la columna vertebral más rígida. Tenía un par de tentáculos grandes en la cabeza y una serie de apéndices cortos, que pueden estar vinculados a hendiduras branquiales, a ambos lados de la cabeza. Pikaia muestra los requisitos previos esenciales para los vertebrados . El cuerpo aplanado se divide en pares de bloques musculares segmentados , que se ven como líneas verticales tenues. Los músculos se encuentran a ambos lados de una estructura flexible que se asemeja a una varilla que va desde la punta de la cabeza hasta la punta de la cola. [48] | ||||
Haikouichthys | Haikouichthys (pez de Haikou) es otro género que también aparece en el registro fósil alrededor de 530 Ma, y también marca la transición de invertebrados a vertebrados. [7] Los haikouichthys son craniates (animales con columna vertebral y cabezas distintas). A diferencia de Pikaia , tenían ojos. También tenían un cráneo definido y otras características que han llevado a los paleontólogos a etiquetarlo como un verdadero cráneo, e incluso a ser caracterizado popularmente como uno de los primeros peces. El análisis cladístico indica que el animal es probablemente un cordado basalo un craneal basal; [49] pero no posee suficientes características para ser incluido sin controversias incluso en cualquiera de los grupos de raíces . [50] [7] | ||||
Myllokunmingia | Myllokunmingia es un género que apareció alrededor de 530 Ma. Es un cordado, y se ha argumentado que es un vertebrado , [8] Mide 28 mm de largo y 6 mm de alto, y se encuentra entre los cráneos más antiguos posibles. | ||||
Conodonte | Los conodontos (dientes de cono) se parecían a las anguilas primitivas. Aparecieron 495 Ma y fueron aniquilados 200 Ma. [24] Inicialmente, solo se conocían a partir de microfósiles con forma de dientes llamados elementos conodontes . Estos "dientes" se han interpretado de diversas formas como aparatos de alimentación por filtración o como una "disposición de agarre y trituración". [25] Los conodontos variaban en longitud desde un centímetro hasta los 40 cm de Promissum . [25] Sus grandes ojos tenían una posición lateral que hace poco probable un papel depredador. La musculatura preservada insinúa que algunos conodontos ( Promissum al menos) eran cruceros eficientes pero incapaces de ráfagas de velocidad. [25] En 2012, los investigadores clasificaron los conodontos en el filo Chordata sobre la base de sus aletas con radios de aleta, músculos en forma de galón y notocorda . [26] Algunos investigadores los ven como vertebrados similares en apariencia a los mixinos y lampreas modernas , [27] aunque el análisis filogenético sugiere que son más derivados que cualquiera de estos grupos. [28] | ||||
Ostracodermos | Los ostracodermos (con piel de caparazón) son cualquiera de varios grupos de peces extintos, primitivos y sin mandíbulas que estaban cubiertos por una armadura de placas óseas. Aparecieron en el Cámbrico , hace unos 510 millones de años, y se extinguieron hacia el final del Devónico , hace unos 377 millones de años. Inicialmente, los ostracodermos tenían aletas mal formadas, y las aletas o extremidades emparejadas evolucionaron por primera vez dentro de este grupo. Estaban cubiertos con una armadura ósea o escamas y a menudo tenían menos de 30 cm (12 pulgadas) de largo. | ||||
Ordov- ician | Ordovícico (485–443 Ma): Los peces, los primeros vertebrados verdaderos del mundo, continuaron evolucionando, y aquellos con mandíbulas ( Gnathostomata ) pueden haber aparecido por primera vez a finales de este período. La vida aún tenía que diversificarse en tierra. | ||||
Arandaspis | Los Arandaspis son peces sin mandíbulas que vivieron a principios del período Ordovícico, alrededor de 480–470 Ma. Se trataba de 15 cm (6 pulgadas) de largo, con un cuerpo aerodinámico cubierta en filas de knobbly blindados escudos . La parte frontal del cuerpo y la cabeza estaban protegidas por placas duras con aberturas para los ojos, las fosas nasales y las branquias . Aunque no tenía mandíbulas, Arandaspis podría haber tenido algunos platos móviles en la boca, que servían como labios, absorbiendo partículas de comida. La posición baja de su boca sugiere que buscaba alimento en el fondo del océano. Carecía de aletas y su único método de propulsión era su cola aplanada horizontalmente. Como resultado, probablemente nadó de una manera similar a un renacuajo moderno. [51] | ||||
Astraspis | Astraspis (escudo de estrellas) es un género extinto de peces primitivos sin mandíbula relacionados con otros peces del Ordovícico, como Sacabambaspis y Arandaspis . Los fósiles muestran una clara evidencia de una estructura sensorial (sistema de línea lateral). La disposición de estos órganos en líneas regulares permite que los peces detecten la dirección y la distancia desde donde se produce una perturbación en el agua. Se cree que Arandaspis tenía una cola móvil cubierta con pequeñas placas protectoras y una región de la cabeza cubierta con placas más grandes. Un espécimen descrito por Sansom et al. tenía ojos laterales relativamente grandes y una serie de ochoaberturas branquiales a cada lado. [52] | ||||
Pteraspidomorphi | Pteraspidomorphi es una clase extinta de peces sin mandíbula tempranos. Los fósiles muestran un extenso escudo de la cabeza. Muchos tenían colas hipocercales para generar elevación y aumentar la facilidad de movimiento a través del agua para sus cuerpos blindados, que estaban cubiertos de hueso dérmico. También tenían partes bucales chupadoras y algunas especies pueden haber vivido en agua dulce. | ||||
Thelodontes | Los thelodonts (dientes del pezón) son una clase de peces pequeños y extintos sin mandíbula con escamas distintivas en lugar de grandes placas de armadura. Existe un debate sobre si estos representan un grupo monofilético o grupos de tallos dispares para las principales líneas de peces sin mandíbula y con mandíbula . [53] Los telodontes están unidos por sus características "escamas de thelodontes". Este carácter definitorio no es necesariamente el resultado de una ascendencia compartida, ya que puede haber sido desarrollado independientemente por diferentes grupos . Por lo tanto, se piensa generalmente que los telodontes representan un grupo polifilético. [54] Si son monofiléticos, no hay evidencia firme de cuál era su estado ancestral. [55] Estas escamas se dispersaron fácilmente después de la muerte; su pequeño tamaño y resistencia los convierte en el fósil vertebrado más común de su tiempo. [56] [57] Los peces vivieron tanto en agua dulce como en ambientes marinos, apareciendo por primera vez durante el Ordovícico y pereciendo durante el evento de extinción Frasniano-Fameniano del Devónico tardío . Eran predominantemente habitantes del fondo que se alimentan de depósitos, aunque algunas especies pueden haber sido pelágicas. | ||||
El Ordovícico terminó con el evento de extinción Ordovícico-Silúrico (450–440 Ma). Ocurrieron dos eventos que acabaron con el 27% de todas las familias, el 57% de todos los géneros y el 60% al 70% de todas las especies. [58] Juntos están clasificados por muchos científicos como la segunda más grande de las cinco grandes extinciones en la historia de la Tierra en términos de porcentaje de géneros que se extinguieron. | |||||
siluriano | Silúrico (443–419 Ma): muchos hitos evolutivos ocurrieron durante este período, incluida la aparición de peces sin mandíbulas acorazados, peces con mandíbulas, tiburones espinosos y peces con aletas radiadas. | ||||
Si bien es tradicional referirse al Devónico como la edad de los peces, hallazgos recientes han demostrado que el Silúrico también fue un período de considerable diversificación. Los peces con mandíbulas desarrollaron mandíbulas móviles , adaptadas de los soportes de los dos o tres arcos branquiales delanteros | |||||
Anaspida | Anaspida (sin escudo) es una clase extinta de vertebrados primitivos sin mandíbula que vivieron durante los períodos Silúrico y Devónico . [59] Se les considera clásicamente como los antepasados de las lampreas . [60] Los anáspidos eran pequeños agnathans , principalmente marinos, que carecían de un escudo óseo pesado y aletas emparejadas, pero tenían colas hipocercales muy exageradas . Aparecieron por primera vez en el Silúrico Temprano y florecieron hasta la extinción del Devónico Tardío , [61] donde la mayoría de las especies, salvo las lampreas , se extinguieron. Inusualmente para un agnathan , los anáspidos no poseían un escudo o armadura ósea. En cambio, la cabeza está cubierta por una serie de escamas más pequeñas y débilmente mineralizadas. [62] | ||||
Osteostraci | Osteostraci ("escudos óseos") era una clase de pez sin mandíbulas con armadura ósea que vivió desde el Silúrico Medio hasta el Devónico tardío . Anatómicamente hablando, los osteostracanos, especialmente las especies del Devónico, estaban entre los más avanzados de todos los agnathans conocidos. Esto se debe al desarrollo de pares de aletas y a su complicada anatomía craneal. Los osteostracanos eran más similares a las lampreas que a los vertebrados con mandíbulas al poseer dos pares de canales semicirculares en el oído interno, en contraposición a los tres pares que se encuentran en los oídos internos de los vertebrados con mandíbulas. [63] La mayoría de los osteostracanos tenían un enorme escudo cefalotórax, pero todas las especies del Devónico medio y tardío parecen haber tenido un esqueleto dérmico reducido, más delgado y, a menudo, micromérico. [64] Probablemente eran relativamente buenos nadadores, poseían aletas dorsales , aletas pectorales emparejadas y una cola fuerte. [51] | ||||
Tiburones espinosos | Los tiburones espinosos , más formalmente llamados "acanthodianos" (que tienen espinas) , constituyen la clase Acanthodii. Aparecieron por primera vez a finales del Silúrico ~ 420 Ma, y estuvieron entre los primeros peces en desarrollar mandíbulas. Ellos comparten características tanto con los peces cartilaginosos y óseos peces , pero no son verdaderos tiburones, a pesar de que lleva a ellos. Se extinguieron antes del final del Pérmico ~ 250 Ma. Sin embargo, las escamas y los dientes atribuidos a este grupo, así como los peces con mandíbulas más derivados, como los peces cartilaginosos y óseos, datan del Ordovícico ~ 460 Ma. Los acanthodianos eran generalmente pequeños peces parecidos a tiburones que variaban desde alimentadores de filtro sin dientes hasta depredadores dentados. Alguna vez fueron clasificados como un orden de la clase Placodermi , pero las autoridades recientes tienden a colocar a los acantodianos como un ensamblaje parafilético que conduce a los peces cartilaginosos modernos. Se distinguen en dos aspectos: fueron los primeros vertebrados con mandíbulas que se conocen, y tenían fuertes espinas que sostenían todas sus aletas , fijas en su lugar e inmóviles (como la aleta dorsal de un tiburón ), una importante adaptación defensiva. Sus fósiles son extremadamente raros. | ||||
Placodermos | Los placodermos , (piel en forma de placa) , son un grupo de peces con mandíbulas acorazados, de la clase Placodermi. Los fósiles más antiguos aparecieron durante el Silúrico tardío y se extinguieron al final del Devónico. Estudios recientes sugieren que los placodermos son posiblemente un grupo parafilético de peces con mandíbula basal y los parientes más cercanos de todos los vertebrados vivos con mandíbula. Algunos placodermos eran pequeños habitantes del fondo plano, como los antiarcas . Sin embargo, muchos, particularmente los artrodiros, eran depredadores activos en el medio del agua. Dunkleosteus , que apareció más tarde en el Devónico a continuación, fue el más grande y famoso de ellos. La mandíbula superior estaba firmemente fusionada al cráneo, pero había una articulación de bisagra entre el cráneo y la placa ósea de la región del tronco. Esto permitió que la parte superior de la cabeza fuera echada hacia atrás y, en los artrodires , les permitió tomar bocados más grandes. | ||||
Megamastax | Megamastax , (boca grande) , es un género de peces con aletas lobuladas que vivió durante el período Silúrico tardío , hace unos 423 millones de años , en China . Antes del descubrimiento de Megamastax , se pensaba que los vertebrados con mandíbulas ( gnatóstomos ) tenían un tamaño y variación limitados antes delperíodo Devónico . Megamastax se conoce solo por los huesos de la mandíbula y se estima que alcanzó aproximadamente 1 metro (3 pies 3 pulgadas) de largo. [sesenta y cinco] | ||||
Guiyu oneiros | Guiyu oneiros , el pez óseo más antiguo conocido. Tiene la combinación de características con aletas radiadas y con aletas lobuladas , aunque el análisis de la totalidad de sus características lo ubica más cerca de los peces con aletas lobuladas. [66] [67] [68] | ||||
Andreolepis | El género extinto Andreolepis incluye el pez con aletas radiadas más antiguo conocido, Andreolepis hedei , que apareció a finales del Silúrico, alrededor de 420 Ma. [69] [70] |
Devónico: Edad de los peces
Eventos del período Devónico | ||||||||||||||
−420 - - −415 - - −410 - - −405 - - −400 - - −395 - - −390 - - −385 - - −380 - - −375 - - −370 - - −365 - - −360 - - −355 - | P a l e o z o i c siluriano D e v o n i a n Carbonífero E a r l y M i d d l e L a t e Lochkovian Pragiano Emsian Eifelian Givetian Frasnian Fameniano |
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Eventos clave del período Devónico. Escala del eje: hace millones de años. |
El período Devónico se divide en Devónico temprano, medio y tardío. Al comienzo del Devónico temprano 419 millones de años, los peces con mandíbulas se habían dividido en cuatro clados distintos: los placodermos y los tiburones espinosos , ambos extintos, y los peces cartilaginosos y óseos , que aún existen. El pez óseo moderno, clase Osteichthyes , apareció a finales del Silúrico o del Devónico temprano, hace unos 416 millones de años. Tanto los peces cartilaginosos como los óseos pueden haber surgido de los placodermos o de los tiburones espinosos. Una subclase de peces óseos, los peces con aletas radiadas (Actinopterygii), se ha convertido en el grupo dominante en el mundo pospaleozoico y moderno, con unas 30.000 especies vivas.
Los niveles del mar en el Devónico eran generalmente altos. Faunas marinas fueron dominados por briozoos , diversa y abundante braquiópodos , las enigmáticas hederelloids , microconchids y corales . Los crinoideos parecidos a lirios eran abundantes y los trilobites todavía eran bastante comunes. Entre los vertebrados, los peces con armadura sin mandíbulas ( ostracodermos ) disminuyeron en diversidad, mientras que los peces con mandíbulas (gnatóstomos) aumentaron simultáneamente tanto en el mar como en el agua dulce . Los placodermos acorazados fueron numerosos durante las etapas inferiores del período Devónico, pero se extinguieron en el Devónico tardío, tal vez debido a la competencia por el alimento contra las otras especies de peces. Los primeros peces cartilaginosos ( Chondrichthyes ) y óseos ( Osteichthyes ) también se diversifican y desempeñan un papel importante en los mares del Devónico. El primer género abundante de tiburones, Cladoselache , apareció en los océanos durante el período Devónico. La gran diversidad de peces que existía en ese momento ha llevado al Devónico a que se le diera el nombre de "La Edad de los Peces" en la cultura popular.
Los primeros peces óseos con aletas radiadas y con aletas lobuladas aparecieron en el Devónico, mientras que los placodermos comenzaron a dominar casi todos los entornos acuáticos conocidos. Sin embargo, otra subclase de Osteichthyes, el Sarcopterygii , incluidos los peces con aletas lobulares, incluidos los celacantos y los peces pulmonados, y los tetrápodos , fue el grupo más diverso de peces óseos del Devónico. Los sarcopterigios se caracterizan básicamente por fosas nasales internas, aletas lóbulos que contienen un esqueleto interno robusto y escamas cosmoides .
Durante el Devónico medio 393–383 Ma, los peces ostracodermo sin mandíbulas acorazados estaban disminuyendo en diversidad; los peces con mandíbulas prosperaban y aumentaban en diversidad tanto en los océanos como en el agua dulce. Las aguas poco profundas, cálidas y sin oxígeno de los lagos interiores del Devónico, rodeadas de plantas primitivas, proporcionaron el entorno necesario para que ciertos peces tempranos desarrollaran características esenciales como pulmones bien desarrollados y la capacidad de arrastrarse fuera del agua y hacia la tierra para cortos periodos de tiempo. Los peces cartilaginosos, clase Chondrichthyes , que consisten en tiburones , rayas y quimeras , aparecieron hace unos 395 millones de años, en el Devónico medio.
Durante el Devónico tardío, los primeros bosques fueron tomando forma en la tierra. Los primeros tetrápodos aparecen en el registro fósil durante un período, cuyo comienzo y final están marcados con eventos de extinción. Esto duró hasta el final del Devónico 359 millones de años. Los antepasados de todos los tetrápodos comenzaron a adaptarse a caminar sobre la tierra, sus fuertes aletas pectorales y pélvicas se convirtieron gradualmente en patas (ver Tiktaalik ). [73] En los océanos, los tiburones primitivos se volvieron más numerosos que en el Silúrico y el Ordovícico tardío . Aparecieron los primeros moluscos ammonites . Los trilobites , los braquiópodos parecidos a los moluscos y los grandes arrecifes de coral , todavía eran comunes.
La extinción del Devónico tardío ocurrió al comienzo de la última fase del período Devónico, la etapa de fauna fameniana (el límite Frasniano-Fameniano), alrededor de 372,2 Ma. Muchos peces agnathan fósiles , salvo los psammosteidos heterostracanos , hacen su última aparición poco antes de este evento. La crisis de extinción del Devónico tardío afectó principalmente a la comunidad marina y afectó selectivamente a los organismos de aguas cálidas poco profundas en lugar de a los de aguas frías. El grupo más importante afectado por este evento de extinción fueron los constructores de arrecifes de los grandes sistemas de arrecifes del Devónico.
Un segundo pulso de extinción, el evento de Hangenberg cerró el período Devónico y tuvo un impacto dramático en la fauna de vertebrados. Los placodermos se extinguieron principalmente durante este evento, al igual que la mayoría de los miembros de otros grupos, incluidos los peces con aletas lobulares, los acantodianos y los primeros tetrápodos en hábitats marinos y terrestres, dejando solo un puñado de sobrevivientes. Este evento se ha relacionado con glaciaciones en las zonas templadas y polares, así como con euxinia y anoxia en los mares.
Devónico (419–359 millones de años): El comienzo del Devónico vio la primera aparición de peces con aletas lobulares , precursores de los tetrápodos (animales con cuatro extremidades). Los principales grupos de peces evolucionaron durante este período, a menudo denominado la edad de los peces . [74] Véase la categoría: peces del Devónico . | |||||
D e v o n i a n | Devónico temprano | Devónico temprano (419–393 Ma): | |||
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Psarolepis | Psarolepis (escama moteada) es un género de peces extintos con aletas lobulares que vivió alrededor de 397 a 418 Ma. Los fósiles de Psarolepis se han encontrado principalmente en el sur de China y fueron descritos por el paleontólogo Xiaobo Yu en 1998. No se sabe con certeza a qué grupopertenece Psarolepis , pero los paleontólogos están de acuerdo en que probablemente es ungénero basal y parece estar cerca del ancestro común de peces con aletas lobulares y con aletas radiadas . [75] | ||||
Holoptiquio | Holoptychius es un género extinto del orden delos peces porolepiformes con aletas lobulares , existente desde 416 hasta 359 Ma. Era un depredador aerodinámico de unos 50 centímetros (20 pulgadas) de largo (aunque podía crecer hasta 2,5 m), que se alimentaba de otros peces óseos . Sus escamas redondeadas y su forma corporal indican que podría haber nadado rápidamente a través del agua para atrapar a sus presas. [76] [77] Al igual que otros rhipidistianos , tenía dientes en forma de colmillos en el paladar además de dientes más pequeños en las mandíbulas. Su cola asimétrica lucía una aleta caudal en su extremo inferior. Para compensar el empuje hacia abajo causado por esta colocación de la aleta, Holoptychius' s aletas pectorales se colocaron alta en el cuerpo. | ||||
Ptyctodontida | Los ptyctodóntidos ( dientes de pico ) son un orden monotípico extinto de placodermos sin armadura , que contienen solo una familia. Existieron desde el principio hasta el final del Devónico. Con sus cabezas grandes, ojos grandes y cuerpos largos, los ptyctodontids se parecían mucho a las quimeras modernas ( Holocephali ). Su armadura se redujo a un patrón de pequeñas placas alrededor de la cabeza y el cuello. Al igual que los extintos y otros relacionados acanthothoracids , y los holocephalians de vida y no relacionados, se cree que la mayor parte de los ptyctodontids haber vivido cerca del fondo del mar y alimentado de los mariscos . | ||||
Petalichthyida | El Petalichthyida era un orden de pequeños placodermos aplanados que existió desde el comienzo del Devónico hasta el Devónico tardío. Estaban tipificados por aletas extendidas y numerosos tubérculos que decoraban todas las placas y escamas de su armadura. Alcanzaron un pico de diversidad durante el Devónico temprano y se encontraron en todo el mundo. Debido a que tenían formas corporales comprimidas, se supone que eran habitantes del fondo que perseguían o tendían una emboscada a los peces más pequeños. Su dieta no es clara, ya que ninguno de los especímenes fósiles encontrados conserva partes bucales. | ||||
Laccognathus | Laccognathus (mandíbula con hoyos ) era un género depeces anfibios con aletas lobulares que existió entre 398 y 360 Ma. [78] Se caracterizaron por los tres grandes hoyos (fosas) en la superficie externa de la mandíbula inferior, que pueden haber tenido funciones sensoriales. [79] Laccognathus creció a 1-2 metros (3-7 pies) de longitud. Tenían cabezas muy cortas y aplastadas dorsoventralmente, menos de una quinta parte de la longitud del cuerpo. [80] El esqueleto estaba estructurado de modo que grandes áreas de piel se estiraban sobre placas sólidas de hueso. Este hueso estaba compuesto por fibras particularmente densas, tan densas que el intercambio de oxígeno a través de la piel era poco probable. Más bien, las densas osificaciones sirvieron para retener agua dentro del cuerpo mientras Laccognathus viajaba por tierra entre cuerpos de agua. [81] | ||||
Devónico medio | Devónico medio (393–383 Ma): Los peces cartilaginosos , que consisten en tiburones , rayas y quimeras , aparecieron alrededor de 395 Ma. | ||||
Dipterus | Dipterus (dos alas) es un género extinto de pez pulmonado de 376 a 361 Ma. Medía unos 35 centímetros (14 pulgadas) de largo, se alimentaba principalmente de invertebrados y tenía pulmones, no vejiga de aire. Al igual que su antepasado Dipnorhynchus , tenía placas con forma de dientes en el paladar en lugar de dientes reales. Sin embargo, a diferencia de sus parientes modernos, en los que las aletas dorsal , caudal y anal se fusionan en una, sus aletas aún estaban separadas. Por lo demás, Dipterus se parecía mucho al pez pulmonado moderno. [82] | ||||
Cheirolepis | Cheirolepis (aleta de mano) era un género de peces con aletas radiadas . Fue unode los peces con aletas radiadasmás basales del Devónico y se considera el primero en poseer los huesos craneales dérmicos "estándar" que se ven en los peces con aletas radiadas posteriores. Era un pez depredador de agua dulce de unos 55 centímetros (22 pulgadas) de largo y, según el tamaño de sus ojos, cazaba con la vista. [51] | ||||
Cladoselache | Cladoselache fue el primer género abundante de tiburón primitivo, apareciendo alrededor de 370 Ma. [83] Creció hasta 6 pies (1,8 m) de largo, con características anatómicas similares a los tiburones caballa modernos. Tenía un cuerpo aerodinámico casi completamente desprovisto de escamas , con cinco a siete hendiduras branquiales y un hocico corto y redondeado que tenía una boca terminal que se abría en la parte frontal del cráneo. [83] Tenía una articulación de la mandíbula muy débil en comparación con los tiburones de hoy en día, pero lo compensaba con músculos muy fuertes para cerrar la mandíbula. Sus dientes tenían múltiples cúspides y bordes lisos, lo que los hacía adecuados para agarrar, pero no para rasgar ni masticar. Por lo tanto, Cladoselache probablemente agarró a la presa por la cola y se la tragó entera. [83] Tenía quillas poderosas que se extendían hacia el costado del tallo de la cola y una aleta caudal semilunar, con el lóbulo superior aproximadamente del mismo tamaño que el inferior. Esta combinación ayudó con su velocidad y agilidad, que fue útil cuando se trataba de superar a su probable depredador, el pez placodermo Dunkleosteus de 10 metros (33 pies) de largo, fuertemente blindado. [83] | ||||
Coccosteus | Coccosteus (hueso de la semilla) es un género extinto de placodermo artrodire . La mayoría de los fósiles se han encontrado en sedimentos de agua dulce, aunque es posible que hayan podido ingresar al agua salada. Crecieron hasta 40 centímetros (16 pulgadas) de largo. Como todos los demás artrodiros, Coccosteus tenía una articulación entre la armadura del cuerpo y el cráneo. También tenía una articulación interna entre las vértebras del cuelloy la parte posterior del cráneo, lo que le permitía abrir aún más la boca. Junto con las mandíbulas más largas, esto permitió a Coccosteus alimentarse de presas bastante grandes. Al igual que con todos los demás artrodiros, Coccosteus tenía placas dentales óseas incrustadas en sus mandíbulas, formando un pico. El pico se mantuvo afilado haciendo que los bordes de las placas dentales se pulieran entre sí. [84] | ||||
Bothriolepis |
Bothriolepis (escama picada ) fue el género más exitoso de placodermos antiarca , si no el género más exitoso de cualquier placodermo, con más de 100 especies distribuidas en estratos del Devónico medio a tardío en todos los continentes. | ||||
Pituriaspida | Pituriaspida (escudo alucinógeno) es una clase que contiene dos especies extrañas de peces sin mandíbula acorazados con tremendos rostros en forma de nariz . Vivían en estuarios alrededor de 390 Ma. El paleontólogo Gavin Young, nombró a la clase en honor a la droga alucinógena pituri , ya que pensó que podría estar alucinando al ver las formas extrañas. [85] La especie mejor estudiada parecía un dardo arrojadizo, con un escudo para la cabeza alargado y una tribuna en forma de lanza. La otra especie parecía una púa de guitarra con cola, con una tribuna más pequeña y más corta y un casco más triangular. | ||||
Extinción del Devónico tardío : 375-360 Ma. Una serie prolongada de extinciones eliminó aproximadamente el 19% de todas las familias, el 50% de todos los géneros [58] y el 70% de todas las especies. Este evento de extinción duró quizás hasta 20 Ma, y hay evidencia de una serie de pulsos de extinción dentro de este período. | |||||
Devónico tardío | Devónico tardío (383–359 Ma): | ||||
Dunkleosteus |
Dunkleosteus es un género de arthrodire placodermos que existían 380-360 Ma. Creció hasta 10 metros (33 pies) de largo [86] [87] y pesaba hasta 3,6 toneladas. [88] Era un depredador ápice hipercarnívoro . Aparte de sus Titanichthys contemporáneos(abajo), ningún otro placodermo lo rivalizó en tamaño. En lugar de dientes, Dunkleosteus tenía dos pares de placas óseas afiladas, que formaban una estructura en forma de pico. Aparte del megalodon , tenía la mordedura más poderosa de cualquier pez, [89] generando fuerzas de mordedura en la misma liga que el Tyrannosaurus rex y el cocodrilo moderno. [90] | ||||
Titanichthys | Titanichthys es un género de placodermos marinos gigantes y aberrantesque vivían en mares poco profundos. Muchas de las especies se acercaron a Dunkleosteus en tamaño y constitución. Sin embargo, a diferencia de su pariente, las diversas especies de Titanichys tenían placas bucales pequeñas y de aspecto ineficaz que carecían de un filo afilado. Se supone que Titanichthys era un alimentador por filtración que usaba su amplia boca para tragar o inhalar cardúmenes depecespequeñoscomo la anchoa , o posiblemente zooplancton parecido al krill , y que las placas bucales retenían a la presa mientras dejaban que el agua escapara como cerró la boca. | ||||
Materpiscis |
Materpiscis (pez madre) es un género de placodermo ptyctodontid de aproximadamente 380 Ma. Conocido a partir de un solo espécimen, es único en tener un embrión no nacidopresente en su interior y con una conservación notable de una estructura de alimentación placentaria mineralizada ( cordón umbilical ). Esto convierte a Materpiscis en el primer vertebrado conocido en mostrar viviparidad , o dar a luz a crías vivas. [91] El espécimen fue nombrado Materpiscis attenboroughi en honor a David Attenborough . [92] | ||||
Hyneria | Hyneria es un género de peces depredadores con aletas lobuladas, de unos 2,5 m (8,2 pies) de largo, que vivió hace 360 millones de años. [93] | ||||
Rizodontes | Los rizodontes eran un orden de peces con aletas lobuladas que sobrevivieron hasta el final del Carbonífero, 377-310 Ma. Alcanzaron tamaños enormes. La especie más grande conocida, Rhizodus hibberti, creció hasta 7 metros de largo, lo que lo convierte en el pez de agua dulce más grande que se conoce. |
Pescado a tetrápodos
Los primeros tetrápodos son animales terrestres de cuatro patas, que respiran aire, de los que descienden los vertebrados terrestres, incluidos los humanos. Evolucionaron a partir de peces con aletas lobulares del clado Sarcopterygii , apareciendo en aguas costeras en el Devónico medio y dando lugar a los primeros anfibios . [94]
El grupo de peces con aletas lobulares que fueron los antepasados del tetrápodo se agrupa como Rhipidistia , [95] y los primeros tetrápodos evolucionaron a partir de estos peces en un período de tiempo relativamente corto de 385–360 Ma. Los primeros grupos de tetrápodos se agrupan como Labyrinthodontia . Conservaron renacuajos acuáticos, parecidos a alevines , un sistema que todavía se ve en los anfibios modernos . Desde la década de 1950 hasta principios de la de 1980 se pensó que los tetrápodos evolucionaron a partir de peces que ya habían adquirido la capacidad de arrastrarse por la tierra, posiblemente para poder pasar de un charco que se estaba secando a uno más profundo. Sin embargo, en 1987, fósiles casi completos de Acanthostega de aproximadamente 363 Ma mostraron que este animal de transición del Devónico tardío tenía patas, pulmones y branquias, pero nunca podría haber sobrevivido en tierra: sus extremidades y articulaciones de muñeca y tobillo eran demasiado débiles para soportarlo. su peso; sus costillas eran demasiado cortas para evitar que el peso aplastara los pulmones; su aleta caudal, parecida a un pez, se habría dañado al arrastrarla por el suelo. La hipótesis actual es que Acanthostega , que medía aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo, era un depredador totalmente acuático que cazaba en aguas poco profundas. Su esqueleto se diferenciaba del de la mayoría de los peces, en formas que le permitían levantar la cabeza para respirar aire mientras su cuerpo permanecía sumergido, incluyendo: sus mandíbulas muestran modificaciones que le habrían permitido tragar aire; los huesos de la parte posterior de su cráneo están unidos entre sí, proporcionando fuertes puntos de unión para los músculos que levantaron su cabeza; la cabeza no está unida a la cintura escapular y tiene un cuello distinto. [96]
La proliferación devónica de plantas terrestres puede ayudar a explicar por qué respirar aire habría sido una ventaja: las hojas que caen en arroyos y ríos habrían fomentado el crecimiento de vegetación acuática; esto habría atraído a los invertebrados que pastaban y los peces pequeños que se alimentaban de ellos; habrían sido una presa atractiva, pero el entorno no era adecuado para los grandes peces depredadores marinos; habría sido necesario respirar aire porque estas aguas habrían tenido escasez de oxígeno, ya que el agua caliente contiene menos oxígeno disuelto que el agua marina más fría y dado que la descomposición de la vegetación habría utilizado parte del oxígeno. [96]
Hay tres hipótesis principales sobre cómo los tetrápodos desarrollaron sus aletas rechonchas (proto-extremidades). La explicación tradicional es la "hipótesis del pozo de agua que se encoge" o la "hipótesis del desierto" planteada por el paleontólogo estadounidense Alfred Romer . Creía que las extremidades y los pulmones podrían haber evolucionado a partir de la necesidad de tener que encontrar nuevos cuerpos de agua a medida que se secaban los viejos pozos de agua. [98]
La segunda hipótesis es la "hipótesis entre mareas" presentada en 2010 por un equipo de paleontólogos polacos dirigido por Grzegorz Niedźwiedzki. Argumentaron que los sarcopterigios pueden haber emergido primero a la tierra desde zonas intermareales en lugar de cuerpos de agua tierra adentro. Su hipótesis se basa en el descubrimiento de las huellas de Zachełmie de 395 millones de años en Zachełmie , Polonia, la evidencia fósil más antigua jamás descubierta de tetrápodos. [94] [99]
La tercera hipótesis, la "hipótesis del bosque", fue propuesta por el paleontólogo estadounidense Gregory J. Retallack en 2011. Argumenta que las extremidades pueden haberse desarrollado en cuerpos de agua poco profundos en los bosques como una forma de navegar en ambientes llenos de raíces y vegetación. Basó sus conclusiones en la evidencia de que los fósiles de tetrápodos de transición se encuentran consistentemente en hábitats que antes eran llanuras aluviales húmedas y boscosas . [100]
La investigación de Jennifer A. Clack y sus colegas demostró que los primeros tetrápodos, animales similares a Acanthostega , eran totalmente acuáticos y no eran aptos para la vida en tierra. Esto contrasta con la opinión anterior de que los peces habían invadido primero la tierra, ya sea en busca de presas (como los saltamontes modernos ) o para encontrar agua cuando el estanque en el que vivían se secó, y luego desarrollaron piernas, pulmones, etc.
En los últimos 130 años han existido dos ideas sobre la homología de brazos, manos y dedos. Primero, que los dígitos son exclusivos de los tetrápodos [101] [102] y, segundo, que los antecedentes estaban presentes en las aletas de los primeros peces sarcopterigios . [103] Hasta hace poco se creía que "los datos genéticos y fósiles apoyan la hipótesis de que los dígitos son novedades evolutivas". [104] pág. 640. Sin embargo, una nueva investigación que creó una reconstrucción tridimensional de Panderichthys , un pez costero del período Devónico hace 385 millones de años, muestra que estos animales ya tenían muchos de los huesos homólogos presentes en las extremidades anteriores de los vertebrados con extremidades. [105] Por ejemplo, tenían huesos radiales similares a los dedos rudimentarios pero colocados en la base de sus aletas en forma de brazo. [105] Por lo tanto, hubo en la evolución de los tetrápodos un cambio tal que la parte más externa de las aletas se perdió y finalmente fue reemplazada por los primeros dígitos. Este cambio es consistente con evidencia adicional del estudio de actinopterigios , tiburones y peces pulmonados de que los dedos de los tetrápodos surgieron de radiales distales preexistentes presentes en peces más primitivos. [105] [106] Todavía existe controversia desde que Tiktaalik , un vertebrado a menudo considerado el eslabón perdido entre los peces y los animales terrestres, tenía extremidades rechonchas en forma de patas que carecían de los huesos radiales en forma de dedos que se encuentran en los Panderichthys. Los investigadores del artículo comentaron que "es difícil decir si esta distribución de caracteres implica que Tiktaalik es autapomórfico , que Panderichthys y los tetrápodos son convergentes, o que Panderichthys está más cerca de los tetrápodos que Tiktaalik. De todos modos, demuestra que los peces - La transición de los tetrápodos estuvo acompañada de una incongruencia significativa de caracteres en estructuras funcionalmente importantes ". [105] pág. 638.
Desde el final del Devónico hasta el Carbonífero Medio, se produce una brecha de 30 millones de años en el registro fósil. Esta brecha, llamada brecha de Romer , está marcada por la ausencia de fósiles de tetrápodos ancestrales y fósiles de otros vertebrados que parecen estar bien adaptados para la vida en la tierra. [107]
Transición de peces con aletas lobulares a tetrápodos | |||||||
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~ 385 Ma | Eusthenopteron |
Género de peces extintos con aletas lobuladas que ha alcanzado un estatus icónico por sus estrechas relaciones con los tetrápodos . Las primeras representaciones de este animal lo muestran emergiendo a la tierra, sin embargo, los paleontólogos ahora están ampliamente de acuerdo en que era un animal estrictamente acuático. [97] El género Eusthenopteron se conoce de varias especies que vivieron durante el período Devónico tardío, alrededor de 385 Ma. Fue objeto de un intenso estudio desde la década de 1940 hasta la de 1990 por parte del paleoictiólogo Erik Jarvik . [108] | |||||
Gogonasus | Gogonasus (hocico de Gogo) era un pez con aletas lobuladas conocido a partir de fósiles de 380 millones de años preservados en tres dimensiones encontrados en la Formación Gogo . Era un pez pequeño que alcanzaba de 30 a 40 cm (12 a 16 pulgadas) de largo. [109] Su esqueleto muestra varios rasgos parecidos a los de los tetrápodos. Incluían la estructura de su oído medio , y sus aletas muestran los precursores de los huesos del antebrazo, el radio y el cúbito . Los investigadores creen que usó sus aletas en forma de antebrazo para lanzarse fuera del arrecife y atrapar a sus presas. Gogonasus fue descrito por primera vez en 1985 por John A. Long . Durante casi 100 años, Eusthenopteron ha sido el modelo a seguir para demostrar las etapas en la evolución de los peces con aletas lobuladas a tetrápodos. Gogonasus ahora reemplaza a Eusthenopteron por ser un representante mejor conservado sin ninguna ambigüedad en la interpretación de su anatomía. | ||||||
~ 385 Ma | Panderichthys | Adaptado a aguas poco profundas fangosas y capaz de realizar algún tipo de locomoción en flexión corporal terrestre o en aguas poco profundas. Tenía la capacidad de apoyarse. [110] Tenían grandes cabezas parecidas a tetrápodos, y se cree que son los peces-tetrápodos de tallo más hacia la corona con pares de aletas. | |||||
~ 375 Ma | Tiktaalik | Un pez con aletas en forma de extremidades que podría llevarlo a tierra. [111] Es un ejemplo de varias líneas de peces sarcopterigios antiguos que desarrollaron adaptaciones a los hábitats de aguas poco profundas pobres en oxígeno de su tiempo, lo que llevó a la evolución de los tetrápodos. [96] Los paleontólogos sugieren que es representativa de la transición entre vertebrados no tetrápodos (peces) como Panderichthys , conocido por fósiles de 380 millones de años, y tetrápodos tempranos como Acanthostega e Ichthyostega , conocidos por fósiles de unos 365 millones de años. Su mezcla de peces primitivos y características derivadas de los tetrápodos llevó a uno de sus descubridores, Neil Shubin , a caracterizar a Tiktaalik como un " fishapod ". [112] [113] | |||||
365 Ma | Acanthostega | Un laberinto temprano parecido a un pez que ocupó pantanos y cambió las opiniones sobre la evolución temprana de los tetrápodos. [96] Tenía ocho dígitos en cada mano (el número de dígitos en los pies no está claro) unidos por una red, carecía de muñecas y, en general, estaba mal adaptado para aterrizar. [114] Los descubrimientos posteriores revelaron formas de transición anteriores entre Acanthostega y animales completamente parecidos a los peces. [115] | |||||
374–359 Ma | Ichthyostega |
Hasta que se encontraron otros tetrápodos tempranos y peces estrechamente relacionados a fines del siglo XX, Ichthyostega se mantuvo solo como el fósil de transición entre peces y tetrápodos, combinando una cola y branquias parecidas a un pez con un cráneo y extremidades de anfibios. Poseía pulmones y extremidades con siete dígitos que lo ayudaban a navegar a través de aguas poco profundas en pantanos. | |||||
359–345 Ma | Pederpes | Pederpes es el primer tetrápodo totalmente terrestre conocido. Se incluye aquí para completar la transición de peces con aletas lobulares a tetrápodos, aunque Pederpes ya no es un pez. |
A finales del Devónico, las plantas terrestres habían estabilizado los hábitats de agua dulce, lo que permitió que se desarrollaran los primeros ecosistemas de humedales , con redes tróficas cada vez más complejas que brindaban nuevas oportunidades. Los hábitats de agua dulce no fueron los únicos lugares donde se encontró agua llena de materia orgánica y ahogada con plantas con una densa vegetación cerca de la orilla del agua. En esta época también existían hábitats pantanosos como humedales poco profundos, lagunas costeras y grandes deltas de ríos salobres, y hay muchos indicios de que este es el tipo de entorno en el que evolucionaron los tetrápodos. Se han encontrado fósiles tempranos de tetrápodos en sedimentos marinos, y debido a que los fósiles de tetrápodos primitivos en general se encuentran esparcidos por todo el mundo, deben haberse extendido siguiendo las líneas costeras; no podrían haber vivido solo en agua dulce.
- Fossil Illuminates Evolution of Limbs from Fins Scientific American , 2 2 de abril de 2004.
Post Devónico
- Durante el período Carbonífero , la diversidad de peces aparentemente disminuyó y alcanzó niveles bajos durante el período Pérmico . [116]
- La Era Mesozoica comenzó hace unos 252 millones de años a raíz del evento Pérmico-Triásico , la extinción masiva más grande en la historia de la Tierra, y terminó hace unos 66 millones de años con el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , otra extinción masiva que acabó con los no dinosaurios aviares , así como otras especies vegetales y animales. A menudo se la conoce como la Era de los Reptiles porque los reptiles eran los vertebrados dominantes de la época. El Mesozoico fue testigo de la división gradual del supercontinente Pangea en masas de tierra separadas. El clima alternaba entre períodos de calentamiento y enfriamiento; en general, la Tierra estaba más caliente de lo que es hoy. Los peces óseos no se vieron afectados en gran medida por el evento de extinción del Pérmico-Triásico. [117]
- El Mesozoico vio la diversificación de los peces neopterigios , el clado que consiste en peces holosteos y teleósteos . La mayoría de ellos pertenecen eran de tamaño pequeño. [117] Se ha documentado la diversidad de la variedad de formas corporales en los peces neopterigios del Triásico, Jurásico y Cretácico temprano , [118] revelando que la acumulación de formas corporales novedosas en los peces teleósteos fue predominantemente gradual a lo largo de este período de 150 millones de años (250Mya - 100Mya ). Los peces holostianos parecen acumular una variedad de formas corporales (la denominada disparidad) entre el Triásico temprano y el Toarciano , después de lo cual la cantidad de variedad observada entre las formas corporales se mantuvo estable hasta el final del Cretácico Inferior . [118]
carbono iferous | Carbonífero (359-299 Ma): los tiburones experimentaron una importante radiación evolutiva durante el Carbonífero . [119] Se cree que esta radiación evolutiva ocurrió porque el declive de los placodermos al final del período Devónico provocó que muchos nichos ambientales quedaran desocupados y permitió que nuevos organismos evolucionaran y llenaran estos nichos. [119] | ||||||||
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Mares costeros durante el Carbonífero: Los primeros 15 millones de años del Carbonífero tienen muy pocos fósiles terrestres. Esta brecha en el registro fósil se llama brecha de Romer en honor al paleontólogo estadounidense Alfred Romer . Si bien se ha debatido durante mucho tiempo si la brecha es el resultado de la fosilización o se relaciona con un evento real, trabajos recientes indican que el período de brecha vio una caída en los niveles de oxígeno atmosférico, lo que indica algún tipo de colapso ecológico. [120] La brecha vio la desaparición de los laberintodontes ictiostegalianos parecidos a peces del Devónico y el surgimiento de los anfibios temnospondilo y reptilomorfano más avanzados que tipifican la fauna vertebrada terrestre del Carbonífero. Los mares del Carbonífero fueron habitados por muchos peces, principalmente Elasmobranquios (tiburones y sus parientes). Estos incluían algunos, como Psammodus , con dientes aplastantes parecidos a un pavimento adaptados para moler las conchas de braquiópodos, crustáceos y otros organismos marinos. Otros tiburones tenían dientes penetrantes, como el Symmoriida ; algunos, los petalodontos , tenían unos peculiares dientes cortantes cicloides. La mayoría de los tiburones eran marinos, pero la Xenacanthida invadió las aguas dulces de los pantanos de carbón. Entre los peces óseos , los Palaeonisciformes que se encuentran en las aguas costeras también parecen haber migrado a los ríos. Los peces sarcopterigios también fueron prominentes, y un grupo, los Rhizodonts , alcanzó un tamaño muy grande. La mayoría de las especies de peces marinos del Carbonífero se han descrito principalmente a partir de dientes, espinas de las aletas y huesecillos dérmicos, con peces de agua dulce más pequeños conservados enteros. Los peces de agua dulce eran abundantes e incluyen los géneros Ctenodus , Uronemus , Acanthodes , Cheirodus y Gyracanthus . | |||||||||
Stethacanthus | Como resultado de la radiación evolutiva, los tiburones carboníferos asumieron una amplia variedad de formas extrañas, incluidos los tiburones de la familia Stethacanthidae , que poseían una aleta dorsal plana en forma de cepillo con un parche de dentículos en la parte superior. [119] La aleta inusual de Stethacanthus puede haber sido utilizada en rituales de apareamiento. [119] Aparte de las aletas, Stethacanthidae se parecía a Falcatus (abajo). | ||||||||
Falcatus | Falcatus es un género de pequeñostiburones de dientes cladodontes que vivieron entre 335 y 318 Ma. Tenían alrededor de 25 a 30 cm (10 a 12 pulgadas) de largo. [121] Se caracterizan por las prominentes espinas de las aletas que se curvan anteriormente sobre sus cabezas. | ||||||||
Belantsea | Belantsea es un representante del orden Carbonífero a Pérmico Petalodontiformes . Los petalodontiformes se caracterizan por sus peculiares dientes. El grupo se extinguió a finales del Pérmico ( Wuchiapingian ). Uno de los últimos supervivientes fue Janassa , que superficialmente se parecía a los rayos modernos , aunque no está estrechamente relacionado con ellos. | ||||||||
Orodus | Orodus es otro tiburón del Carbonífero, un género de la familia Orodontidae que vivió en el Pérmico temprano desde 303 hasta 295 Ma. Creció a 2 m (6,5 pies) de largo. | ||||||||
Chondrenchelys | Chondrenchelys es un género extinto de peces cartilaginosos del período Carbonífero . Tenía un cuerpo alargado, parecido a una anguila. Chondrenchelys es un holocéfalo y un pariente lejano de los peces rata modernos . [122] | ||||||||
Edestus | Edestus es un género del extinto orden eugeneodontid , un grupo de peces cartilaginosos que está relacionado con los quiméricos modernos (peces rata). Otros géneros Carboníferos son Bobbodus , Campodus y Ornithoprion . Los eugenodontidos fueron comunes durante el período Carbonífero . Los miembros de esta orden generalmente tenían espirales dentales, en su mayoría formados por sus mandíbulas inferiores. En Edestus , tanto la mandíbula superior como la inferior formaron un verticilo de dientes. Algunas especies de Edestus podrían alcanzar una longitud corporal de 6,7 m (22 pies). | ||||||||
Pérmico | Pérmico (298-252 Ma): | ||||||||
Helicoprión | Helicoprion es posiblemente el género más emblemático del extinto Eugeneodontida . Este orden de peces cartilaginosos está relacionado con los quiméricos existentes (peces rata). Los eugenodontidos desaparecieron durante el período Pérmico , y solo unos pocos géneros sobrevivieron hasta el Triásico más temprano ( Caseodus , Fadenia ). Normalmente, los miembros de este grupo tenían espirales dentales. Las especies de Helicoprion podrían alcanzar un tamaño de entre 5 m (16,5 pies) y 8 m (26 pies). | ||||||||
Triodus | Triodus es un género de peces cartilaginosos xenacanthid . El orden xenacanthiformes existió durante el Carbonífero al Triásico periodo , y es bien conocido por muchos esqueletos completos del Pérmico . Por lo general, tenían una espina prominente en la aleta dorsal, que en algunas especies estaba unida a la parte posterior de su cráneo, mientras que en otras se ubicaba más posteriormente . Los xenacantidos eran feroces depredadores de agua dulce. | ||||||||
Acantodas | Acanthodes es un género extintode tiburón espinoso (Acanthodii). [123] Tenía branquias pero no dientes , [124] y presumiblemente era un alimentador de filtro . [51] Los acantodos tenían solo dos huesos del cráneo y estaban cubiertos de escamas cúbicas. Cada par de aletas pectorales y pélvicas tenía una espina, al igual que las aletas anal y dorsal individuales, lo que le da un total de seis espinas, menos de la mitad que muchos otros tiburones espinosos. [51] Los acanthodianos comparten cualidades tanto de peces óseos (osteichthyes) como de peces cartilaginosos (chondrichthyes), y se ha sugerido que pueden haber sido condrictios del tallo y gnatóstomos del tallo. [125] [126] Los tiburones espinosos se extinguieron en el Pérmico. | ||||||||
Palatinichthys | Los megalictíidos son una familia extinta de peces con aletas lobuladas . Son tetrapodomorfos , un grupo de peces con aletas lobuladas que está estrechamente relacionado con los vertebrados terrestres . Los megalictíidos sobrevivieron hasta el Pérmico , pero se extinguieron durante este período . Palatinichthys del Pérmico temprano de Alemania fue uno de los últimos supervivientes de este clado . [117] | ||||||||
Acrolepis | Acrolepis es un género de palaeoniscoid peces con aletas radiadas que existía durante el carbonífero a Triásico período . Tenía mandíbulas alargadas y sus ojos estaban ubicados en la parte frontal del cráneo. Acrolepis tenía una aleta caudal heterocercal y cuerpo fusiforme. El cuerpo estaba cubierto de gruesas escamas de ganoides . Esta morfología es típica de muchas aletas radiadas del Paleozoico tardío . | ||||||||
El Pérmico terminó con el evento de extinción más extenso registrado en paleontología : el evento de extinción Pérmico-Triásico . Entre el 90% y el 95% de las especies marinas se extinguieron , así como el 70% de todos los organismos terrestres. También es la única extinción masiva conocida de insectos. [127] [128] La recuperación del evento de extinción del Pérmico-Triásico fue prolongada; los ecosistemas terrestres tardaron 30 millones de años en recuperarse [129] y los ecosistemas marinos tardaron incluso más. [58] Sin embargo, la mayoría de los peces óseos no se vieron afectados por este evento de extinción. [117] [130] | |||||||||
Triásico | Triásico (252-201 Ma): la fauna de peces del Triásico Temprano fue notablemente uniforme, lo que refleja el hecho de que las familias supervivientes se dispersaron globalmente después de la extinción del Pérmico-Triásico . [117] Durante el Triásico se produjo una radiación considerable de peces con aletas radiadas , lo que sentó las bases para muchos peces modernos. [131] Véase la categoría: peces del Triásico . | ||||||||
Foreyia | El Foreyia del Triásico Medio , junto con Ticinepomis , es uno de los primeros miembros conocidos de la familia Latimeriidae , que también incluye al celacanto Latimeria existente . Foreyia tenía una forma corporal atípica para un celacanto, un grupo que también es conocido por su morfología conservadora . Rebellatrix es otro celacanto del Triásico con una morfología aberrante. Este género se caracteriza por una aleta caudal bifurcada , lo que sugiere que Rebellatrix era un nadador rápido. Los celacantos tuvieron una de sus mayores diversidades post-Devónico durante el Triásico Temprano . [132] | ||||||||
Saurichthys | Los saurichthyiformes son un clado extinto de peces con aletas radiadas que evolucionaron poco antes de la extinción del Pérmico-Triásico y que se diversificaron rápidamente después del evento. El género Saurichthys del Triásico comprende más de 50 especies , algunas de las cuales alcanzan hasta 1,5 metros (4,9 pies) de longitud. Algunas especies del Triásico Medio muestran evidencia de viviparidad en forma de embriones que se conservan en las hembras y gonopodios en los machos. Este es el primer caso de un pez vivíparo con aletas radiadas . [133] Saurichthys también fue el primer rayo-aleta en mostrar adaptaciones para la depredación de emboscadas. [134] | ||||||||
Perleido | Perleidus era un pez con aletas radiadas del Triásico Medio . De unos 15 centímetros (6 pulgadas) de largo, era un pez depredador marino con mandíbulas que colgaban verticalmente debajo de la caja del cerebro, lo que les permitía abrirse de par en par. [51] Los Perleidiformes del Triásico eran de formas muy diversas y mostraban especializaciones de alimentación distintas en sus dientes. Colobodus , por ejemplo, tenía dientes fuertes en forma de botón. Algunos perleidiformes, como Thoracopterus , fueron las primeras aletas radiadas que se deslizaron sobre el agua, al igual que los peces voladores existentes , con los que solo están relacionados de forma lejana. | ||||||||
Robustichthys | Robustichthys es un pez ionoscopiforme con aletas radiadas del Triásico Medio . Pertenecen al clado Halecomorphi , que alguna vez fueron diversos durante la Era Mesozoica , pero que hoy están representados por una sola especie, la aleta de arco . Halecomorphs son holosteans , un clado, que apareció por primera vez en el registro fósil durante el Triásico. [135] | ||||||||
Semionoto | Los semionotiformes son un orden extinto de peces holosteos con aletas radiadas que existieron durante la Era Mesozoica . Se caracterizaban por escamas gruesas y mandíbulas especializadas. Son parientes de los vestidos modernos , ambos pertenecientes al clado Ginglymodi . Este clado aparece por primera vez en el registro fósil durante el Triásico. Una vez diversos, hoy solo están representados por unas pocas especies. [135] | ||||||||
Pholidophorus | Pholidophorus era un género extinto de teleósteos , de alrededor de 40 centímetros (16 pulgadas) de largo, de aproximadamente 240-140 Ma. Aunque no estaba estrechamente relacionado con el arenque moderno , se parecía un poco a ellos. Tenía una sola aleta dorsal , una cola simétrica y una aleta anal colocada hacia la parte posterior del cuerpo. Tenía ojos grandes y probablemente era un depredador de natación rápida, cazando crustáceos planctónicos y peces más pequeños. [136] Un teleósteo / teleosteomorfo muy temprano , Pholidophorus tenía muchas características primitivas como escamas ganoides y una columna que estaba parcialmente compuesta de cartílago , en lugar de hueso . [136] Los teleósteos aparecieron por primera vez en el registro fósil durante el Triásico. Uno de los primeros miembros es Prohalecites ( Ladiniense ). | ||||||||
El Triásico terminó con el evento de extinción Triásico-Jurásico . Aproximadamente el 23% de todas las familias, el 48% de todos los géneros (20% de las familias marinas y el 55% de los géneros marinos) y del 70% al 75% de todas las especies se extinguieron. [137] Sin embargo, los peces con aletas radiadas no se vieron afectados en gran medida por este evento de extinción. [130] Los arcosaurios no dinosaurios continuaron dominando los ambientes acuáticos, mientras que los diápsidos no arcosaurios continuaron dominando los ambientes marinos. [137] | |||||||||
jurásico | Jurásico (201-145 Ma): Durante el período Jurásico , los vertebrados primarios que vivían en los mares eran peces y reptiles marinos . Estos últimos incluyen ictiosaurios que estaban en la cima de su diversidad, plesiosaurios , pliosaurios y cocodrilos marinos de las familias Teleosauridae y Metriorhynchidae . [138] Se pueden encontrar numerosas tortugas en lagos y ríos. [139] [140] Ver categoría: Peces jurásicos . | ||||||||
Paquicormiformes | Los pachycormiformes son un orden extinto de peces con aletas radiadas que existió desde el Jurásico Temprano hasta la extinción K-Pg (abajo). Se caracterizaban por aletas pectorales dentadas, aletas pélvicas reducidas y una tribuna ósea. Sus relaciones con otros peces no están claras. | ||||||||
Leedsichthys | Junto con sus parientes paquicormidos cercanos Bonnerichthys y Rhinconichthys , Leedsichthys es parte de un linaje de alimentadores de filtro de gran tamaño que nadaron en los mares del Mesozoico durante más de 100 millones de años, desde el Jurásico medio hasta el final del período Cretácico . Los paquicormidos podrían representar una rama temprana de Teleostei , el grupo al que pertenecen la mayoría de los peces óseos modernos; en ese caso, Leedsichthys es el pez teleósteo más grande conocido. [141] En 2003, se desenterró un espécimen fósil de 22 metros (72 pies) de largo. [142] | ||||||||
Ichthyodectidae | La familia Ichthyodectidae (literalmente "mordedores de pescado") era una familia de peces actinopterigios marinos . Aparecieron por primera vez 156 Ma durante el Jurásico Tardío y desaparecieron durante el evento de extinción K-Pg 66 Ma. Fueron más diversos durante todo el período Cretácico. A veces clasificados en el orden primitivo de peces óseos Pachycormiformes , en la actualidad se los considera generalmente miembros del orden Ichthyodectiformes de "peces bulldog" en el Osteoglossomorpha mucho más avanzado . La mayoría de los ictiodectidos tenían entre 1 y 5 metros (3,5 y 16,5 pies) de longitud. Todos los taxones conocidos eran depredadores y se alimentaban de peces más pequeños; en varios casos, los Ichthyodectidae más grandes se alimentaban de miembros más pequeños de la familia. Algunas especies tenían dientes notablemente grandes, aunque otras, como Gillicus arcuatus , tenían dientes pequeños y succionaban a sus presas. El Xiphactinus más grande tenía 20 pies de largo y apareció en el Cretácico Superior (abajo). | ||||||||
Cret- aceous | Cretácico (145–66 Ma): Ver Categoría: Peces del Cretácico . | ||||||||
Esturión | Los verdaderos esturiones aparecen en el registro fósil durante el Cretácico Superior. Desde entonces, los esturiones han experimentado un cambio morfológico muy pequeño , lo que indica que su evolución ha sido excepcionalmente lenta y les ha valido un estatus informal como fósiles vivientes . [143] [144] Esto se explica en parte por el largo intervalo generacional, la tolerancia a amplios rangos de temperatura y salinidad , la falta de depredadores debido al tamaño y la abundancia de presas en el ambiente bentónico . | ||||||||
Cretoxirrina | Cretoxyrhina mantelli fue un gran tiburón que vivió hace unos 100 a 82 millones de años, durante el período Cretácico medio. Se le conoce comúnmente como el tiburón Ginsu. Este tiburón fue identificado por primera vez por un famoso naturalista suizo, Louis Agassiz en 1843, como Cretoxyhrina mantelli . Sin embargo, el espécimen más completo de este tiburón fue descubierto en 1890 por el cazador de fósiles Charles H. Sternberg, quien publicó sus hallazgos en 1907. El espécimen consistía en una columna vertebral asociada casi completa y más de 250 dientes asociados. Este tipo de conservación excepcional de los tiburones fósiles es poco común porque el esqueleto de un tiburón está hecho de cartílago , que no es propenso a la fosilización. Charles apodó al espécimen Oxyrhina mantelli . Este espécimen representaba un tiburón de 20 pies de largo (6,1 m). | ||||||||
Enchodus | Enchodus es un género extinto de peces óseos. Floreció durante el Cretácico Superior y era de tamaño pequeño a mediano. Uno de los atributos más notables del género son los grandes "colmillos" en la parte frontal de las mandíbulas superior e inferior y en los huesos palatinos, lo que lleva a su apodo engañoso entre los cazadores de fósiles y paleoictiólogos, "el arenque de dientes de sable". Estos colmillos, junto con un cuerpo largo y elegante y ojos grandes, sugieren que Enchodus era una especie depredadora. | ||||||||
Xiphactinus |
Xiphactinus es un género extinto de grandes peces óseos marinos depredadores del Cretácico Superior. Crecieron más de 4,5 metros (15 pies) de largo. [145] | ||||||||
Ptychodus | Ptychodus es un género detiburón hibodontiforme extintoque vivió desde finales del Cretácico hasta el Paleógeno. [146] [147] Ptychodus mortoni (en la foto) tenía unos 32 pies (9,8 metros) de largo y fue desenterrado en Kansas , Estados Unidos. [148] | ||||||||
El final del Cretácico estuvo marcado por el evento de extinción Cretácico-Paleógeno (extinción K-Pg) . Hay registros fósiles sustanciales de peces con mandíbulas a través del límite K – T, lo que proporciona una buena evidencia de los patrones de extinción de estas clases de vertebrados marinos. Dentro de peces cartilaginosos , aproximadamente el 80% de los tiburones , rayas , y patines familias sobrevivió al evento de extinción, [149] y más de 90% de los peces teleósteos (peces óseos) familias sobrevivieron. [150] Hay evidencia de una matanza masiva de peces óseos en un sitio fósil inmediatamente arriba de la capa límite K-T en la isla Seymour cerca de la Antártida, aparentemente precipitada por el evento de extinción K-Pg. [151] Sin embargo, los ambientes marinos y de agua dulce de los peces mitigaron los efectos ambientales del evento de extinción, [152] y la evidencia muestra que hubo un aumento importante en el tamaño y la abundancia de teleósteos inmediatamente después de la extinción, aparentemente debido a la eliminación de sus competidores de amonita (no hubo cambios similares en las poblaciones de tiburones a través de la frontera). [153] | |||||||||
Era Cenozoica | Era Cenozoica (66 Ma hasta el presente): La era actual ha visto una gran diversificación de peces óseos. Más de la mitad de todas las especies de vertebrados vivos (alrededor de 32.000 especies) son peces (cráneos no tetrápodos), un conjunto diverso de linajes que habitan en todos los ecosistemas acuáticos del mundo, desde los pececillos de las nieves (Cypriniformes) en los lagos del Himalaya a alturas superiores a los 4.600 metros pies) a peces planos (orden Pleuronectiformes) en el Challenger Deep, la fosa oceánica más profunda a unos 11.000 metros (36.000 pies). Los peces de innumerables variedades son los principales depredadores en la mayoría de los cuerpos de agua del mundo, tanto de agua dulce como marina. | ||||||||
Anfistio | Amphistium es un pez fósil de 50 millones de años que ha sido identificado como un pariente temprano del pez plano y como un fósil de transición. [154] En un pez plano moderno típico, la cabeza es asimétrica con ambos ojos en un lado de la cabeza. En Amphistium , la transición de la típica cabeza simétrica de un vertebrado es incompleta, con un ojo colocado cerca de la parte superior de la cabeza. [155] | ||||||||
Megalodon |
Megalodon es una especie extinta de tiburón que vivió entre 28 y 1,5 Ma. Se parecía mucho a una versión robusta del gran tiburón blanco , pero era mucho más grande con longitudes de fósiles que alcanzaban los 20,3 metros (67 pies). [156] Encontrado en todos los océanos [157] , fue uno de los depredadores más grandes y poderosos en la historia de los vertebrados, [156] y probablemente tuvo un profundo impacto en la vida marina . [158] |
Pez prehistórico
Video externo | |
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Peces fósiles Museo Americano de Historia Natural |
Los peces prehistóricos son peces primitivos que se conocen solo a partir de registros fósiles . Son los primeros vertebrados conocidos e incluyen el primer pez extinto que vivió desde el Cámbrico hasta el Terciario . El estudio de los peces prehistóricos se llama paleoictiología . Algunas formas vivientes, como el celacanto , también se conocen como peces prehistóricos, o incluso fósiles vivientes , debido a su rareza actual y similitud con las formas extintas. Los peces que se han extinguido recientemente no suelen denominarse peces prehistóricos.
Fósiles vivientes
Peces sin mandíbula
- Pez bruja
- Lamprea
Peces óseos
- Arowana y Arapaima
- Bowfin
- Celacanto
- Gar
- Pez pulmonado de Queensland
- Protanguilla palau (anguila)
- Esturiones y pez espátula
- Bichir
Tiburones
- Tiburón ciego
- Tiburón toro
- Tiburon elefante
- Tiburón con volantes
- Tiburón duende
- Tiburón devorador
Se pensaba que el celacanto se extinguió hace 66 millones de años , hasta que se descubrió un espécimen vivo perteneciente a la orden en 1938 frente a las costas de Sudáfrica. [160] [161]
Sitios fósiles
Algunos sitios fósiles que han producido fósiles de peces notables
- Abbey Wood SEIC
- Formación Besano
- Camas Bracklesham
- Caliza Bear Gulch
- Burgess Shale
- Canowindra
- Esquisto de Cleveland
- Formación Crato
- Dura Den
- Formación Feltville
- Monumento Nacional Fossil Butte
- Formación de pieles
- Formación Gogo
- Green's Creek
- Formación Green River
- Formación Guanling
- Parque provincial de Kakwa
- Cantera Land Grove
- Lutitas de Maotianshan
- Formación Matanuska
- Camas fósiles de McAbee
- Parque Nacional Miguasha
- MoClay
- Monte Bolca
- Monte Ritchie
- Cuenca de Orcadian
- Posidonia Shale
- Muelle de Portishead a SSSI de Black Nore
- Formación Santana
- Hoyo gris de Southerham
- Formación Thanet
- Formación Towaco
- Weydale
- Zhoukoudian
Colecciones de fósiles
Algunas colecciones de peces fósiles notables.
- Colección de peces fósiles Museo de Historia Natural , Gran Bretaña.
- Colección y experiencia Museum für Naturkunde , Alemania.
- Peces fósiles The Field Museum , Estados Unidos.
Paleoictiólogos
La paleoictiología es el estudio científico de la vida prehistórica de los peces. A continuación se enumeran algunos investigadores que han realizado contribuciones notables a la paleoictiología.
- Louis Agassiz
- Mary Anning
- Michael Benton
- Derek Briggs
- Hans C. Bjerring
- John Samuel Budgett
- Henri Cappetta
- Meemann Chang
- Frederick Chapman
- Jenny Clack
- Ted Daeschler
- Decano de Bashford
- Robert Dick
- Philip Gray Egerton
- Brian G. Gardiner
- Sam Giles
- Lance Grande
- Edwin Sherbon Hills
- Jeffrey A. Hutchings
- Thomas Henry Huxley
- Johan Aschehoug Kiær
- Philippe Janvier
- Erik Jarvik
- George V. Lauder
- John A. Long
- Hugh Miller
- Charles Moore
- Paul E. Olsen
- Heinz Christian Pander
- Elizabeth Philpot
- Jean Piveteau
- Colin Patterson
- Alfred Romer
- Ira Rubinoff
- Lauren Sallan
- Neil Shubin
- Franz Steindachner
- Erik Stensiö
- Ramsay Heatley Traquair
- Thomas Stanley Westoll
- Tiberius Cornelis Winkler
- Arthur Smith Woodward
Ver también
- Anatomía comparativa
- Evolución convergente en peces
- Evolución de pares de aletas
- Ictiolito
- Lista de años en paleontología
- Arenisca roja vieja
- Parodias del símbolo ichthys
- Vida prehistórica
- Pez que camina : pez con características similares a los tetrápodos
- Paleontología de vertebrados
Referencias
Citas
- ^ Lecointre y Le Guyader 2007
- ^ Benton, MJ (2005) Vertebrate Palaeontology Archivado el 9 de junio de 2020 en la Wayback Machine John Wiley, 3ª edición, página 14. ISBN 9781405144490 .
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Otras lecturas
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Mecanismo de alimentación de los conodontos - YouTube | |
Evolución de los cordados - YouTube |
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- Introducción al Museo de Paleontología de Vertebrados , Universidad de California.
enlaces externos
- Peces fósiles
- Orígenes de los peces
- Descripción general de la evolución - Carl Sagan
- El origen de los vertebrados Marc W. Kirschner , iBioSeminars .
- 150 millones de años de evolución de los peces en una práctica figura ScientificAmerican , 29 de agosto de 2013.
- Age Of Fishes Museum , Canowindra : una exposición permanente con algunos de los mejores de los miles de fósiles que datan del período Devónico que se encuentran cerca.