El modelo de cuasiespecies es una descripción del proceso de evolución darwiniana de ciertas entidades autorreplicantes dentro del marco de la química física . Una cuasiespecie es un grupo grande o " nube " de genotipos relacionados que existen en un entorno de alta tasa de mutación (en estado estacionario [1] ), donde se espera que una gran fracción de la descendencia contenga una o más mutaciones en relación con el padre. Esto contrasta con una especie , que desde una perspectiva evolutiva es un genotipo único más o menos estable, la mayor parte de cuya descendencia serán copias genéticamente precisas. [2]
Es útil principalmente para proporcionar una comprensión cualitativa de los procesos evolutivos de macromoléculas autorreplicantes como ARN o ADN u organismos asexuales simples como bacterias o virus (ver también cuasiespecies virales ), y es útil para explicar algo de las primeras etapas de el origen de la vida . Las predicciones cuantitativas basadas en este modelo son difíciles porque los parámetros que sirven como entrada son imposibles de obtener de los sistemas biológicos reales. El modelo de cuasiespecies fue propuesto por Manfred Eigen y Peter Schuster [3] basándose en el trabajo inicial realizado por Eigen. [4]
Explicación simplificada
Cuando los biólogos evolutivos describen la competencia entre especies, generalmente asumen que cada especie es un solo genotipo cuyos descendientes son en su mayoría copias precisas. (Se dice que tales genotipos tienen una alta fidelidad reproductiva ). En términos evolutivos, estamos interesados en el comportamiento y la aptitud de esa especie o genotipo a lo largo del tiempo. [5]
Sin embargo, algunos organismos o genotipos pueden existir en circunstancias de baja fidelidad, donde la mayoría de los descendientes contienen una o más mutaciones. Un grupo de tales genotipos cambia constantemente, por lo que las discusiones sobre qué genotipo individual es el más adecuado pierden sentido. Es importante destacar que si muchos genotipos estrechamente relacionados están a solo una mutación de distancia entre sí, entonces los genotipos del grupo pueden mutar entre sí. Por ejemplo, con una mutación por generación, un hijo de la secuencia AGGT podría ser AGTT y un nieto podría volver a ser AGGT. Por lo tanto, podemos imaginar una " nube " de genotipos relacionados que está mutando rápidamente, con secuencias que van y vienen entre diferentes puntos de la nube. Aunque la definición adecuada es matemática, esa nube, en términos generales, es una cuasiespecie. [ cita requerida ]
El comportamiento de cuasiespecies existe para un gran número de individuos que existen en un cierto rango (alto) de tasas de mutación. [6]
Cuasiespecies, aptitud y selección evolutiva
En una especie, aunque la reproducción puede ser mayoritariamente precisa, las mutaciones periódicas darán lugar a uno o más genotipos en competencia. Si una mutación da como resultado una mayor replicación y supervivencia, el genotipo mutante puede competir con el genotipo original y llegar a dominar la especie. Así, los genotipos (o especies) individuales pueden verse como las unidades sobre las que actúa la selección y los biólogos hablarán a menudo de la aptitud de un solo genotipo . [7]
En una cuasiespecie, sin embargo, las mutaciones son ubicuas y, por lo tanto, la idoneidad de un genotipo individual deja de tener sentido: si una mutación en particular genera un aumento en el éxito reproductivo, no puede significar mucho porque es poco probable que la descendencia de ese genotipo sea copias exactas con el mismas propiedades. En cambio, lo que importa es la conectividad de la nube. Por ejemplo, la secuencia AGGT tiene 12 (3 + 3 + 3 + 3) posibles mutantes puntuales AGGA, AGGG, etc. Si 10 de esos mutantes son genotipos viables que pueden reproducirse (y algunos de cuyos descendientes o nietos pueden mutar nuevamente en AGGT), consideraríamos esa secuencia como un nodo bien conectado en la nube. Si, en cambio, solo dos de esos mutantes son viables, el resto son mutaciones letales, entonces esa secuencia está mal conectada y la mayoría de sus descendientes no se reproducirán. El análogo de aptitud para una cuasiespecie es la tendencia de los parientes cercanos dentro de la nube a estar bien conectados, lo que significa que más descendientes mutantes serán viables y darán lugar a más descendientes dentro de la nube. [8]
Cuando la aptitud de un solo genotipo deja de tener sentido debido a la alta tasa de mutaciones, la nube en su conjunto o cuasiespecie se convierte en la unidad natural de selección.
Aplicación a la investigación biológica
Las cuasiespecies representan la evolución de virus de alta tasa de mutación como el VIH y, a veces, genes o moléculas individuales dentro de los genomas de otros organismos. [9] [10] [11] Los modelos de cuasiespecies también han sido propuestos por José Fontanari y Emmanuel David Tannenbaum para modelar la evolución de la reproducción sexual. [12] También se mostró cuasiespecie en replicadores de composición (basado en el modelo de Gard para abiogénesis ) [13] y también se sugirió que fuera aplicable para describir la replicación celular, que entre otras cosas requiere el mantenimiento y evolución de la composición interna del padre y brote.
Antecedentes formales
El modelo se basa en cuatro supuestos: [14]
- Las entidades autorreplicantes pueden representarse como secuencias compuestas por una pequeña cantidad de componentes básicos, por ejemplo, secuencias de ARN que constan de las cuatro bases adenina , guanina , citosina y uracilo .
- Nuevas secuencias ingresan al sistema únicamente como resultado de un proceso de copia, ya sea correcto o erróneo, de otras secuencias que ya están presentes.
- Los sustratos, o materias primas, necesarios para la reproducción continua están siempre presentes en cantidad suficiente. El exceso de secuencias se elimina con un flujo saliente.
- Las secuencias pueden descomponerse en sus bloques de construcción. La probabilidad de descomposición no depende de la edad de las secuencias; las secuencias antiguas tienen la misma probabilidad de deteriorarse que las secuencias jóvenes.
En el modelo de cuasiespecies, las mutaciones ocurren a través de errores cometidos en el proceso de copiar secuencias ya existentes. Además, la selección surge porque los diferentes tipos de secuencias tienden a replicarse a diferentes velocidades, lo que conduce a la supresión de secuencias que se replican más lentamente a favor de secuencias que se replican más rápidamente. Sin embargo, el modelo de cuasiespecies no predice la extinción final de todos, excepto la secuencia de replicación más rápida. Aunque las secuencias que se replican más lentamente no pueden mantener su nivel de abundancia por sí mismas, se reponen constantemente a medida que las secuencias que se replican más rápidamente mutan en ellas. En el equilibrio, la eliminación de las secuencias de replicación lenta debido a la desintegración o el flujo de salida se equilibra mediante la reposición, de modo que incluso las secuencias de replicación relativamente lenta pueden permanecer presentes en abundancia finita. [15]
Debido a la producción en curso de secuencias mutantes, la selección no actúa sobre secuencias únicas, sino sobre "nubes" mutacionales de secuencias estrechamente relacionadas, denominadas cuasiespecies . En otras palabras, el éxito evolutivo de una secuencia particular depende no solo de su propia tasa de replicación, sino también de las tasas de replicación de las secuencias mutantes que produce y de las tasas de replicación de las secuencias de las que es mutante. Como consecuencia, la secuencia que se replica más rápido puede incluso desaparecer completamente en el equilibrio de selección-mutación, a favor de secuencias de replicación más lenta que son parte de una cuasiespecie con una tasa de crecimiento promedio más alta. [16] Se han observado nubes mutacionales según lo predicho por el modelo de cuasiespecies en virus de ARN y en la replicación de ARN in vitro . [17] [18]
La tasa de mutación y la aptitud general de las secuencias moleculares y sus vecinas es crucial para la formación de una cuasiespecie. Si la tasa de mutación es cero, no hay intercambio por mutación y cada secuencia es su propia especie. Si la tasa de mutación es demasiado alta, superando lo que se conoce como el umbral de error , la cuasiespecie se descompondrá y se dispersará en todo el rango de secuencias disponibles. [19]
Descripción matemática
Un modelo matemático simple para una cuasiespecie es el siguiente: [20] sea posibles secuencias y que haya organismos con secuencia i . Digamos que cada uno de estos organismos da lugar asexualmente adescendencia. Algunos son duplicados de su progenitor y tienen la secuencia i , pero algunos son mutantes y tienen alguna otra secuencia. Deja que la mutación acelerecorresponden a la probabilidad de que un padre de tipo j produzca un organismo de tipo i . Entonces, la fracción esperada de descendencia generada por organismos de tipo j que serían organismos de tipo i es,
dónde .
Luego, el número total de organismos de tipo i después de la primera ronda de reproducción, dado como, es
A veces, un término de tasa de mortalidad se incluye de modo que:
dónde es igual a 1 cuando i = j y es cero en caso contrario. Tenga en cuenta que la n-ésima generación se puede encontrar simplemente tomando la n-ésima potencia de W sustituyéndola en lugar de W en la fórmula anterior.
Este es solo un sistema de ecuaciones lineales . La forma habitual de resolver un sistema de este tipo es primero diagonalizar la matriz W. Sus entradas diagonales serán valores propios correspondientes a ciertas combinaciones lineales de ciertos subconjuntos de secuencias que serán vectores propios de la matriz W. Estos subconjuntos de secuencias son las cuasiespecies. Suponiendo que la matriz W es una matriz primitiva ( irreductible y aperiódica ), luego de muchas generaciones solo prevalecerá el vector propio con el valor propio más grande, y es esta cuasiespecie la que finalmente dominará. Los componentes de este vector propio dan la abundancia relativa de cada secuencia en equilibrio. [21]
Nota sobre matrices primitivas
W siendo primitivo significa que para algún número entero, que el la potencia de W es> 0, es decir, todas las entradas son positivas. Si W es primitivo, entonces cada tipo puede, a través de una secuencia de mutaciones (es decir, potencias de W ), mutar en todos los demás tipos después de cierto número de generaciones. W no es primitivo si es periódico, donde la población puede circular perpetuamente a través de diferentes conjuntos disjuntos de composiciones, o si es reducible, donde la especie dominante (o cuasiespecie) que se desarrolla puede depender de la población inicial, como es el caso en el simple ejemplo que se da a continuación. [ cita requerida ]
Formulaciones alternativas
Las fórmulas de las cuasiespecies se pueden expresar como un conjunto de ecuaciones diferenciales lineales. Si consideramos la diferencia entre el nuevo estado y el viejo estado para ser el cambio de estado en un momento de tiempo, entonces podemos afirmar que la derivada de tiempo de viene dada por esta diferencia, podemos escribir:
Las ecuaciones de cuasiespecies generalmente se expresan en términos de concentraciones. dónde
- .
- .
Las ecuaciones anteriores para la cuasiespecie se convierten en la versión discreta:
o, para la versión continua:
Ejemplo simple
El concepto de cuasiespecie se puede ilustrar mediante un sistema simple que consta de 4 secuencias. Las secuencias [0,0], [0,1], [1,0] y [1,1] se numeran 1, 2, 3 y 4, respectivamente. Digamos que la secuencia [0,0] nunca muta y siempre produce una sola descendencia. Digamos que las otras 3 secuencias producen, en promedio, réplicas de sí mismos, y de cada uno de los otros dos tipos, donde . La matriz W es entonces:
- .
La matriz diagonalizada es:
- .
Y los autovectores correspondientes a estos autovalores son:
Valor propio Vector propio 1-2k [0, -1,0,1] 1-2k [0, -1,1,0] 1 [1,0,0,0] 1 + k [0,1,1,1]
Solo el valor propio es más que unidad. Para la enésima generación, el valor propio correspondiente seráy así aumentará sin límite con el paso del tiempo. Este valor propio corresponde al vector propio [0,1,1,1], que representa la cuasiespecie que consta de las secuencias 2, 3 y 4, que estarán presentes en números iguales después de un tiempo muy largo. Dado que todos los números de población deben ser positivos, las dos primeras cuasiespecies no son legítimas. La tercera cuasiespecie consiste solo en la secuencia no mutante 1. Se ve que aunque la secuencia 1 es la más adecuada en el sentido de que se reproduce más de sí misma que cualquier otra secuencia, la cuasiespecie que consiste en las otras tres secuencias eventualmente dominará ( asumiendo que la población inicial no era homogénea del tipo secuencia 1). [ cita requerida ]
Referencias
- ^ Eigen, Manfred; McCaskill, John; Schuster, Peter (1989). Cuasiespecies moleculares . La Revista de Química Física . 92 . John Wiley & Sons, Inc. págs. 6881–6891. doi : 10.1021 / j100335a010 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-002C-84A7-C . ISBN 9780471622192.
- ^ Biebricher, CK y Eigen, M. (2006). "Qué es una cuasiespecie" . En Esteban Domingo (ed.). Cuasiespecies: concepto e implicaciones para la virología . Saltador. pag. 1 . ISBN 978-3-540-26395-1.Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ Eigen M, Schuster P (1979). El hiperciclo: un principio de autoorganización natural . Berlín: Springer-Verlag. ISBN 978-0-387-09293-5.
- ^ Eigen M (octubre de 1971). "Autoorganización de la materia y evolución de macromoléculas biológicas". Die Naturwissenschaften . 58 (10): 465–523. Código Bibliográfico : 1971NW ..... 58..465E . doi : 10.1007 / BF00623322 . PMID 4942363 . S2CID 38296619 .
- ^ Charlesworth B, Charlesworth D (noviembre de 2009). "Darwin y la genética" . Genética . 183 (3): 757–66. doi : 10.1534 / genetics.109.109991 . PMC 2778973 . PMID 19933231 .
- ^ Martínez, MA, Martus G, Capel E, Parera M, Franco S, Nevot M (2012) Dinámica de cuasiespecies de virus de ARN. En: Virus: agentes esenciales de la vida, Springer, Dordrecht, págs. 21-42.
- ^ "Evolución y el árbol de la vida | Biología | Ciencia" . Khan Academy . Consultado el 20 de febrero de 2019 .
- ^ Heylighen F. "Complejidad y evolución" (PDF) .
Apuntes de conferencias 2014-2015
- ^ Holanda JJ, De La Torre JC, Steinhauer DA (1992). "Poblaciones de virus de ARN como cuasiespecies". Temas de actualidad en microbiología e inmunología . 176 : 1–20. doi : 10.1007 / 978-3-642-77011-1_1 . ISBN 978-3-642-77013-5. PMID 1600747 .
- ^ Shuman LJ, Wolfe H, Whetsell GW, Huber GA (septiembre de 1976). "Alternativas de reembolso por atención domiciliaria" . Consulta . 13 (3): 277–87. doi : 10.1128 / jvi.76.1.463-465.2002 . PMC 135734 . PMID 135734 .
- ^ Wilke CO (agosto de 2005). "Teoría de las cuasiespecies en el contexto de la genética de poblaciones" . Biología Evolutiva BMC . 5 : 44. doi : 10.1186 / 1471-2148-5-44 . PMC 1208876 . PMID 16107214 .
- ^ Tannenbaum E, Fontanari JF (marzo de 2008). "Un enfoque de cuasiespecies para la evolución de la replicación sexual en organismos unicelulares". Teoría en biociencias = Theorie in den Biowissenschaften . 127 (1): 53–65. doi : 10.1007 / s12064-008-0023-2 . PMID 18286313 . S2CID 8741998 .
- ^ Gross R, Fouxon I, Lancet D, Markovitch O (diciembre de 2014). "Cuasiespecies en población de ensamblajes compositivos" . Biología Evolutiva BMC . 14 : 265. doi : 10.1186 / s12862-014-0265-1 . PMC 4357159 . PMID 25547629 .
- ^ Bull JJ, Meyers LA, Lachmann M (noviembre de 2005). "Quasiespecies simplificado" . PLOS Biología Computacional . 1 (6): e61. Código Bibliográfico : 2005PLSCB ... 1 ... 61B . doi : 10.1371 / journal.pcbi.0010061 . PMC 1289388 . PMID 16322763 .
- ^ Biología de sistemas: un libro de texto . Por Edda Klipp, Wolfram Liebermeister, Christoph Wierling, Axel Kowald.
- ^ Schuster P, Swetina J (noviembre de 1988). "Distribuciones mutantes estacionarias y optimización evolutiva". Boletín de Biología Matemática . 50 (6): 635–60. doi : 10.1007 / BF02460094 . PMID 3219448 . S2CID 189885782 .
- ^ Domingo E, Holland JJ (octubre de 1997). "Mutaciones del virus ARN y aptitud para la supervivencia". Revisión anual de microbiología . 51 : 151–78. doi : 10.1146 / annurev.micro.51.1.151 . PMID 9343347 .
- ^ Burch CL, Chao L (agosto de 2000). "La capacidad de evolución de un virus de ARN está determinada por su vecindad mutacional". Naturaleza . 406 (6796): 625–8. Código bibliográfico : 2000Natur.406..625B . doi : 10.1038 / 35020564 . PMID 10949302 . S2CID 1894386 .
- ^ Manrubia SC, Domingo E, Lázaro E (junio de 2010). "Vías de extinción: más allá del umbral de error" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 365 (1548): 1943–52. doi : 10.1098 / rstb.2010.0076 . PMC 2880120 . PMID 20478889 .
- ^ Eigen, Manfred; McCaskill, John; Schuster, Peter (1989). Cuasiespecies moleculares . La Revista de Química Física . 92 . John Wiley & Sons, Inc. págs. 6881–6891. doi : 10.1021 / j100335a010 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-002C-84A7-C . ISBN 9780471622192.
- ^ S Tseng, Zachary (2008). Retratos de fase de sistemas lineales .
Otras lecturas
- Eigen M .; McCaskill J .; Schuster P. (1989). La cuasiespecie molecular . Avances en Física Química . 75 . págs. 149-263. doi : 10.1002 / 9780470141243.ch4 . ISBN 9780470141243.
- Nowak MA (abril de 1992). "¿Qué es una cuasiespecie?". Tendencias en Ecología y Evolución . 7 (4): 118-21. doi : 10.1016 / 0169-5347 (92) 90145-2 . PMID 21235976 .