Avemetatarsalia

Clade de reptiles

"Panaves" vuelve a dirigir aquí. No debe confundirse con Paraves .

Avemetatarsianos Rango temporal: Triásico medio - Presente ,245–0  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte (posible registro del Triásico Temprano )
Agujas del reloj desde la parte superior izquierda: leonardii Tupuxuara (a pterosaur ), Alamosaurus sanjuanensis , (a sauropod ), tsintaosaurus spinorhinus (un ornithopod ), torosus Daspletosaurus (a tyrannosaur ), Pentaceratops sternbergii (a ceratopsian ), y Grus grus (una existente aviar ) .
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clade :	Sauropsida
Clade :	Archosauria
Clade :	Avemetatarsalia Benton , 1999
Subgrupos
† Aphanosauria Ornithodira Gauthier , 1986 † Faxinalipterus ? † Pterosauromorpha Padian , 1997 † Scleromochlus ? (ubicación incierta) † ¿ Lagerpetidae ? [1] † Pterosauria Dinosauromorpha † ¿ Lagerpetidae ? Dinosauriformes † Lagosuchus † Marasuchus † Nyasasaurus Dracohors † Saltopus † Silesauridae Dinosauria (incluido Aves )
Sinónimos
Dracones Haeckel , 1895 Ornithosuchia Huene , 1908 Ornithotarsi Gauthier, 1986 Panaves Gauthier, 2001 Dinosauromorpha Sereno, 1991 (definitio priori)

Avemetatarsalia (que significa " metatarsianos de aves ") es un nombre de clado establecido por el paleontólogo británico Michael Benton en 1999 para todos los arcosaurios del grupo de la corona que están más cerca de las aves que de los cocodrilos . ^[2] Un nombre alternativo es Panaves , o "todas las aves", en referencia a su definición que incluye a todos los animales, vivos o extintos, que están más estrechamente relacionados con las aves que con los cocodrilos. ^[1] Casi todos los avemetatarsianos son miembros de un subgrupo definido de manera similar, Ornithodira . Ornithodira se define como el último ancestro común dedinosaurios y pterosaurios , y todos sus descendientes. ^[3]

Los miembros de Avemetatarsalia incluyen Dinosauromorpha , Pterosauromorpha , el género Scleromochlus y Aphanosauria . Dinosauromorpha contiene formas más basales, como silesaurids y Marasuchus , así como formas más derivadas, incluidos los dinosaurios . Las aves (Aves) pertenecen a los dinosaurios, específicamente como miembros del subgrupo de dinosaurios Theropoda . ^{[3] [4]}

Pterosauromorpha contiene principalmente Pterosauria , que fueron los primeros vertebrados capaces de volar de verdad . Los lagerpetids , una familia de avemetatarsalianos de patas largas pero incompletamente conocidos, tradicionalmente se han considerado dinosauromorfos, pero pueden ser pterosauromorfos en su lugar. ^{[5] La} aphanosauria es un grupo triásico de cuadrúpedos carnívoros gráciles; En 2017, los aphanosaurs fueron reconocidos como el primer grupo importante de avemetatarsianos no ornitodiranos. ^[6]

Descripción

El tobillo "mesotarsal avanzado" presente en la mayoría de los avemetatarsianos.

La característica fundamental son los tobillos "mesotarsales avanzados", que se caracterizan por un gran astrágalo y un pequeño calcáneo . Esta orientación del tobillo funciona con una sola bisagra, lo que permite una mejor movilidad. Probablemente como resultado de este cambio, el antepasado común de los avemetatarsianos tenía una postura erguida y bípeda, con las piernas extendidas verticalmente, similar a la de los mamíferos.

Las plumas y otras estructuras filamentosas son conocidas en todos los avemetatarsianos, desde las picnofibras suaves de los pterosaurios hasta las estructuras en forma de púas presentes en los dinosaurios ornitisquios , como Psittacosaurus y Tianyulong , hasta las plumas de los dinosaurios terópodos y sus descendientes, las aves.

Dos clados de avemetatarsianos, pterosaurios y pájaros, evolucionaron independientemente en vuelo. Los pterosaurios son los primeros vertebrados que se sabe que desarrollaron el vuelo motorizado. Sus alas están formadas por una membrana de piel, músculos y otros tejidos que se extienden desde los tobillos hasta un dedo anular dramáticamente alargado. ^[7] Las aves evolucionaron al vuelo mucho más tarde. Sus alas se formaron a partir de dedos alargados y sus brazos, todos cubiertos con plumas de vuelo .

Los avemetatarsianos eran generalmente más livianos que los arcosaurios con líneas de cocodrilo . Tenían cabezas más pequeñas y, por lo general, carecían por completo de osteodermos .

Origen

Más información: Origen de las aves

Los arcosaurios de línea de aves aparecen en el registro fósil en la etapa anisiana del Triásico medio hace unos 245 millones de años, representados por el dinosauriforme Asilisaurus . Sin embargo, las huellas fósiles del Triásico temprano reportadas en 2010 en las montañas Świętokrzyskie (Santa Cruz) de Polonia pueden pertenecer a un dinosauromorfo más primitivo . Si es así, el origen de avemetatarsalians se retrasaría hasta principios del Olenekiense edad, alrededor de 249 Ma. Las huellas polacas más antiguas se clasifican en el ichnogenus Prorotodactylus y fueron hechos por un pequeño animal cuadrúpedo desconocido, pero unas huellas llamadas Sphingopus , encontradas en estratos anisianos tempranos, muestran que hacia 246 Ma habían aparecido dinosauromorfos bípedos moderadamente grandes. Las huellas muestran que el linaje de dinosaurios apareció poco después del evento de extinción del Pérmico-Triásico . Su edad sugiere que el surgimiento de los dinosaurios fue lento y se prolongó en gran parte del Triásico. ^[8] Los rasgos primitivos encontrados en el aphanosaurio cuadrúpedo Teleocrater muestra que los primeros avemetatarsalianos tenían muchos rasgos pseudosuquianos, y que los rasgos típicos del grupo evolucionaron más tarde. ^[9]

Clasificación

En 1986, Jacques Gauthier definió el nombre Ornithosuchia (previamente acuñado por Huene ) para un clado basado en ramas que incluía a todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con las aves que con los cocodrilos. ^[3] En el mismo año, Gauthier también acuñó y definió un clado basado en nodos ligeramente más restrictivo, Ornithodira, que contiene el último ancestro común de los dinosaurios y los pterosaurios y todos sus descendientes. Paul Sereno en 1991 dio una definición diferente de Ornithodira, una en la que se agregó explícitamente Scleromochlus . ^[10] Por lo tanto, era un grupo potencialmente más grande que el Ornithodira de Gauthier. En 1999Michael Benton concluyó que Scleromochlus estaba de hecho fuera de la concepción original de Ornithodira de Gauthier, por lo que nombró un nuevo clado basado en ramas para este propósito: Avemetatarsalia, que lleva el nombre de las aves ( Aves ), los últimos miembros supervivientes del clado, y la articulación del tobillo metatarsiano. ese era un personaje típico del grupo. Avemetatarsalia se definió como toda Avesuchia más cercana a Dinosauria que a Crocodylia . En 2005, Sereno expresó la opinión de que Ornithodira no era un concepto útil, mientras que Avemetatarsalia sí lo era. En 2001, al mismo clado se le dio el nombre de Panaves (que significa "todas las aves [ pan en griego ]" [ aves enLatin ]), acuñado por Jacques Gauthier. Lo definió como el clado más grande e inclusivo de arcosaurios que contiene Aves (aves, ancladas en Vultur gryphus ) pero no Crocodylia (ancladas en Crocodylus niloticus ). Gauthier refirió a Aves, todos los demás Dinosauria, todos los Pterosauria y una variedad de arcosaurios del Triásico , incluidos Lagosuchus y Scleromochlus , a este grupo. ^[11]

En una revisión de 2005 de la clasificación de los arcosaurios, Phil Senter intentó resolver este conjunto conflictivo de terminología aplicando una prioridad estricta a los nombres en función de cuándo y cómo se definieron por primera vez. ^[12] Senter señaló que Ornithosuchia, el nombre más antiguo utilizado para el grupo total de arcosaurios más cercanos a las aves que a los cocodrilos, debería ser el nombre válido para ese grupo y tener precedencia sobre los nombres posteriores con definiciones idénticas, como Avemetatarsalia y Pan- Aves. Si bien algunos investigadores han seguido esto, otros han seguido usando Avemetatarsalia u Ornithodira, o han seguido a Senter solo a regañadientes. Mike Taylor (2007), por ejemplo, señaló que, si bien Senter tiene razón al afirmar que Ornithosuchia tiene prioridad, esto es "indeseable" porque probablemente excluye a la familia del mismo nombre.Ornithosuchidae , y cuestionó la utilidad de usar prioridad antes de que se implemente PhyloCode para gobernarlo. ^[13] De hecho, el nombre Ornithosuchia puede ser "ilegal" según el PhyloCode porque no incluye su taxón epónimo como parte de su definición. ^[13]

Cladograma según Nesbitt et al. (2017), ^[6] con nombres de clados de Cau (2018). ^[14]

Archosauria	Pseudosuchia (arcosaurios de línea de cocodrilo)   Avemetatarsalia   † Aphanosauria   Ornithodira    † Pterosauromorpha (= Pterosauria )    Dinosauromorpha    † Lagerpetidae    Dinosauriformes    † Marasuchus    Dracohors    † Silesauridae    Dinosauria    † Ornitischia    Saurischia    † Sauropodomorpha     Theropoda

Kammerer y col . (2020) y Ezcurra et al . (2020) apoyó una hipótesis alternativa sobre las relaciones de los lagerpetidos. Fueron interpretados como pterosauromorfos no pterosaurios. Esta filogenia acortaría la brecha morfológica y cronológica percibida entre los pterosaurios y otras aves de tallo, y explicaría el origen de este grupo. ^{[15] [5]} Bennett (2020) argumentó que Scleromochlus , un género históricamente considerado un pariente de los ornithodirans o incluso un pterosauromorph basal, era en cambio un arcosauriforme no arcosaurio (posiblemente un doswelliid ). ^[dieciséis]

Referencias

1. Ezcurra, Martín D .; Nesbitt, Sterling J .; Bronzati, Mario; Dalla Vecchia, Fabio Marco; Agnolin, Federico L .; Benson, Roger BJ; Brissón Egli, Federico; Cabreira, Sergio F .; Evers, Serjoscha W .; Gentil, Adriel R .; Irmis, Randall B .; Martinelli, Agustín G .; Novas, Fernando E .; Roberto da Silva, Lúcio; Smith, Nathan D .; Stocker, Michelle R .; Turner, Alan H .; Langer, Max C. (2020). "Los precursores de dinosaurios enigmáticos cierran la brecha con el origen de Pterosauria" . Naturaleza : 1–5. doi : 10.1038 / s41586-020-3011-4 . ISSN  1476-4687 .
2. Benton, MJ (1999). " Scleromochlus taylori y el origen de dinosaurios y pterosaurios" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 354 (1388): 1423–1446. doi : 10.1098 / rstb.1999.0489 . PMC 1692658 . 
3. Gauthier, Jacques (1986). "Monofilia saurisquiana y el origen de las aves" . En Padian, Kevin (ed.). El origen de las aves y la evolución del vuelo . Memorias de la Academia de Ciencias de California. 8 . San Francisco: Academia de Ciencias de California. págs. 1-55.
4. Nesbitt, SJ (2011). "La evolución temprana de los arcosaurios: relaciones y el origen de los principales clados" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292. doi : 10.1206 / 352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .  
5. Ezcurra, Martín D .; Nesbitt, Sterling J .; Bronzati, Mario; Dalla Vecchia, Fabio Marco; Agnolin, Federico L .; Benson, Roger BJ; Brissón Egli, Federico; Cabreira, Sergio F .; Evers, Serjoscha W .; Gentil, Adriel R .; Irmis, Randall B. (17 de diciembre de 2020). "Los precursores de dinosaurios enigmáticos cierran la brecha con el origen de Pterosauria" . Naturaleza . 588 (7838): 445–449. doi : 10.1038 / s41586-020-3011-4 . ISSN 0028-0836 . 
6. Nesbitt, Sterling J .; Butler, Richard J .; Ezcurra, Martín D .; Barrett, Paul M .; Stocker, Michelle R .; Angielczyk, Kenneth D .; Smith, Roger MH; Sidor, Christian A .; Niedźwiedzki, Grzegorz; Sennikov, Andrey G .; Charig, Alan J. (2017). "Los primeros arcosaurios de línea de aves y el montaje del plan corporal de dinosaurio" (PDF) . Naturaleza . 544 (7651): 484–487. doi : 10.1038 / nature22037 . PMID 28405026 .  
7. Elgin RA, Hone DW, Frey E (2011). "La extensión de la membrana de vuelo del pterosaurio" . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (1): 99-111. doi : 10.4202 / app.2009.0145 .
8. Brusatte, SL; Niedźwiedzki, G .; Mayordomo, RJ (2010). "Las huellas extraen el origen y la diversificación del linaje del tallo de los dinosaurios en el Triásico Temprano" . Proceedings of the Royal Society B . 278 (1708): 1107-1113. doi : 10.1098 / rspb.2010.1746 . PMC 3049033 . PMID 20926435 .  
9. Evolución de los dinosaurios: primo antiguo parecido a un cocodrilo, Teleocrater Rhadinus, confunde a los científicos
10. Sereno, PC 1991. Arcosaurios basales: relaciones filogenéticas e implicaciones funcionales. Journal of Vertebrate Paleontology Memoir 2 , 11 (4, Suplemento): 1-53.
11. Gauthier, J. y de Queiroz, K. (2001). "Dinosaurios emplumados, dinosaurios voladores, dinosaurios corona y el nombre" Aves "". págs. 7-41 en Gauthier, J. y LF Gall (eds.), Nuevas perspectivas sobre el origen y la evolución temprana de las aves: Actas del Simposio internacional en honor a John H. Ostrom . New Haven: Museo Peabody de Historia Natural, Universidad de Yale. ISBN 0-912532-57-2 . 
12. Senter, P. (2005). "Taxonomía filogenética y los nombres de los principales clados de arcosaurios (Reptilia)". PaleoBios . 25 (3): 1–7.
13. Taylor (2007). "Definiciones filogenéticas en la era pre-PhyloCode; implicaciones para nombrar clados bajo PhyloCode" (PDF) . PaleoBios . 27 (1): 1–6.
14. Andrea Cau (2018). "El montaje del plan del cuerpo aviar: un proceso de 160 millones de años" (PDF) . Bollettino della Società Paleontologica Italiana . 57 (1): 1–25. doi : 10.4435 / BSPI.2018.01 .
15. Kammerer, Christian F .; Nesbitt, Sterling J .; Flynn, John J .; Ranivoharimanana, Lovasoa; Wyss, André R. (28 de julio de 2020). "Un pequeño arcosaurio ornitodirano del Triásico de Madagascar y el papel de la miniaturización en la ascendencia de dinosaurios y pterosaurios" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 117 (30): 17932–17936. doi : 10.1073 / pnas.1916631117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7395432 . PMID 32631980 .   
16. Bennett, S. Christopher (19 de febrero de 2020). "Reevaluación del archosauriforme Triásico Scleromochlus taylori: ni corredor ni bípedo, sino saltador" . PeerJ . 8 : e8418. doi : 10.7717 / peerj.8418 . ISSN 2167-8359 . 

Fuentes

• Michael J. Benton (2004). "Origen y relaciones de Dinosauria". En David B. Weishampel; Peter Dodson; Halszka Osmólska (Hrsg.) (Eds.). La Dinosauria . Berkeley: Zweite Auflage, Prensa de la Universidad de California. pp.  7 -19. ISBN 0-520-24209-2.