Tyrannosauroidea (que significa 'formas lagarto del tirano') es una superfamilia (o clade ) de coelurosaurian terópodos dinosaurios que incluye la familia Tyrannosauridae , así como más basales familiares. Los tiranosáuridos vivieron en el supercontinente de Laurasia a partir del período Jurásico . Al final del Período Cretácico , los tiranosáuridos eran los grandes depredadores dominantes en el hemisferio norte , culminando en el gigantesco Tiranosaurio . Fósiles de tiranosáuridos se han recuperado en lo que ahora son los continentes de América del Norte, Europa y Asia, con restos fragmentarios posiblemente atribuibles a tiranosaurios también conocidos de América del Sur y Australia.
Tiranosáuroides | |
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Réplica de esqueletos de Yutyrannus huali | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Coelurosauria |
Clade : | Tyrannoraptora |
Superfamilia: | † Tyrannosauroidea Osborn , 1906 (vide Walker , 1964) |
Especie tipo | |
† Tiranosaurio rex Osborn, 1905 | |
Subgrupos | |
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Los tiranosáuridos eran carnívoros bípedos , al igual que la mayoría de los terópodos, y se caracterizaban por numerosos rasgos esqueléticos , especialmente del cráneo y la pelvis . Al principio de su existencia, los tiranosáuridos eran pequeños depredadores con extremidades anteriores largas de tres dedos. Los géneros del Cretácico tardío se hicieron mucho más grandes, incluidos algunos de los depredadores terrestres más grandes que jamás hayan existido , pero la mayoría de estos géneros posteriores tenían extremidades anteriores proporcionalmente pequeñas con solo dos dígitos. Se han identificado plumas primitivas en fósiles de dos especies y también pueden haber estado presentes en otros tiranosáuridos. Las crestas óseas prominentes en una variedad de formas y tamaños en los cráneos de muchos tiranosáuridos pueden haber cumplido funciones de exhibición .
Descripción
Los tiranosáuridos variaron ampliamente en tamaño, aunque hubo una tendencia general hacia el aumento de tamaño con el tiempo. Los primeros tiranosáuridos eran animales pequeños. [1] Un espécimen de Dilong , casi completamente desarrollado, medía 1.6 metros (5.3 pies) de largo, [2] y un Guanlong completamente desarrollado medía 3 metros (10 pies de largo). [3] Los dientes de las rocas del Cretácico Inferior (140 a 136 millones de años) de Hyogo , Japón , parecen provenir de un animal de aproximadamente 5 metros (16 pies) de largo, lo que posiblemente indica un aumento de tamaño temprano en el linaje. [4] Un Eotyrannus inmaduro medía más de 4 metros (13 pies) de largo, [5] y un Appalachiosaurus subadulto se estimó en más de 6 metros (20 pies) de largo, [1] indicando que ambos géneros alcanzaron tamaños más grandes. Los tiranosáuridos del Cretácico Tardío iban desde el Albertosaurus y Gorgosaurus de 9 metros (30 pies) hasta el Tiranosaurio , que excedía los 12 metros (39 pies) de longitud y puede haber pesado más de 6400 kilogramos (7 toneladas cortas ). [1] Una revisión de la literatura de 2010 concluyó que los tiranosaurios eran "de tamaño pequeño a mediano" durante sus primeros 80 millones de años, pero eran "algunos de los carnívoros terrestres más grandes que jamás hayan vivido" en sus últimos 20 millones de años. [6] [7]
Los cráneos de los primeros tiranosáuridos eran largos, bajos y de construcción ligera, similares a los de otros celurosaurios, mientras que las formas posteriores tenían cráneos más altos y masivos. A pesar de las diferencias de forma, ciertos rasgos del cráneo se encuentran en todos los tiranosáuridos conocidos. El hueso premaxilar es muy alto y embota la parte frontal del hocico, una característica que evolucionó de manera convergente en los abelisáuridos . Los huesos nasales se caracterizan por estar fusionados, ligeramente arqueados hacia arriba y, a menudo, con una textura muy áspera en su superficie superior. Los dientes premaxilares en la parte delantera de la mandíbula superior tienen una forma diferente del resto de los dientes, de menor tamaño y con una D en forma de sección transversal . En la mandíbula inferior , una cresta prominente en el hueso surangular se extiende hacia los lados desde justo debajo de la articulación de la mandíbula, excepto en el Guanlong basal . [1] [2] [3]
Los tiranosáuridos tenían cuellos en forma de S y colas largas, al igual que la mayoría de los otros terópodos. Los primeros géneros tenían extremidades anteriores largas, alrededor del 60% de la longitud de la extremidad posterior en Guanlong , con los tres dígitos típicos de los celurosaurios. [3] La larga extremidad anterior persistió al menos durante el Cretácico Inferior Eotyrannus , [5] pero se desconoce en Appalachiosaurus . [8] Los tiranosáuridos derivados tienen extremidades anteriores muy reducidas de tamaño, siendo el ejemplo más extremo el Tarbosaurus de Mongolia , donde el húmero era sólo una cuarta parte de la longitud del fémur . [1] El tercer dígito de la extremidad anterior también se redujo con el tiempo. Este dígito no se redujo en el Guanlong basal , [3] mientras que en Dilong era más delgado que los otros dos dígitos. [2] Eotyrannus también tenía tres dígitos funcionales en cada mano. [5] Los tiranosáuridos tenían solo dos, aunque el metacarpiano vestigial del tercero se conserva en algunos especímenes bien conservados. [9] Como en la mayoría de celurosaurios, el segundo dígito de la mano es el más grande, incluso cuando el tercer dígito no está presente.
Los rasgos característicos de la pelvis tiranosáurida incluyen una muesca cóncava en el extremo frontal superior del ilion , una cresta vertical claramente definida en la superficie exterior del ilion, que se extiende hacia arriba desde el acetábulo (cavidad de la cadera), y una enorme "bota" en el extremo del pubis , más de la mitad de largo que el eje del pubis mismo. [1] Estas características se encuentran en todos los tiranosáuridos conocidos, incluidos los miembros basales Guanlong [3] y Dilong . [2] El pubis no se conoce en Aviatyrannis o Stokesosaurus pero ambos muestran caracteres típicos tiranosáuridos en el ilion. [10] Los miembros posteriores de todos los tiranosauroidea, como la mayoría de terópodos, tenían cuatro dedos de los pies, aunque el primer dedo del pie (el hallux ) no en contacto con el suelo. Las patas traseras de los tiranosáuridos son más largas en relación con el tamaño del cuerpo que casi cualquier otro terópodo y muestran proporciones características de los animales que corren rápido , incluidas las tibias alargadas y los metatarsianos . [1] Estas proporciones persisten incluso en el Tyrannosaurus adulto más grande , [11] a pesar de su probable incapacidad para correr. [12] El tercer metatarsiano de los tiranosáuridos fue pellizcado en la parte superior entre el segundo y el cuarto, formando una estructura conocida como arctometatarso . [1] El arctometatarsus también estuvo presente en Appalachiosaurus [8] pero no está claro si fue encontrado en Eotyrannus [5] o Dryptosaurus . [13] Esta estructura fue compartida por ornitomimidos , troodóntidos y caenagnátidos derivados , [14] pero no estaba presente en tiranosáuridos basales como Dilong paradoxus , lo que indica una evolución convergente . [2]
Clasificación
Tyrannosaurus fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en 1905, junto con la familia Tyrannosauridae. [15] El nombre se deriva de las palabras griegas antiguas τυραννος tyrannos ('tirano') y σαυρος sauros ('lagarto'). El nombre de superfamilia Tyrannosauroidea fue publicado por primera vez en un artículo de 1964 por el paleontólogo británico Alick Walker . [16] El sufijo -oidea , comúnmente utilizado en el nombre de las superfamilias de animales, se deriva del griego ειδος eidos ('forma'). [17]
Los científicos han entendido comúnmente que Tyrannosauroidea incluye a los tiranosáuridos y sus antepasados inmediatos. [16] [18] Sin embargo, con el advenimiento de la taxonomía filogenética en la paleontología de vertebrados, el clado ha recibido varias definiciones más explícitas. El primero fue por Paul Sereno en 1998, donde Tyrannosauroidea se definió como un taxón basado en el tallo que incluye todas las especies que comparten un ancestro común más reciente con Tyrannosaurus rex que con las aves neornithean . [19] Para hacer la familia más exclusiva, Thomas Holtz la redefinió en 2004 para incluir todas las especies más estrechamente relacionadas con Tyrannosaurus rex que con Ornithomimus velox , Deinonychus antirrhopus o Allosaurus fragilis . [1] Sereno publicó una nueva definición en 2005, utilizando Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis y Troodon formosus como especificadores externos. [20] La definición de Sereno se adoptó en una revisión de 2010. [6]
Algunos estudios han sugerido que el clado Megaraptora , generalmente considerados alosauroides , son tiranosáuridos basales. [21] [22] Sin embargo, otros autores disputaron la ubicación de megaraptoranos dentro de Tyrannosauroidea, [23] [24] y un estudio de la anatomía de la mano megaraptoran publicado en 2016 hizo que incluso los científicos originales que sugerían sus relaciones tiranosáuroides rechazaran al menos en parte su anterior conclusión. [25]
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Filogenia
Si bien los paleontólogos han reconocido durante mucho tiempo a la familia Tyrannosauridae, su ascendencia ha sido objeto de mucho debate. Durante la mayor parte del siglo XX, los tiranosáuridos fueron comúnmente aceptados como miembros de la Carnosauria , que incluía a casi todos los terópodos grandes. [26] [27] Dentro de este grupo, los alosáuridos a menudo se consideraban ancestrales de los tiranosáuridos. [18] [28] A principios de la década de 1990, los análisis cladísticos comenzaron a colocar tiranosáuridos en Coelurosauria, [14] [29] haciéndose eco de las sugerencias publicadas por primera vez en la década de 1920. [30] [31] Los tiranosáuridos ahora se consideran universalmente grandes celurosaurios. [1] [3] [32] [33] [34] [35] [36]
En 1994, Holtz agrupó tiranosáuridos con elmisáuridos , ornitomimosaurios y troodontes en un clado celurosaurio llamado Arctometatarsalia basado en una estructura común del tobillo donde el segundo y cuarto metatarsianos se encuentran cerca de los huesos del tarso , cubriendo el tercer metatarsiano visto desde el frente. [14] Sin embargo, se encontraron tiranosáuroides basales como Dilong con tobillos no arctometatarsalianos , lo que indica que esta característica evolucionó de manera convergente. [2] Arctometatarsalia ha sido desmantelado y ya no es utilizado por la mayoría de los paleontólogos, y los tiranosáuroides generalmente se consideran celurosaurios basales fuera de los Maniraptoriformes . [1] [34] [36] Un análisis reciente encontró que la familia Coeluridae , incluidos los géneros Coelurus y Tanycolagreus del Jurásico Tardío de América del Norte , son el grupo hermano de Tyrannosauroidea. [32]
El tiranosáuroide más basal conocido de restos óseos completos es Guanlong, un representante de la familia Proceratosauridae . [3] [37] Otros taxones tempranos incluyen Stokesosaurus y Aviatyrannis , conocidos por material mucho menos completo. [10] El Dilong más conocido se considera un poco más derivado que Guanlong y Stokesosaurus . [2] [3] Dryptosaurus , un género difícil de clasificar durante mucho tiempo, ha aparecido en varios análisis recientes como un tiranosaurio basal también, un poco más distante relacionado con Tyrannosauridae que Eotyrannus y Appalachiosaurus . [1] [8] [38] Alectrosaurus , un género poco conocido de Mongolia, es definitivamente un tiranosáurido, pero sus relaciones exactas no están claras. [1] Varios autores, incluidos Bagaraatan y Labocania, han considerado posibles tiranosáuridos de otros taxones . [1] El siamotyrannus del Cretácico Inferior de Tailandia se describió originalmente como un tiranosáurido temprano, [39] pero en la actualidad se lo considera generalmente un carnosaurio . [34] [40] Iliosuchus tiene una cresta vertical en el ilion que recuerda a los tiranosáuridos y, de hecho, puede ser el miembro más antiguo conocido de la superfamilia, pero no se sabe con certeza suficiente material. [10] [40]
A continuación se muestra un cladograma de Loewen et al. en 2013 que incluía la mayoría de las especies de tiranosáuridos conocidas en el momento de su publicación. [41]
Tyrannosauroidea |
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Filogeografía
En 2018 los autores Rafael Delcourt y Orlando Nelson Grillo publicaron un análisis filogenético de Tyrannosauroidea que incorporó taxones del antiguo continente de Gondwana (que hoy consiste en el hemisferio sur), como Santanaraptor y Timimus , cuya ubicación en el grupo ha sido controvertida. [42] Han descubierto que no sólo Santanaraptor y Timimus fueron colocados como tiranosaurios más derivados que Dilong , sino que han encontrado en su análisis que los tiranosáuridos estaban muy extendidos en Laurasia y Gondwana desde el Jurásico Medio. [42] Han propuesto nuevos nombres de subclade para Tyrannosaurioidea. El primero es Pantyrannosauria que se refiere a todos los miembros del grupo que no son proceratosauridos, mientras que Eutyrannosauria para taxones de tiranosaurios más grandes que se encuentran en el hemisferio norte, como Dryptosaurus , Appalachiosaurus , Bistahieversor y Tyrannosauridae. [42] A continuación se muestra el árbol filogeográfico que han recuperado, en el que se muestran las relaciones filogenéticas de los taxones, así como los continentes en los que se han encontrado esos taxones. [42]
Tyrannosauroidea |
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Distribución
Los tiranosáuroides vivían en el supercontinente Laurasia , que se separó de Gondwana en el Jurásico medio , así como en los continentes del norte, que se separaron de Laurasia más tarde en la era Mesozoica. Los primeros tiranosáuridos reconocidos vivieron en el Jurásico Medio-Tardío, incluidos Guanlong y Kileskus del Lejano Oriente, Stokesosaurus del oeste de Estados Unidos y Aviatyrannis , Juratyrant y Proceratosaurus de Europa.
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Los tiranosáuroides del Cretácico temprano son conocidos de Laurasia, siendo representados por Eotyrannus de Inglaterra [5] y Dilong , Sinotyrannus y Yutyrannus del noreste de China. Los dientes premaxilares tiranosáuridos del Cretácico temprano se conocen de la Formación Cedar Mountain en Utah [43] y del Grupo Tetori de Japón . [44]
El registro del Cretácico Medio de Tyrannosauroidea es bastante irregular. Los dientes y postcráneos indeterminados de este intervalo se conocen de la Formación Dakota de la era Cenomaniana del oeste de América del Norte y la Formación Potomac de Nueva Jersey, [43] [45] así como de formaciones en Kazajstán y Tayikistán ; [46] Se han encontrado dos géneros, Timurlengia y Xiongguanlong , en Asia, mientras que el Santanaraptor brasileño puede pertenecer a este grupo. [24] Suskityrannus se ha encontrado en la Formación Moreno Hill de la Cuenca Zuni del oeste de Nuevo México. [47] [48] Los primeros restos incuestionables de tiranosáuridos ocurren en la etapa Campaniano del Cretácico Superior en América del Norte y Asia. Se reconocen dos subfamilias. Los albertosaurinos solo se conocen en América del Norte, mientras que los tiranosaurios se encuentran en ambos continentes. [1] Se han encontrado fósiles de tiranosáuridos en Alaska , que pueden haber servido como puente terrestre permitiendo la dispersión entre los dos continentes. [49] Los tiranosáuridos no tiranosáuridos como Alectrosaurus y posiblemente Bagaraatan fueron contemporáneos de los tiranosáuridos en Asia, mientras que están ausentes en el oeste de América del Norte. [1] El este de América del Norte estaba dividido por la vía marítima interior occidental en el medio del Cretácico y aislado de la parte occidental del continente. La ausencia de tiranosáuridos de la parte oriental del continente sugiere que la familia evolucionó después de la aparición de la vía marítima, permitiendo que los tiranosáuridos basales como Dryptosaurus y Appalachiosaurus sobrevivieran en el este como una población relicta hasta el final del Cretácico. [8]
Los tiranosáuroides basales también pueden haber estado presentes en lo que ahora es el sureste de Australia durante el Aptiano del Cretácico Inferior. NMV P186069, un pubis parcial (un hueso de la cadera) con una forma distintiva similar a un tiranosaurio, fue descubierto en Dinosaur Cove en Victoria , lo que indica que los tiranosáuridos no se limitaban a los continentes del norte como se pensaba anteriormente. [50]
Paleobiología
Tegumento facial
En la revista Scientific Reports se publicó un estudio en 2017 sobre un nuevo tiranosáurido llamado Daspletosaurus horneri . El paleontólogo Thomas Carr analizó la textura de los huesos faciales de Daspletosaurus horneri y observó una rugosidad descomunal que se comparó con los cráneos de cocodrilos y sugirió Daspletosaurus horneri, incluidos todos los tiranosáuridos que tienen escamas sensoriales planas y órganos sensoriales tegumentarios. [51] Pero un estudio de 2018 rechazó la idea de un sistema sensorial facial en tiranosáuridos. Los cocodrílidos en realidad no tienen escamas sensoriales planas, solo una epidermis densa y agrietada. La rugosidad hummocky en lagartos y serpientes tiene correlación con la piel escamosa verdadera, una rugosidad hummocky también está presente en tiranosáuridos que sugiere la presencia de escamas parecidas a lagartijas en la cara. [52]
Tegumento corporal
Se han conservado estructuras filamentosas largas junto con restos esqueléticos de numerosos celurosaurios de la Formación Yixian del Cretácico Temprano y otras formaciones geológicas cercanas de Liaoning , China. [53] Estos filamentos se han interpretado generalmente como "protoplumas", homólogos con las plumas ramificadas que se encuentran en las aves y algunos terópodos no aviares , [54] [55] aunque se han propuesto otras hipótesis. [56] En 2004 se describió un esqueleto de Dilong que incluía el primer ejemplo de plumas en un tiranosáurido. De manera similar a las plumas de las aves modernas, las plumas que se encuentran en Dilong eran ramificadas pero no pennáceas , y pueden haber sido utilizadas como aislamiento . [2] Incluso se han encontrado tiranosáuroides grandes con evidencia de plumas. Yutyrannus huali , también de la Formación Yixian, se conoce a partir de tres especímenes, cada uno de los cuales conserva rastros de plumas en varias partes del cuerpo. Si bien no todas las áreas del cuerpo conservan impresiones en los tres especímenes, estos fósiles demuestran que incluso en esta especie de tamaño mediano, la mayor parte del cuerpo estaba cubierto de plumas. [57]
La presencia de plumas en los tiranosáuridos basales no es sorprendente, ya que ahora se sabe que son características de los celurosaurios, que se encuentran en otros géneros basales como Sinosauropteryx , [54] así como en todos los grupos más derivados. [53] Sin embargo, las raras impresiones de piel fosilizada de algunos tiranosáuridos del Cretácico Tardío carecen de plumas y, en cambio, muestran la piel cubierta de escamas finas que no se superponen . [58] Posiblemente, las plumas estaban presentes en otras áreas del cuerpo: las impresiones de piel conservadas son muy pequeñas y provienen principalmente de las piernas, la región pélvica y la parte inferior de la cola, que carecen de plumas o solo están cubiertas por un plumón claro en algunos aves modernas más grandes que habitan en el suelo. Alternativamente, la pérdida secundaria de plumas en los tiranosáuridos grandes puede ser análoga a la pérdida de cabello similar en los mamíferos modernos más grandes como los elefantes , donde una baja relación área de superficie - volumen ralentiza la transferencia de calor , haciendo innecesario o innecesario el aislamiento con una capa de cabello. incluso perjudicial. [2] Se puede ver un precedente en otros grupos de dinosaurios como los ornitisquios , en los que se perdieron estructuras filamentosas y reaparecieron escamas. [59]
Crestas de la cabeza
Las crestas óseas se encuentran en los cráneos de muchos terópodos, incluidos numerosos tiranosáuridos. El más elaborado se encuentra en Guanlong , donde los huesos nasales sostienen una única cresta grande que corre a lo largo de la línea media del cráneo de adelante hacia atrás. Esta cresta fue penetrada por varios grandes agujeros (aberturas) que redujeron su peso. [3] Una cresta menos prominente se encuentra en Dilong , donde las crestas bajas y paralelas corren a lo largo de cada lado del cráneo, sostenidas por los huesos nasales y lagrimales . Estas crestas se curvan hacia adentro y se encuentran justo detrás de las fosas nasales, lo que hace que la cresta tenga forma de Y. [2] Los nasales fusionados de los tiranosáuridos suelen tener una textura muy rugosa. Alioramus , un posible tiranosáurido de Mongolia, tiene una sola fila de cinco protuberancias óseas prominentes en los huesos nasales; una fila similar de protuberancias mucho más bajas está presente en el cráneo del Appalachiosaurus , así como en algunos especímenes de Daspletosaurus , Albertosaurus y Tarbosaurus . [8] En Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus , hay un cuerno prominente delante de cada ojo en el hueso lagrimal. El cuerno lagrimal está ausente en Tarbosaurus y Tyrannosaurus , que en cambio tienen una cresta en forma de media luna detrás de cada ojo en el hueso postorbital . [1]
Estas crestas de la cabeza pueden haber sido utilizadas para exhibición , quizás para el reconocimiento de especies o el comportamiento de cortejo . [1] Un ejemplo del principio de desventaja puede ser el caso de Guanlong , donde la cresta grande y delicada puede haber sido un obstáculo para la caza en lo que presumiblemente era un depredador activo. Si un individuo estaba sano y tenía éxito en la caza a pesar de la frágil cresta, indicaría la calidad superior del individuo sobre otros con crestas más pequeñas. De manera similar a la cola difícil de manejar de un pavo real macho o las cornamentas descomunales de un alce irlandés , la cresta de Guanlong puede haber evolucionado a través de la selección sexual , proporcionando una ventaja en el cortejo que superaba cualquier disminución en la capacidad de caza. [3]
Reproducción
Se han documentado fósiles de tiranosaurios de tamaño neonatal en la literatura científica . [60]
Referencias
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enlaces externos
Medios relacionados con Tyrannosauroidea en Wikimedia Commons
- Lista de especímenes y especies de tiranosáuridos en The Theropod Database.