Centrómero
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No confundir con Centisoma o Centrosoma .
En este diagrama de un cromosoma duplicado, (2) identifica el centrómero, la región que une las dos cromátidas hermanas , o cada mitad del cromosoma. En la profase de la mitosis, las regiones especializadas de los centrómeros, llamadas cinetocoros, unen los cromosomas a las fibras del huso.

El centrómero es la secuencia de ADN especializada de un cromosoma que une un par de cromátidas hermanas (una díada). [1] Durante la mitosis , las fibras del huso se adhieren al centrómero a través del cinetocoro . [2] Primero se pensó que los centrómeros eran loci genéticos que dirigen el comportamiento de los cromosomas .

El papel físico del centrómero es actuar como el sitio de ensamblaje de los cinetocoros , una estructura multiproteína altamente compleja que es responsable de los eventos reales de segregación cromosómica , es decir, unir microtúbulos y enviar señales a la maquinaria del ciclo celular cuando todos los cromosomas se han adoptado correctamente. adjuntos al huso , de modo que sea seguro que la división celular prosiga hasta completarse y que las células entren en anafase . [3]

En términos generales, hay dos tipos de centrómeros. Los "centrómeros puntuales" se unen a proteínas específicas que reconocen secuencias de ADN particulares con alta eficiencia. [4] Cualquier fragmento de ADN con la secuencia de ADN del centrómero puntual en él típicamente formará un centrómero si está presente en la especie apropiada. Los centrómeros puntuales mejor caracterizados son los de la levadura en ciernes, Saccharomyces cerevisiae . "Centrómeros regionales" es el término acuñado para describir la mayoría de los centrómeros, que normalmente se forman en regiones de la secuencia de ADN preferida, pero que también se pueden formar en otras secuencias de ADN. [4] La señal para la formación de un centrómero regional parece ser epigenética.. La mayoría de los organismos, desde la levadura de fisión Schizosaccharomyces pombe hasta los humanos, tienen centrómeros regionales.

Con respecto a la estructura del cromosoma mitótico, los centrómeros representan una región constreñida del cromosoma (a menudo denominada constricción primaria) donde dos cromátidas hermanas idénticas están más estrechamente en contacto. Cuando las células entran en mitosis, las cromátidas hermanas (las dos copias de cada molécula de ADN cromosómico resultante de la replicación del ADN en forma de cromatina) están unidas a lo largo de su longitud por la acción del complejo de cohesina . Ahora se cree que este complejo se libera principalmente de los brazos de los cromosomas durante la profase, de modo que para cuando los cromosomas se alinean en el plano medio del huso mitótico (también conocido como placa de metafase), el último lugar donde se unen. entre sí está en la cromatina dentro y alrededor del centrómero. [5]

Posición

Clasificaciones de cromosomas
I Telocéntrico Colocación del centrómero muy cerca de la parte superior, los brazos p apenas visibles si es que son visibles.
II Acrocéntrico Los brazos q siguen siendo mucho más largos que los brazos p, pero los brazos p son más largos que los de los telocéntricos.
III Submetacéntrico Los brazos pyq tienen una longitud muy cercana pero no son iguales.
IV Metacéntrico Los brazos pyq tienen la misma longitud.
A : Brazo corto (brazo p)
B : Centrómero
C : Brazo largo (brazo q)
D : Cromátidas hermanas

Cada cromosoma tiene dos brazos, etiquetados como p (el más corto de los dos) yq (el más largo). Muchos recuerdan que el brazo corto 'p' recibe su nombre de la palabra francesa "petit" que significa "pequeño", aunque se demostró que esta explicación es apócrifa. [6] Se pueden conectar de manera metacéntrica, submetacéntrica, acrocéntrica o telocéntrica. [7] [8]

Categorización de los cromosomas según la longitud relativa de los brazos [8]
Posición del centrómeroRelación de longitud de brazosFirmarDescripción
Medial sensu stricto 1.0 - 1.6METROMetacéntrico
Región medial1,7metroMetacéntrico
Submedial3,0smSubmetacéntrico
Subterminal3,1 - 6,9S tSubtelocéntrico
Región terminal7.0tAcrocéntrico
Terminal sensu stricto ∞TTelocéntrico
Notas-Metacéntrico : M + mAtelocéntrico : M + m + sm + st + t

Metacéntrico

Estos son cromosomas en forma de X, con el centrómero en el medio, de modo que los dos brazos de los cromosomas son casi iguales.

Un cromosoma es metacéntrico si sus dos brazos tienen aproximadamente la misma longitud. En un cariotipo humano normal , cinco cromosomas se consideran metacéntricos: 1 , 3 , 16 , 19 , 20 . En algunos casos, un cromosoma metacéntrico se forma por translocación equilibrada: la fusión de dos cromosomas acrocéntricos para formar un cromosoma metacéntrico. [9] [10]

Submetacéntrico

Si las longitudes de los brazos son desiguales, se dice que el cromosoma es submetacéntrico. Son cromosomas en forma de L. [11]

Acrocéntrico

Si el brazo p (corto) es tan corto que es difícil de observar, pero aún está presente, entonces el cromosoma es acrocéntrico (el " acro- " en acrocéntrico se refiere a la palabra griega para "pico"). El genoma humano incluye cinco cromosomas acrocéntricos: 13 , 14 , 15 , 21 , 22 . [12] El cromosoma Y también es acrocéntrico. [12]

En un cromosoma acrocéntrico, el brazo p contiene material genético que incluye secuencias repetidas, como regiones organizadoras nucleolares, y puede translocarse sin daño significativo, como en una translocación robertsoniana equilibrada . El genoma del caballo doméstico incluye un cromosoma metacéntrico que es homólogo a dos cromosomas acrocéntricos en el caballo de Przewalski conespecífico pero no domesticado . [13]Esto puede reflejar la fijación de una translocación robertsoniana equilibrada en los caballos domésticos o, a la inversa, la fijación de la fisión de un cromosoma metacéntrico en dos cromosomas acrocéntricos en los caballos de Przewalski. Existe una situación similar entre los genomas humanos y de los grandes simios, con una reducción de dos cromosomas acrocéntricos en los grandes simios a un cromosoma metacéntrico en los humanos (ver aneuploidía y el cromosoma humano 2 ). [11]

Sorprendentemente, las translocaciones dañinas en el contexto de la enfermedad, especialmente las translocaciones desequilibradas en los cánceres de la sangre, involucran con mayor frecuencia cromosomas acrocéntricos que cromosomas no acrocéntricos. [14] Aunque se desconoce la causa, esto probablemente se relaciona con la ubicación física de los cromosomas acrocéntricos dentro del núcleo . Los cromosomas acrocéntricos generalmente se encuentran dentro y alrededor del nucleolo , por lo que en el centro del núcleo, donde los cromosomas tienden a estar menos densamente empaquetados que los cromosomas en la periferia nuclear. [15] De manera constante, las regiones cromosómicas que están menos densamente empaquetadas también son más propensas a las translocaciones cromosómicas en los cánceres. [14]

Telocéntrico

El centrómero de un cromosoma telocéntrico se encuentra en el extremo terminal del cromosoma. Por tanto, un cromosoma telocéntrico tiene un solo brazo. Los telómeros pueden extenderse desde ambos extremos del cromosoma, su forma es similar a la letra "i" durante la anafase. Por ejemplo, el cariotipo estándar del ratón doméstico solo tiene cromosomas telocéntricos. [16] [17] Los seres humanos no poseen cromosomas telocéntricos.

Subtelocéntrico

Si el centrómero del cromosoma se encuentra más cerca de su extremo que de su centro, puede describirse como un cromosoma subtelocéntrico. [18] [19]

Número de centrómero

Acéntrico

Si un cromosoma carece de centrómero, se dice acéntrico . El macronúcleo de ciliados, por ejemplo, contiene cientos de cromosomas acéntricos. [20] Los eventos de ruptura de cromosomas también pueden generar cromosomas acéntricos o fragmentos acéntricos.

Dicéntrico

Un cromosoma dicéntrico es un cromosoma anormal con dos centrómeros. Se forma mediante la fusión de dos segmentos cromosómicos, cada uno con un centrómero, lo que resulta en la pérdida de fragmentos acéntricos (que carecen de centrómero) y la formación de fragmentos dicéntricos. [21] La formación de cromosomas dicéntricos se ha atribuido a procesos genéticos, como la translocación robertsoniana [12] y la inversión paracéntrica. [22] Los cromosomas dicéntricos tienen funciones importantes en la estabilidad mitótica de los cromosomas y la formación de cromosomas pseudodicéntricos. [23]

Monocéntrico

El cromosoma monocéntrico es un cromosoma que tiene solo un centrómero en un cromosoma y forma una constricción estrecha.

Los centrómeros monocéntricos son la estructura más común en el ADN altamente repetitivo en plantas y animales. [24]

Holocéntrico

Artículo principal: cromosoma holocéntrico

A diferencia de los cromosomas monocéntricos, en los cromosomas holocéntricos toda la longitud del cromosoma actúa como centrómero. En los cromosomas holocéntricos no hay una constricción primaria, pero el centrómero tiene muchos loci CenH3 repartidos por todo el cromosoma. [25] Se pueden encontrar ejemplos de este tipo de centrómero esparcidos por los reinos vegetal y animal, [26] siendo el ejemplo más conocido el nematodo Caenorhabditis elegans .

Policéntrico

Cromosomas humanos

Tabla de cromosomas humanos con datos sobre centrómeros y tamaños.
Cromosoma
Posición del centrómero ( Mbp )		Categoría
Tamaño del cromosoma (Mbp)
Tamaño del centrómero (Mbp)
1125,0metacéntrico247,27.4
293,3submetacéntrico242,86.3
391,0metacéntrico199,46.0
450,4submetacéntrico191,3-
548,4submetacéntrico180,8-
661,0submetacéntrico170,9-
759,9submetacéntrico158,8-
845,6submetacéntrico146,3-
949,0submetacéntrico140,4-
1040,2submetacéntrico135,4-
1153,7submetacéntrico134,5-
1235,8submetacéntrico132,3-
1317,9acrocéntrico114,1-
1417,6acrocéntrico106,3-
1519,0acrocéntrico100,3-
dieciséis36,6metacéntrico88,8-
1724,0submetacéntrico78,7-
1817.2submetacéntrico76,1-
1926,5metacéntrico63,8-
2027,5metacéntrico62,4-
2113,2acrocéntrico46,9-
2214,7acrocéntrico49,5-
X60,6submetacéntrico154,9-
Y12,5acrocéntrico57.7-

Secuencia

Hay dos tipos de centrómeros. [27] En los centrómeros regionales, las secuencias de ADN contribuyen a la función, pero no la definen. Los centrómeros regionales contienen grandes cantidades de ADN y a menudo se empaquetan en heterocromatina . En la mayoría de los eucariotas , la secuencia de ADN del centrómero consta de grandes conjuntos de ADN repetitivo (por ejemplo , ADN satélite ) donde la secuencia dentro de los elementos repetidos individuales es similar pero no idéntica. En los seres humanos, la unidad de repetición centromérica primaria se llama satélite α (o alfoide), aunque en esta región se encuentran otros tipos de secuencia. [28]

Los centrómeros puntuales son más pequeños y compactos. Las secuencias de ADN son necesarias y suficientes para especificar la identidad y función del centrómero en organismos con centrómeros puntuales. En las levaduras en gemación, la región del centrómero es relativamente pequeña (aproximadamente 125 pb de ADN) y contiene dos secuencias de ADN altamente conservadas que sirven como sitios de unión para proteínas cinetocoros esenciales . [28]

Herencia

Dado que la secuencia de ADN centromérico no es el determinante clave de la identidad centromérica en los metazoos , se cree que la herencia epigenética juega un papel importante en la especificación del centrómero. [29] Los cromosomas hijos ensamblarán centrómeros en el mismo lugar que el cromosoma padre, independientemente de la secuencia. Se ha propuesto que la variante de histona H3 CENP-A (Centromere Protein A) es la marca epigenética del centrómero. [30]Surge la pregunta de si debe haber todavía alguna forma original en la que se especifique el centrómero, incluso si posteriormente se propaga epigenéticamente. Si el centrómero se hereda epigenéticamente de una generación a la siguiente, el problema vuelve al origen de los primeros metazoos.

Estructura

El ADN centromérico se encuentra normalmente en un estado de heterocromatina , que es esencial para el reclutamiento del complejo de cohesina que media la cohesión de las cromátidas hermanas después de la replicación del ADN, así como para coordinar la separación de las cromátidas hermanas durante la anafase. En esta cromatina, la histona H3 normal se reemplaza con una variante específica del centrómero, CENP-A en humanos. [31] Se cree que la presencia de CENP-A es importante para el ensamblaje del cinetocoro en el centrómero. Se ha demostrado que CENP-C se localiza casi exclusivamente en estas regiones de cromatina asociada a CENP-A. En las células humanas, las histonas se encuentran más enriquecidas para H4K20me 3 y H3K9me3 [32]que son modificaciones heterocromáticas conocidas. En Drosophila, las islas de retroelementos son componentes principales de los centrómeros. [33]

En la levadura Schizosaccharomyces pombe (y probablemente en otros eucariotas), la formación de heterocromatina centromérica está relacionada con el ARNi . [34] En nematodos como Caenorhabditis elegans , algunas plantas y los órdenes de insectos Lepidoptera y Hemiptera, los cromosomas son "holocéntricos", lo que indica que no hay un sitio primario de unión de microtúbulos o una constricción primaria, y se ensambla un cinetocoro "difuso". a lo largo de toda la longitud del cromosoma.

Aberraciones centroméricas

En casos raros, se pueden formar neocentrómeros en nuevos sitios en un cromosoma como resultado de un reposicionamiento del centrómero. Este fenómeno es más conocido por los estudios clínicos en humanos y actualmente hay más de 90 neocentrómeros humanos conocidos identificados en 20 cromosomas diferentes. [35] [36] La formación de un neocentrómero debe ir acompañada de la inactivación del centrómero anterior, ya que los cromosomas con dos centrómeros funcionales ( cromosoma dicéntrico ) provocarán la rotura de los cromosomas durante la mitosis. En algunos casos inusuales, se ha observado que los neocentrómeros humanos se forman espontáneamente en cromosomas fragmentados. Algunas de estas nuevas posiciones eran originalmente eucromáticas y carecen por completo de ADN satélite alfa. Neocentrómeroscarecen de la estructura repetitiva que se observa en los centrómeros normales, lo que sugiere que la formación de centrómeros se controla principalmente de forma epigenética . [37] [38] Con el tiempo, un neocentrómero puede acumular elementos repetitivos y madurar en lo que se conoce como un nuevo centrómero evolutivo. Hay varios ejemplos bien conocidos en los cromosomas de primates donde la posición del centrómero es diferente de la del centrómero humano del mismo cromosoma y se cree que son nuevos centrómeros evolutivos. [37] Se ha sugerido que el reposicionamiento de los centrómeros y la formación de nuevos centrómeros evolutivos son un mecanismo de especiación . [39]

Las proteínas centroméricas también son el objetivo autoantigénico de algunos anticuerpos antinucleares , como los anticuerpos anti-centrómero .

Disfunción y enfermedad

Se sabe que la mala regulación del centrómero contribuye a la mala segregación de los cromosomas, que está fuertemente relacionada con el cáncer y el aborto. En particular, la sobreexpresión de muchos genes del centrómero se ha relacionado con fenotipos malignos del cáncer. La sobreexpresión de estos genes centrómeros puede aumentar la inestabilidad genómica en los cánceres. La inestabilidad genómica elevada, por un lado, se relaciona con fenotipos malignos; por otro lado, hace que las células tumorales sean más vulnerables a terapias adyuvantes específicas como ciertas quimioterapias y radioterapia. [40] Recientemente se demostró la inestabilidad del ADN repetitivo del centrómero en el cáncer y el envejecimiento. [41]

Etimología y pronunciación

La palabra centrómero ( / s ɛ n t r ə ˌ m ɪər / [42] [43] ) usos combinando formas de Centro- y -mere , produciendo "parte central", que describen la ubicación del centrómero en el centro del cromosoma.

Ver también

  • Telómero
  • Cromátida
  • Diploide
  • Monopolin

Referencias

  1. ^ Alberts, Bruce; Bray, Dennis; Hopkin, Karen; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2014). Biología celular esencial (4 ed.). Nueva York, NY: Garland Science. pag. 183. ISBN 978-0-8153-4454-4.
  2. ^ Pollard, TD (2007). Biología celular . Filadelfia: Saunders. págs. 200–203. ISBN 978-1-4160-2255-8.
  3. ^ Pollard, TD (2007). Biología celular . Filadelfia: Saunders. págs. 227-230. ISBN 978-1-4160-2255-8.
  4. ^ a b Pluta, A .; AM Mackay; AM Ainsztein; IG Goldberg; WC Earnshaw (1995). "El centrómero: eje de actividades cromosómicas". Ciencia . 270 (5242): 1591-1594. Código Bibliográfico : 1995Sci ... 270.1591P . doi : 10.1126 / science.270.5242.1591 . PMID 7502067 . S2CID 44632550 .  
  5. ^ "Hermana cohesión cromátida" . Referencia casera de la genética . Biblioteca Nacional de Medicina de los Estados Unidos . 15 de mayo de 2011.
  6. ^ "p + q = resuelto, siendo la verdadera historia de cómo el cromosoma obtuvo su nombre" . 2011-05-03.
  7. ^ Lecciones de genética de Nikolay (12 de octubre de 2013), ¿Qué diferentes tipos de cromosomas existen? , consultado el 28 de mayo de 2017
  8. ^ a b Levan A., Fredga K., Sandberg AA (1964): Nomenclatura de la posición centromérica en los cromosomas. Hereditas, Lund, 52: 201.
  9. ^ "Cromosomas, anomalías cromosómicas" .
  10. ^ * Gilbert F (1999). "Cromosomas y genes de enfermedades: mapas de enfermedades del genoma humano. Cromosoma 16". Prueba genética . 3 (2): 243–54. doi : 10.1089 / gte.1999.3.243 . PMID 10464676 . 
  11. ↑ a b Nussbaum, Robert L .; McInnes, Roderick R .; Thompson, Margaret Wilson; Thompson, James Scott; Willard, Huntington F. (2001). Thompson & Thompson Genetics in Medicine . ISBN 0721669026.
  12. ^ a b c Thompson & Thompson GENÉTICA EN MEDICINA 7ª edición . pag. 62.
  13. ^ Myka, JL; Lear, TL; Houck, ML; Ryder, OA; Bailey, E. (2003). "Análisis FISH que compara la organización del genoma en el caballo doméstico (Equus caballus) con la del caballo salvaje mongol (E. przewalskii) ". Investigación citogenética y genómica . 102 (1–4): 222–5. doi : 10.1159 / 000075753 . PMID 14970707 . S2CID 15137700 .  
  14. ^ a b Lin, CY; Shukla, A .; Grady, JP; Fink, JL; Dray, E .; Duijf, PHG (2018), "Los puntos de corte de translocación ocurren preferentemente en eucromatina y cromosomas acrocéntricos", Cánceres (Basilea) , 10 (1): E13, doi : 10.3390 / cancers10010013 , PMC 5789363 , PMID 29316705  
  15. ^ Bolzer, A .; et, al. (2005), "Mapas tridimensionales de todos los cromosomas en núcleos de fibroblastos masculinos humanos y rosetas de prometafase", PLOS Biology , 3 (5): e157, doi : 10.1371 / journal.pbio.0030157 , PMC 1084335 , PMID 15839726  
  16. ^ Plata, Lee M. (1995). "Cariotipos, cromosomas y translocaciones" . Genética del ratón: conceptos y aplicaciones . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 83–92. ISBN 978-0-19-507554-0.
  17. ^ Chinwalla, Asif T .; Cook, Lisa L .; Delehaunty, Kimberly D .; Fewell, Ginger A .; Fulton, Lucinda A .; Fulton, Robert S .; Graves, Tina A .; Hillier, Ladeana W .; et al. (2002). "Secuenciación inicial y análisis comparativo del genoma del ratón" . Naturaleza . 420 (6915): 520–62. Código Bibliográfico : 2002Natur.420..520W . doi : 10.1038 / nature01262 . PMID 12466850 . 
  18. ^ "definición de cromosoma subtelocéntrico" . groups.molbiosci.northwestern.edu . Consultado el 29 de octubre de 2017 .
  19. ^ Margulis, Lynn; Matthews, Clifford; Haselton, Aaron (1 de enero de 2000). Evolución ambiental: efectos del origen y evolución de la vida en el planeta Tierra . MIT Press. ISBN 9780262631976.
  20. ↑ Pevsner, Jonathan (17 de agosto de 2015). Bioinformática y Genómica Funcional . John Wiley e hijos. ISBN 9781118581766.
  21. ^ Nussbaum, Robert; McInnes, Roderick; Willard, Huntington; Hamosh, Ada (2007). Thompson & Thompson Genetics in Medicine . Filadelfia (PA): Saunders. pag. 72. ISBN 978-1-4160-3080-5.
  22. ^ Hartwell, Leland; Hood, Leeroy; Goldberg, Michael; Reynolds, Ann; Lee, Silver (2011). Genética de genes a genomas, 4e . Nueva York: McGraw-Hill. ISBN 9780073525266.
  23. ^ Lynch, Sally; et al. (1995). "Características similares al síndrome de Kabuki en gemelos monocigóticos con un cromosoma 13 pseudodicéntrico" . J. Med. Genet . 32 (32: 227-230): 227-230. doi : 10.1136 / jmg.32.3.227 . PMC 1050324 . PMID 7783176 .  
  24. ↑ Barra, V .; Fachinetti, D. (2018). "El lado oscuro de los centrómeros: tipos, causas y consecuencias de anomalías estructurales que implican al ADN centromérico" . Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): 4340. Bibcode : 2018NatCo ... 9.4340B . doi : 10.1038 / s41467-018-06545-y . PMC 6194107 . PMID 30337534 .  
  25. ^ Neumann, Pavel; Navrátilová, Alice; Schroeder-Reiter, Elizabeth; Koblížková, Andrea; Steinbauerová, Veronika; Chocholová, Eva; Novák, Petr; Wanner, Gerhard; Macas, Jiří (2012). "Estirar las reglas: cromosomas monocéntricos con múltiples dominios centroméricos" . PLOS Genetics . 8 (6): e1002777. doi : 10.1371 / journal.pgen.1002777 . PMC 3380829 . PMID 22737088 .  
  26. ^ Dernburg, AF (2001). "Aquí, allá y en todas partes: función de cinetocoro en cromosomas holocéntricos" . The Journal of Cell Biology . 153 (6): F33–8. doi : 10.1083 / jcb.153.6.F33 . PMC 2192025 . PMID 11402076 .  
  27. ^ Pluta, AF; MacKay, AM; Ainsztein, AM; Goldberg, IG; Earnshaw, WC (1995). "El centrómero: eje de actividades cromosómicas". Ciencia . 270 (5242): 1591–4. Código Bibliográfico : 1995Sci ... 270.1591P . doi : 10.1126 / science.270.5242.1591 . PMID 7502067 . S2CID 44632550 .  
  28. ^ a b Mehta, GD; Agarwal, M .; Ghosh, SK (2010). "Centromere Identity: un desafío a afrontar". Mol. Gineta. Genómica . 284 (2): 75–94. doi : 10.1007 / s00438-010-0553-4 . PMID 20585957 . S2CID 24881938 .  
  29. ^ Dalal, Yamini (2009). "Especificación epigenética de centrómeros". Bioquímica y Biología Celular . 87 (1): 273–82. doi : 10.1139 / O08-135 . PMID 19234541 . 
  30. ^ Bernad, Rafael; Sánchez, Patricia; Losada, Ana (2009). "Especificación epigenética de centrómeros por CENP-A". Investigación celular experimental . 315 (19): 3233–41. doi : 10.1016 / j.yexcr.2009.07.023 . PMID 19660450 . 
  31. ^ Chueh, AC; Wong, LH; Wong, N; Choo, KH (2004). "Distribución de tamaño variable y jerárquica de grupos CENP-A enriquecidos con retroelementos L1 dentro de un neocentrómero humano funcional" . Genética molecular humana . 14 (1): 85–93. doi : 10.1093 / hmg / ddi008 . PMID 15537667 . 
  32. ^ Rosenfeld, Jeffrey A; Wang, Zhibin; Schones, Dustin E; Zhao, Keji; Desalle, Rob; Zhang, Michael Q (2009). "Determinación de modificaciones de histonas enriquecidas en porciones no génicas del genoma humano" . BMC Genomics . 10 : 143. doi : 10.1186 / 1471-2164-10-143 . PMC 2667539 . PMID 19335899 .  
  33. ^ Chang, CH; Chavan, A; Palladino, J; Wei, X; Martins, NMC; Santinello, B; et al. (2019). "Las islas de retroelementos son componentes principales de los centrómeros de Drosophila" . PLOS Biol . 17 (5): e3000241. doi : 10.1371 / journal.pbio.3000241 . PMC 6516634 . PMID 31086362 .  
  34. ^ Volpe, TA; Kidner, C; Hall, mensajería instantánea; Teng, G; Grewal, SI; Martienssen, RA (2002). "Regulación del silenciamiento heterocromático y metilación de la histona H3 lisina-9 por RNAi". Ciencia . 297 (5588): 1833–7. Código Bibliográfico : 2002Sci ... 297.1833V . doi : 10.1126 / science.1074973 . PMID 12193640 . S2CID 2613813 .  
  35. ^ Marshall, Owen J .; Chueh, Anderly C .; Wong, Lee H .; Choo, KH Andy (2008). "Neocentrómeros: nuevos conocimientos sobre la estructura del centrómero, el desarrollo de enfermedades y la evolución del cariotipo" . La Revista Estadounidense de Genética Humana . 82 (2): 261–82. doi : 10.1016 / j.ajhg.2007.11.009 . PMC 2427194 . PMID 18252209 .  
  36. ^ Warburton, Peter E. (2004). "Dinámica cromosómica de la formación de neocentrómeros humanos". Investigación de cromosomas . 12 (6): 617–26. doi : 10.1023 / B: CHRO.0000036585.44138.4b . PMID 15289667 . S2CID 29472338 .  
  37. ^ a b Rocchi, M; Archidiacono, N; Schempp, W; Capozzi, O; Stanyon, R (enero de 2012). "Reposicionamiento de centrómeros en mamíferos" . Herencia . 108 (1): 59–67. doi : 10.1038 / hdy.2011.101 . ISSN 0018-067X . PMC 3238114 . PMID 22045381 .   
  38. ^ Tolomeo, Doron; Capozzi, Oronzo; Stanyon, Roscoe R .; Archidiacono, Nicoletta; D'Addabbo, Pietro; Catacchio, Claudia R .; Purgato, Stefania; Perini, Giovanni; Schempp, Werner; Huddleston, John; Malig, Maika (3 de febrero de 2017). "Origen epigenético de centrómeros novedosos evolutivos" . Informes científicos . 7 (1): 41980. Bibcode : 2017NatSR ... 741980T . doi : 10.1038 / srep41980 . ISSN 2045-2322 . PMC 5290474 . PMID 28155877 .   
  39. ^ Brown, Judith D .; O'Neill, Rachel J. (septiembre de 2010). "Cromosomas, conflicto y epigenética: especiación cromosómica revisada" . Revisión anual de genómica y genética humana . 11 (1): 291–316. doi : 10.1146 / annurev-genom-082509-141554 . ISSN 1527-8204 . PMID 20438362 .  
  40. ^ Zhang, W .; Mao, JH .; Zhu, W .; Jain, AK; Liu, L .; Brown, JB; Karpen, GH (2016). "La misexpresión del gen del centrómero y del cinetocoro predice la supervivencia del paciente con cáncer y la respuesta a la radioterapia y la quimioterapia" . Comunicaciones de la naturaleza . 7 : 12619. Bibcode : 2016NatCo ... 712619Z . doi : 10.1038 / ncomms12619 . PMC 5013662 . PMID 27577169 .  
  41. ^ Giunta, S; Funabiki, H (21 de febrero de 2017). "La integridad de las repeticiones de ADN del centrómero humano está protegida por CENP-A, CENP-C y CENP-T" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (8): 1928-1933. doi : 10.1073 / pnas.1615133114 . PMC 5338446 . PMID 28167779 .  
  42. ^ "Centrómero" . Diccionario Merriam-Webster .
  43. ^ "Centrómero" . Dictionary.com íntegro . Casa al azar .

Otras lecturas

  • Mehta, GD; Agarwal, M .; Ghosh, SK (2010). "Centromere Identity: un desafío a afrontar". Mol. Gineta. Genómica . 284 (2): 75–94. doi : 10.1007 / s00438-010-0553-4 . PMID  20585957 . S2CID  24881938 .
  • Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Kaiser, Chris A .; Krieger, Monty; Scott, Matthew P .; Bretscher, Anthony; Ploegh, Hiddle; Matsudaira, Paul (2008). Biología celular molecular (6ª ed.). Nueva York: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-7601-7.
  • Nagaki, Kiyotaka; Cheng, Zhukuan; Ouyang, Shu; Talbert, Paul B; Kim, Mary; Jones, Kristine M; Henikoff, Steven; Buell, C Robin; Jiang, Jiming (2004). "La secuenciación de un centrómero de arroz descubre genes activos" . Genética de la naturaleza . 36 (2): 138–45. doi : 10.1038 / ng1289 . PMID  14716315 . Resumen de laicos - Science Daily (13 de enero de 2004).
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