Los viroides son pequeños patógenos infecciosos. [1] Están compuestos únicamente por una hebra corta de ARN circular monocatenario . A diferencia de los virus , no tienen recubrimiento proteico. Todos los viroides conocidos son habitantes de angiospermas , [2] y la mayoría causan enfermedades, cuya importancia económica respectiva para los humanos varía ampliamente.
Viroide | |
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Clasificación de virus | |
Grupo informal : | Ácidos nucleicos satélite |
(no clasificado): | Viroide |
Familias | |
Los primeros descubrimientos de viroides en la década de 1970 desencadenaron la histórica tercera extensión importante de la biosfera, que incluía entidades más pequeñas y realistas, después de los descubrimientos, en 1675 por Antonie van Leeuwenhoek (de los microorganismos "subvisibles") y en 1892 por Dmitri Iosifovich Ivanovsky ( de los virus "submicroscópicos"). Las propiedades únicas de los viroides han sido reconocidas por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus , al crear un nuevo orden de agentes subvirales . [3]
El primer viroide reconocido, el agente patógeno de la enfermedad del tubérculo fusiforme de la papa , fue descubierto, inicialmente caracterizado molecularmente y nombrado por Theodor Otto Diener , patólogo de plantas del Centro de Investigación del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos en Beltsville, Maryland, en 1971. [4] [5] Este viroide ahora se llama viroide del tubérculo fusiforme de la patata, abreviado PSTVd. Poco después se descubrió el viroide Citrus exocortis (CEVd), y la comprensión conjunta de PSTVd y CEVd dio forma al concepto de viroide. [Fl 1]
Aunque los viroides están compuestos de ácido nucleico, no codifican ninguna proteína . [6] [7] El mecanismo de replicación del viroide utiliza la ARN polimerasa II , una enzima de la célula huésped normalmente asociada con la síntesis de ARN mensajero a partir del ADN, que en cambio cataliza la síntesis de " círculo rodante " de nuevo ARN utilizando el ARN del viroide como plantilla. Algunos viroides son ribozimas , que tienen propiedades catalíticas que permiten la autoescisión y ligación de genomas de tamaño unitario a partir de intermedios de replicación más grandes. [8]
Con la hipótesis de Diener de 1989 [9] de que los viroides pueden representar "reliquias vivientes" del mundo del ARN no celular, antiguo y ampliamente asumido, existente antes de la evolución del ADN o las proteínas, los viroides han asumido importancia más allá de la patología vegetal para la ciencia evolutiva, por que representan los ARN más plausibles capaces de realizar pasos cruciales en la abiogénesis , la evolución de la vida a partir de materia inanimada.
El virus de la hepatitis D, patógeno humano, es un agente subviral similar a un viroide. [10]
Taxonomía
Desde 2005[actualizar]: [Fl 2]
- Familia Pospiviroidae
- Género Pospiviroid ; especie tipo: viroide del tubérculo fusiforme de la patata ; 356-361 nucleótidos (nt) [11]
- Viroide enano clorótico del tomate ; (TCDVd); accesión AF162131, longitud del genoma 360 n
- Viroide de la papita mexicana ; (MPVd); accesión L78454, longitud del genoma 360 n
- Viroide macho de planta de tomate ; (TPMVd); accesión K00817, longitud del genoma 360 n
- Viroide de exocortis cítrico ; 368-467 nt [11]
- Viroide de acrobacias del crisantemo ; (CSVd); accesión V01107, longitud del genoma 356nt
- Viroide de acrobacia apical del tomate ; (TASVd); accesión K00818, longitud del genoma 360 n
- Viroide Iresine 1 ; (IrVd-1); accesión X95734, longitud del genoma 370nt
- Viroide latente de columna ; (CLVd); accesión X15663, longitud del genoma 370nt
- Género Hostuviroid ; especie tipo: viroide del truco del lúpulo ; 294-303 nt [11]
- Género Cocadviroid ; especie tipo: coco cadang-cadang viroide ; 246–247 nt [11]
- Viroide de coco tinangaja ; (CTiVd); accesión M20731, longitud del genoma 254nt
- Viroide latente de lúpulo ; (HLVd); accesión X07397, longitud del genoma 256nt
- Viroide Citrus IV ; (CVd-IV); accesión X14638, longitud del genoma 284nt
- Género Apscaviroid ; especie tipo: viroide de piel de cicatriz de manzana ; 329–334 nt [11]
- Viroide Citrus III ; (CVd-III); accesión AF184147, longitud del genoma 294nt
- Viroide de fruta con hoyuelos de manzana ; (ADFVd); accesión X99487, longitud del genoma 306nt
- Viroide moteado amarillo vid 1 ; (GVYSd-1); accesión X06904, longitud del genoma 367nt
- Viroide moteado amarillo vid 2 ; (GVYSd-2); accesión J04348, longitud del genoma 363nt
- Viroide de hojas dobladas de cítricos ; (CBLVd); accesión M74065, longitud del genoma 318nt
- Viroide de cancro de ampolla de pera ; (PBCVd); accesión D12823, longitud del genoma 315 n
- Viroide de vid australiano ; (AGVd); accesión X17101, longitud del genoma 369nt
- Género Coleviroid ; especie tipo: Coleus blumei viroide 1 ; 248-251 nt [11]
- Viroide Coleus blumei 2 ; (CbVd-2); accesión X95365, longitud del genoma 301nt
- Viroide Coleus blumei 3 ; (CbVd-3); accesión X95364, longitud del genoma 361nt
- Género Pospiviroid ; especie tipo: viroide del tubérculo fusiforme de la patata ; 356-361 nucleótidos (nt) [11]
- Familia Avsunviroidae
- Género Avsunviroid ; especie tipo: viroide de la mancha solar de aguacate ; 246-251 nt [11]
- Género Pelamoviroid ; especie tipo: Viroide mosaico latente de melocotón ; 335-351 nt [11]
- Género Elaviroid ; especie tipo: viroide latente de berenjena ; 332-335 nt [11]
Transmisión
Las infecciones por viroides pueden ser transmitidas por pulgones , por contaminación cruzada después de daños mecánicos a las plantas como resultado de prácticas hortícolas o agrícolas, o de una planta a otra por contacto con las hojas. [11] [12]
Replicación
Los viroides se replican en el núcleo ( Pospiviroidae ) o cloroplastos ( Avsunviroidae ) de las células vegetales en tres pasos a través de un mecanismo basado en ARN. Requieren ARN polimerasa II , una enzima de la célula huésped normalmente asociada con la síntesis de ARN mensajero a partir del ADN, que en su lugar cataliza la síntesis de " círculo rodante " de nuevo ARN utilizando el viroide como plantilla. [13] [8]
Motilidad intrahospitalaria
A diferencia de los virus, que producen proteínas de movimiento, los viroides son completamente pasivos y dependen completamente del huésped. Esto también es útil en el estudio de la cinética del ARN en plantas en general, patógenas o no. [Fl 3]
Silenciamiento de ARN
Durante mucho tiempo ha habido incertidumbre sobre cómo los viroides inducen síntomas en las plantas sin codificar ningún producto proteico dentro de sus secuencias. La evidencia sugiere que el silenciamiento de ARN está involucrado en el proceso. Primero, los cambios en el genoma del viroide pueden alterar dramáticamente su virulencia . [14] Esto refleja el hecho de que cualquier ARNip producido tendría un emparejamiento de bases menos complementario con el ARN mensajero diana . En segundo lugar, se han aislado de plantas infectadas ARNip correspondientes a secuencias de genomas de viroides. Finalmente, la expresión transgénica del ARNhp no infeccioso del viroide del tubérculo fusiforme de la patata desarrolla todos los síntomas similares a los viroides correspondientes. [15] Esto indica que cuando los viroides se replican a través de un ARN intermedio bicatenario , son dirigidos por una enzima dicer y se escinden en ARNip que luego se cargan en el complejo silenciador inducido por ARN . Los ARNip de viroides contienen secuencias capaces de emparejarse de bases complementarias con los ARN mensajeros de la propia planta, y la inducción de la degradación o la inhibición de la traducción provoca los síntomas viroides clásicos. [dieciséis]
Hipótesis mundial de ARN
La hipótesis de Diener de 1989 [17] había propuesto que las propiedades únicas de los viroides los hacen macromoléculas más plausibles que los intrones u otros ARN considerados en el pasado como posibles "reliquias vivientes" de un hipotético mundo de ARN precelular . Si es así, los viroides han adquirido importancia más allá de la virología vegetal para la teoría evolutiva, porque sus propiedades los convierten en candidatos más plausibles que otros ARN para realizar pasos cruciales en la evolución de la vida a partir de materia inanimada (abiogénesis). La hipótesis de Diener se olvidó en su mayor parte hasta 2014, cuando resucitó en un artículo de revisión de Flores et al., [18] en el que los autores resumieron la evidencia de Diener que respalda su hipótesis como:
- El pequeño tamaño de los viroides, impuesto por la replicación propensa a errores.
- Su alto contenido en guanina y citosina , lo que aumenta la estabilidad y fidelidad de replicación.
- Su estructura circular, que asegura una replicación completa sin etiquetas genómicas.
- Existencia de periodicidad estructural, que permite el ensamblaje modular en genomas agrandados.
- Su falta de capacidad de codificación de proteínas, consistente con un hábitat libre de ribosomas .
- Replicación mediada en algunos por ribozimas , la huella dactilar del mundo del ARN.
La presencia, en las células existentes, de ARN con propiedades moleculares predichas para los ARN del mundo del ARN constituye otro argumento poderoso que respalda la hipótesis del mundo del ARN.
Historia
En la década de 1920, se notaron síntomas de una enfermedad de la papa previamente desconocida en los campos de Nueva York y Nueva Jersey. Debido a que los tubérculos de las plantas afectadas se alargan y deforman, la llamaron enfermedad del tubérculo fusiforme de la papa. [19]
Los síntomas aparecieron en plantas en las que habían brotado trozos de plantas afectadas, lo que indica que la enfermedad fue causada por un agente patógeno transmisible. Sin embargo, no se pudo encontrar un hongo o una bacteria asociados consistentemente con plantas portadoras de síntomas y, por lo tanto, se asumió que la enfermedad fue causada por un virus. A pesar de los numerosos intentos a lo largo de los años para aislar y purificar el virus supuesto, utilizando métodos cada vez más sofisticados, estos no tuvieron éxito cuando se aplicaron a extractos de plantas afectadas por la enfermedad del tubérculo fusiforme de la papa. [5]
En 1971, Theodor O. Diener demostró que el agente no era un virus, sino un nuevo tipo de patógeno totalmente inesperado, 1/80 del tamaño de los virus típicos, para el que propuso el término "viroide". [4] Paralelamente a los estudios dirigidos a la agricultura, la investigación científica más básica esclareció muchas de las propiedades físicas, químicas y macromoleculares de los viroides. Se demostró que los viroides consistían en tramos cortos (unos pocos cientos de nucleobases) de ARN monocatenario y, a diferencia de los virus, no tenían una cubierta proteica. En comparación con otros patógenos vegetales infecciosos, los viroides son de tamaño extremadamente pequeño, que van desde 246 a 467 nucleobases; por tanto, constan de menos de 10.000 átomos. En comparación, los genomas de los virus conocidos más pequeños capaces de causar una infección por sí mismos tienen alrededor de 2.000 nucleobases de longitud. [20]
En 1976, Sänger et al. [21] presentó evidencia de que el viroide del tubérculo fusiforme de la patata es una "molécula de ARN circular monocatenaria, cerrada covalentemente, que existe como una estructura parecida a una varilla con pares de bases elevados"; se cree que es la primera molécula de este tipo descrita. El ARN circular, a diferencia del ARN lineal, forma un bucle continuo cerrado covalentemente, en el que los extremos 3 'y 5' presentes en las moléculas de ARN lineal se han unido. Sänger y col. también proporcionó evidencia de la verdadera circularidad de los viroides al encontrar que el ARN no podía fosforilarse en el extremo 5 '. Luego, en otras pruebas, no pudieron encontrar ni siquiera un extremo 3 'libre, lo que descartó la posibilidad de que la molécula tuviera dos extremos 3'. Por tanto, los viroides son verdaderos ARN circulares.
El monocatenario y la circularidad de los viroides se confirmaron mediante microscopía electrónica, [22] y Gross et al. determinó la secuencia completa de nucleótidos del viroide del tubérculo fusiforme de la patata en 1978. [23] PSTVd fue el primer patógeno de un organismo eucariota para el que se ha establecido la estructura molecular completa. Desde entonces, se han identificado más de treinta enfermedades de las plantas como causadas por viroides, no causadas por virus, como se suponía. [20] [24]
Se descubrieron cuatro viroides adicionales o partículas de ARN similares a viroides entre 2009 y 2015. [Wu 1]
El descubrimiento de nuevos viroides ha sido difícil sin la secuenciación de próxima generación , pero estas nuevas técnicas están produciendo resultados significativamente mejores. [Wu 2]
En 2014, el escritor científico del New York Times , Carl Zimmer, publicó un artículo popularizado que acreditaba erróneamente a Flores et al. con la concepción original de la hipótesis. [25]
Inspección y cuarentena
El desarrollo de pruebas basadas en ELISA , PCR e hibridación de ácidos nucleicos ha permitido la detección rápida y económica de viroides conocidos en inspecciones de bioseguridad , inspecciones fitosanitarias y cuarentena . Sin embargo, el descubrimiento y la evolución en curso de nuevos viroides hace que estos ensayos sean siempre incompletos. [Wu 3]
Ver también
- ARN circular
- Microparásito
- Vida no celular
- Patologia de planta
- Plásmido
- Prion
- Hipótesis mundial de ARN
- Satélite (biología)
- Virus
- Clasificación de virus
- Virusoide
Referencias
- ^ "Viroides de informe de ICTV" .
- ^ Hadidi A (enero de 2019). "Secuenciación de próxima generación y edición CRISPR / Cas13 en investigación de viroides y diagnóstico molecular" . Virus . 11 (2): 120. doi : 10.3390 / v11020120 . PMC 6409718 . PMID 30699972 .
- ^ King AM, Adams MJ, Carstens EB, Lefkovitz EJ, et al. (2012). Taxonomía de virus. Noveno Informe del Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Burlington, MA, Estados Unidos: Elsevier Academic Press. págs. 1221-1259. ISBN 978-0-12-384685-3.
- ^ a b Diener TO (agosto de 1971). "Virus del tubérculo fusiforme de la papa". IV. Un ARN replicante de bajo peso molecular ". Virología . 45 (2): 411-28. doi : 10.1016 / 0042-6822 (71) 90342-4 . PMID 5095900 .
- ^ a b "Cronología de la investigación del ARS: seguimiento del viroide esquivo" . 2006-03-02 . Consultado el 18 de julio de 2007 .
- ^ Tsagris EM, Martínez de Alba AE, Gozmanova M, Kalantidis K (noviembre de 2008). "Viroides" . Microbiología celular . 10 (11): 2168–79. doi : 10.1111 / j.1462-5822.2008.01231.x . PMID 18764915 . S2CID 221581424 .
- ^ Flores R, Di Serio F, Hernández C (febrero de 1997). "Viroides: los genomas no codificantes". Seminarios de Virología . 8 (1): 65–73. doi : 10.1006 / smvy.1997.0107 .
- ^ a b Daròs JA, Elena SF, Flores R (junio de 2006). "Viroides: un hilo de Ariadna en el laberinto de ARN" . Informes EMBO . 7 (6): 593–8. doi : 10.1038 / sj.embor.7400706 . PMC 1479586 . PMID 16741503 .
- ^ Diener TO (diciembre de 1989). "ARN circulares: ¿reliquias de la evolución precelular?" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 86 (23): 9370–4. Código Bibliográfico : 1989PNAS ... 86.9370D . doi : 10.1073 / pnas.86.23.9370 . PMC 298497 . PMID 2480600 .
- ^ Alves C, Branco C, Cunha C (2013). "Virus de la hepatitis delta: un virus peculiar" . Avances en virología . 2013 : 560105. doi : 10.1155 / 2013/560105 . PMC 3807834 . PMID 24198831 .
- ^ a b c d e f g h yo j Brian WJ Mahy, Marc HV Van Regenmortel, ed. (29 de octubre de 2009). Enciclopedia de escritorio de virología vegetal y fúngica . Prensa académica. págs. 71–81. ISBN 978-0123751485.
- ^ De Bokx JA, Piron PG (1981). "Transmisión del viroide del tubérculo fusiforme de la patata por pulgones". Revista holandesa de fitopatología . 87 (2): 31–34. doi : 10.1007 / bf01976653 . S2CID 44660564 .
- ^ Flores R, Serra P, Minoia S, Di Serio F, Navarro B (2012). "Viroides: de genotipo a fenotipo simplemente basándose en la secuencia de ARN y motivos estructurales" . Fronteras en microbiología . 3 : 217. doi : 10.3389 / fmicb.2012.00217 . PMC 3376415 . PMID 22719735 .
- ^ Hammond RW (abril de 1992). "Análisis de la región moduladora de la virulencia del viroide del tubérculo fusiforme de la patata (PSTVd) por mutagénesis dirigida al sitio" . Virología . 187 (2): 654–62. doi : 10.1016 / 0042-6822 (92) 90468-5 . PMID 1546460 .
- ^ Wang MB, Bian XY, Wu LM, Liu LX, Smith NA, Isenegger D, et al. (Marzo de 2004). "Sobre el papel del silenciamiento de ARN en la patogenicidad y evolución de viroides y satélites virales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (9): 3275–80. Código Bibliográfico : 2004PNAS..101.3275W . doi : 10.1073 / pnas.0400104101 . PMC 365780 . PMID 14978267 .
- ^ Pallas V, Martínez G, Gómez G (2012). "La interacción entre los síntomas inducidos por viroides vegetales y el silenciamiento del ARN". Resistencia antiviral en plantas . Métodos en Biología Molecular. 894 . págs. 323–43. doi : 10.1007 / 978-1-61779-882-5_22 . hdl : 10261/74632 . ISBN 978-1-61779-881-8. PMID 22678590 .
- ^ Diener, T O. "ARN circulares: ¿reliquias de la evolución precelular?". Proc.Natl.Acad.Sci.USA, 1989; 86 (23): 9370-9374
- ^ Flores R, Gago-Zachert S, Serra P, Sanjuán R, Elena SF (18 de junio de 2014). "Viroides: ¿supervivientes del mundo del ARN?" (PDF) . Revisión anual de microbiología . 68 : 395–414. doi : 10.1146 / annurev-micro-091313-103416 . hdl : 10261/107724 . PMID 25002087 .
- ^ Owens RA, Verhoeven JT (2009). "Tubérculo del huso de la patata". Instructor de Sanidad Vegetal . doi : 10.1094 / PHI-I-2009-0804-01 .
- ^ a b Pommerville, Jeffrey C (2014). Fundamentos de Microbiología . Burlington, MA: Jones y Bartlett Learning. pag. 482. ISBN 978-1-284-03968-9.
- ^ Sanger HL, Klotz G, Riesner D, Gross HJ, Kleinschmidt AK (noviembre de 1976). "Los viroides son moléculas de ARN circular covalentemente cerradas monocatenarias que existen como estructuras parecidas a varillas con pares de bases" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 73 (11): 3852–6. Código bibliográfico : 1976PNAS ... 73.3852S . doi : 10.1073 / pnas.73.11.3852 . PMC 431239 . PMID 1069269 .
- ^ Sogo JM, Koller T, Diener TO (septiembre de 1973). "Viroide del tubérculo fusiforme de la patata. X. Visualización y determinación del tamaño por microscopía electrónica". Virología . 55 (1): 70–80. doi : 10.1016 / s0042-6822 (73) 81009-8 . PMID 4728831 .
- ^ Gross HJ, Domdey H, Lossow C, Jank P, Raba M, Alberty H, Sänger HL (mayo de 1978). "Secuencia de nucleótidos y estructura secundaria del viroide del tubérculo fusiforme de la patata". Naturaleza . 273 (5659): 203–8. Código Bibliográfico : 1978Natur.273..203G . doi : 10.1038 / 273203a0 . PMID 643081 . S2CID 19398777 .
- ^ Hammond RW, Owens RA (2006). "Viroides: riesgos nuevos y continuos para cultivos hortícolas y agrícolas". Artículos destacados de APSnet . doi : 10.1094 / APSnetFeature-2006-1106 .
- ^ Zimmer, C (25 de septiembre de 2014). "Un pequeño emisario del pasado antiguo" . New York Times . Consultado el 22 de noviembre de 2014 .
- Flores, Ricardo; Hernández, Carmen; Alba, A. Emilio Martínez de; Daròs, José-Antonio; Serio, Francesco Di (2005). "Viroides e interacciones viroide-huésped". Revisión anual de fitopatología . Revisiones anuales . 43 (1): 117-139. doi : 10.1146 / annurev.phyto.43.040204.140243 . ISSN 0066-4286 . PMID 16078879 .
- ^ p. 117, "Estos y posteriores resultados obtenidos para la misma enfermedad (97) así como para otra enfermedad que también se presume que tiene una etiología viral pero que resultó ser inducida por Citrus exocortis viroid (CEVd) (86, 96), estableció el concepto de viroide en un terreno experimental sólido ".
- ^ p. 119, TABLA 1
- ^ p. 125, "A diferencia de los virus, que codifican sus propias proteínas de movimiento, los viroides deben interactuar directamente con los factores del huésped para la movilidad. Por lo tanto, los viroides ofrecen un sistema único para diseccionar el tráfico de ARN en las plantas".
- Wu, Qingfa; Ding, Shou-Wei; Zhang, Yongjiang; Zhu, Shuifang (4 de agosto de 2015). "Identificación de virus y viroides por secuenciación de próxima generación y algoritmos dependientes de homología e independientes de homología". Revisión anual de fitopatología . Revisiones anuales . 53 (1): 425–444. doi : 10.1146 / annurev-phyto-080614-120030 . ISSN 0066-4286 . PMID 26047558 .
- ^ Astract , "Un total de cuatro viroides / ARN similares a viroides ... se han identificado a partir de plantas desde 2009".
- ^ p. 434, "Se identificó un nuevo viroide mediante la secuenciación total de dsRNA (41). Por el contrario, no se han secuenciado nuevos viroides a partir de muchas muestras de plantas con las herramientas bioinformáticas disponibles".
- ^ p. 426, "El ensayo de inmunoabsorción ligado a enzimas (ELISA), la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) y las técnicas de hibridación de ácidos nucleicos (incluida la micromatriz) desarrolladas en las últimas décadas proporcionan en conjunto diagnósticos rápidos y económicos para los viroides conocidos y son ampliamente utilizados. utilizados en agricultura ... (20, 64, 70, 83). Sin embargo, debido a que estos ensayos dependen de los reactivos (anticuerpos, cebadores o sondas) desarrollados a partir de los virus y viroides caracterizados, son ineficaces cuando la enfermedad es causada por un nuevo patógeno o una mezcla de patógenos que comparten poca o ninguna similitud de secuencia con los descritos anteriormente ".
enlaces externos
- Viroides / ATSU