El modelo ABC de desarrollo floral es un modelo científico del proceso por el cual las plantas con flores producen un patrón de expresión génica en los meristemos que conduce a la aparición de un órgano orientado a la reproducción sexual , una flor. Hay tres desarrollos fisiológicos que deben ocurrir para que esto suceda: en primer lugar, la planta debe pasar de la inmadurez sexual a un estado sexualmente maduro (es decir, una transición hacia la floración); en segundo lugar, la transformación de la función del meristemo apical de un meristemo vegetativo en un meristemo floral o inflorescencia; y finalmente el crecimiento de los órganos individuales de la flor. La última fase se ha modelado utilizando el modelo ABC , que tiene como objetivo describir la base biológica del proceso desde la perspectiva de la genética molecular y del desarrollo .
Se requiere un estímulo externo para desencadenar la diferenciación del meristemo en un meristemo floral. Este estímulo activará la división de células mitóticas en el meristemo apical, particularmente en sus lados donde se forman nuevos primordios . Este mismo estímulo también hará que el meristemo siga un patrón de desarrollo que conducirá al crecimiento de meristemos florales en contraposición a meristemos vegetativos. La principal diferencia entre estos dos tipos de meristemas, además de la obvia disparidad entre el órgano objetivo, es la filotaxis verticilada (o verticilada) , es decir, la ausencia de elongación del tallo entre las sucesivas verticilos o verticilos del primordio. Estos verticilos siguen un desarrollo acropetal, dando lugar a sépalos , pétalos , estambres y carpelos . Otra diferencia con los meristemas axilares vegetativos es que el meristemo floral está "determinado", lo que significa que, una vez diferenciadas, sus células ya no se dividirán . [1]
La identidad de los órganos presentes en los cuatro verticilos florales es una consecuencia de la interacción de al menos tres tipos de productos génicos , cada uno con funciones distintas. Según el modelo ABC, las funciones A y C son necesarias para determinar la identidad de los verticilos del perianto y los verticilos reproductivos, respectivamente. Estas funciones son exclusivas y la ausencia de una de ellas significa que la otra determinará la identidad de todos los verticilos florales. La función B permite la diferenciación de pétalos de sépalos en el verticilo secundario, así como la diferenciación del estambre del carpelo en el verticilo terciario.
La teoría foliar de Goethe fue formulada en el siglo XVIII y sugiere que las partes constituyentes de una flor son hojas modificadas estructuralmente, que están funcionalmente especializadas para la reproducción o protección. La teoría se publicó por primera vez en 1790 en el ensayo "Metamorfosis de las plantas" (" Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären "). [2] donde Goethe escribió:
"... podemos decir igualmente bien que un estambre es un pétalo contraído, como que un pétalo es un estambre en un estado de expansión; o que un sépalo es una hoja del tallo contraído que se acerca a una cierta etapa de refinamiento, como que un tallo La hoja es un sépalo expandido por la afluencia de savia más cruda ". [3]
Transición floral
El paso de la fase vegetativa a la reproductiva implica un cambio dramático en el ciclo vital de la planta, quizás el más importante, ya que el proceso debe realizarse correctamente para garantizar que la planta produzca descendencia . Esta transición se caracteriza por la inducción y desarrollo del meristemo de la inflorescencia, que producirá una colección de flores o una flor, donde solo se produce una. Este cambio morfogenético contiene elementos tanto endógenos como exógenos: por ejemplo, para que se inicie el cambio, la planta debe tener un cierto número de hojas y contener un cierto nivel de biomasa total . También se requieren ciertas condiciones ambientales, como un fotoperíodo característico . Las hormonas vegetales juegan un papel importante en el proceso, y las giberelinas tienen un papel particularmente importante. [4]
Hay muchas señales que regulan la biología molecular del proceso. Los siguientes tres genes en Arabidopsis thaliana poseen tanto común y funciones independientes en la transición floral: FLORACIÓN LOCUS T ( FT ), LEAFY ( LFY ), supresor de la sobreexpresión de CONSTANS1 ( SOC1 , también llamado AGAMOUS-LIKE20 ). [5] SOC1 es un gen tipo caja MADS , que integra respuestas al fotoperíodo, vernalización y giberelinas. [4]
Formación del meristemo floral o la inflorescencia.
El meristema se puede definir como el tejido o grupo de tejidos vegetales que contienen células madre indiferenciadas , que son capaces de producir cualquier tipo de tejido celular. Su mantenimiento y desarrollo, tanto en el meristemo vegetativo como en el meristemo de la inflorescencia, está controlado por mecanismos genéticos de determinación del destino celular . Esto significa que varios genes regularán directamente, por ejemplo, el mantenimiento de las características de la célula madre (gen WUSCHEL o WUS ), y otros actuarán mediante mecanismos de retroalimentación negativa para inhibir una característica (gen CLAVATA o CLV ). De esta forma ambos mecanismos dan lugar a un bucle de retroalimentación , que junto a otros elementos confieren una gran robustez al sistema. [6] Junto con el gen WUS, el gen SHOOTMERISTEMLESS ( STM ) también reprime la diferenciación del domo meristemático. Este gen actúa inhibiendo la posible diferenciación de las células madre, pero aún permite la división celular en las células hijas que, si se les hubiera permitido diferenciarse, habrían dado lugar a órganos distintos. [7]
Arquitectura floral
La anatomía de una flor, definida por la presencia de una serie de órganos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos) colocados según un patrón determinado, facilita la reproducción sexual en las plantas con flores . La flor surge de la actividad de tres clases de genes, que regulan el desarrollo floral: genes que regulan la identidad del meristemo, la identidad del órgano floral y finalmente los genes catastrales . [8]
- Genes de identidad de meristemas. Codifique los factores de transcripción necesarios para iniciar la inducción de los genes de identidad. Son reguladores positivos de la identidad de los órganos durante el desarrollo floral.
- Genes de identidad de órganos. Controla directamente la identidad de los órganos y también codifica los factores de transcripción que controlan la expresión de otros genes, cuyos productos están implicados en la formación o función de los distintos órganos de la flor.
- Genes catastrales. Actúan como reguladores espaciales de los genes de identidad de los órganos definiendo límites para su expresión. De esta manera controlan el grado en que los genes interactúan regulando así si actúan en el mismo lugar al mismo tiempo.
El modelo ABC
El modelo ABC de desarrollo de flores fue formulado por primera vez por George Haughn y Chris Somerville en 1988. [9] Se utilizó por primera vez como modelo para describir la colección de mecanismos genéticos que establecen la identidad del órgano floral en las Rosids , como lo ejemplifica Arabidopsis thaliana , y los Asterids , como lo demuestra Antirrhinum majus . Ambas especies tienen cuatro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), que se definen por la expresión diferencial de una serie de genes homeóticos presentes en cada verticilo. Esto significa que los sépalos se caracterizan únicamente por la expresión de los genes A, mientras que los pétalos se caracterizan por la coexpresión de los genes A y B. Los genes B y C establecen la identidad de los estambres y los carpelos solo requieren que los genes C estén activos. Los genes de tipo A y C son mutuamente antagónicos. [10]
El hecho de que estos genes homeóticos determinen la identidad de un órgano se hace evidente cuando un gen que representa una función particular, por ejemplo, el gen A, no se expresa. En Arabidopsis esta pérdida da como resultado una flor que se compone de un verticilo de carpelos, otro que contiene estambres y otro de carpelos. [10] Este método para estudiar la función de los genes utiliza técnicas de genética inversa para producir plantas transgénicas que contienen un mecanismo para el silenciamiento de genes a través de la interferencia de ARN . En otros estudios, utilizando técnicas de genética avanzada como el mapeo genético , es el análisis de los fenotipos de flores con anomalías estructurales lo que conduce a la clonación del gen de interés. Las flores pueden poseer un alelo no funcional o sobreexpresado para el gen que se está estudiando. [11]
También se ha propuesto la existencia de dos funciones suplementarias, D y E, además de las funciones A, B y C ya comentadas. La función D especifica la identidad del óvulo , como una función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos, que ocurre después de su determinación. [12] La función E se relaciona con un requisito fisiológico que es característico de todos los verticilos florales, aunque inicialmente se describió como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos más internos (función E sensu stricto ). [13] Sin embargo, su definición más amplia ( sensu lato ) sugiere que se requiere en los cuatro verticilos. [14] Por lo tanto, cuando la Función D se pierde, la estructura de los óvulos se vuelve similar a la de las hojas y cuando la Función E se pierde sensu stricto , los órganos florales de los tres verticilos más externos se transforman en sépalos, [13] mientras que al perder Función E sensu lato , todos los verticilos son similares a las hojas. [14] Los productos génicos de genes con funciones D y E también son genes de caja MADS. [15]
Análisis genético
La metodología para estudiar el desarrollo de las flores consta de dos pasos. En primer lugar, la identificación de los genes exactos necesarios para determinar la identidad del meristemo floral. En A. thaliana, estos incluyen APETALA1 ( AP1 ) y LEAFY ( LFY ). En segundo lugar, se realiza un análisis genético de los fenotipos aberrantes para las características relativas de las flores, lo que permite la caracterización de los genes homeóticos implicados en el proceso.
Análisis de mutantes
Hay muchas mutaciones que afectan a la morfología floral , aunque el análisis de estos mutantes es un desarrollo reciente. La evidencia que respalda la existencia de estas mutaciones proviene del hecho de que un gran número afecta la identidad de los órganos florales. Por ejemplo, algunos órganos se desarrollan en un lugar donde deberían desarrollarse otros. Esto se llama mutación homeótica , que es análoga a las mutaciones del gen HOX que se encuentran en Drosophila . En Arabidopsis y Antirrhinum , los dos taxones en los que se basan los modelos, estas mutaciones siempre afectan a los verticilos adyacentes. Esto permite la caracterización de tres clases de mutación, según las cuales los verticilos se ven afectados:
- Mutaciones en los genes tipo A, estas mutaciones afectan el cáliz y la corola, que son los verticilos más externos. En estos mutantes, como APETALA2 en A. thaliana , se desarrollan carpelos en lugar de sépalos y estambres en lugar de pétalos. Esto significa que los verticilos del perianto se transforman en verticilos reproductivos.
- Mutaciones en los genes tipo B, estas mutaciones afectan la corola y el estambre, que son los verticilos intermedios. Se han encontrado dos mutaciones en A. thaliana , APETALA3 y PISTILLATA, que provocan el desarrollo de sépalos en lugar de pétalos y carpelos en lugar de estambres.
- Mutaciones en los genes tipo C, estas mutaciones afectan los verticilos reproductivos, es decir, el estambre y los carpelos. El mutante A. thaliana de este tipo se llama AGAMOUS, posee un fenotipo que contiene pétalos en lugar de estambres y sépalos en lugar de carpelos.
Técnicas para detectar expresión diferencial
Se han llevado a cabo estudios de clonación de ADN en los genes asociados con las funciones homeóticas afectadas en los mutantes discutidos anteriormente. Estos estudios utilizaron análisis seriados de la expresión génica a lo largo del desarrollo floral para mostrar patrones de expresión tisular que, en general, se corresponden con las predicciones del modelo ABC.
La naturaleza de estos genes corresponde a la de los factores de transcripción , que, como era de esperar, tienen estructuras análogas a un grupo de factores contenidos en levaduras y células animales . Este grupo se llama MADS, que es un acrónimo de los diferentes factores contenidos en el grupo. Estos factores MADS se han detectado en todas las especies vegetales estudiadas, aunque no se puede descartar la implicación de otros elementos implicados en la regulación de la expresión génica . [8]
Genes que exhiben función tipo A
En A. thaliana , la función A está representada principalmente por dos genes APETALA1 ( AP1) y APETALA2 ( AP2 ) [16] AP1 es un gen de tipo caja MADS, mientras que AP2 pertenece a la familia de genes que contiene AP2, que le da su nombre ay que consta de factores de transcripción que solo se encuentran en plantas. [17] También se ha demostrado que AP2 forma un complejo con el correpresor TOPLESS (TPL) en el desarrollo de botones florales para reprimir el gen de clase C AGAMOUS ( AG ). [18] Sin embargo, AP2 no se expresa en el meristemo apical del brote (SAM), que contiene la población de células madre latentes durante la vida adulta de Arabidopsis , por lo que se especula que TPL funciona con algún otro gen de clase A en SAM. para reprimir a AG . [18] AP1 funciona como un gen de tipo A, tanto en el control de la identidad de sépalos y pétalos, como también actúa en el meristemo floral . AP2 no solo funciona en los dos primeros verticilos, sino también en los dos restantes, en el desarrollo de óvulos e incluso en hojas. También es probable que exista una regulación postranscripcional , que controle su función A, o incluso que tenga otras finalidades en la determinación de la identidad del órgano independiente de la aquí mencionada. [17]
En Antirrhinum , el gen ortólogo de AP1 es SQUAMOSA ( SQUA ), que también tiene un impacto particular en el meristemo floral. Los homólogos de AP2 son LIPLESS1 ( LIP1 ) y LIPLESS2 ( LIP2 ), que tienen una función redundante y son de especial interés en el desarrollo de sépalos, pétalos y óvulos. [19]
Se han aislado un total de tres genes de Petunia hybrida que son similares a AP2 : P. hybrida APETALA2A ( PhAP2A ), PhAP2B y PhAP2C . PhAP2A es, en gran medida, homólogo con el gen AP2 de Arabidopsis , tanto en su secuencia como en su patrón de expresión, lo que sugiere que los dos genes son ortólogos. Las proteínas PhAP2B y PhAP2C , por otro lado, son ligeramente diferentes, aunque pertenecen a la familia de factores de transcripción que son similares a AP2 . Además se expresan de diferentes formas, aunque son muy similares en comparación con PhAP2A . De hecho, los mutantes de estos genes no muestran el fenotipo habitual, el de los alelos nulos de los genes A. [20] No se ha encontrado un verdadero gen de función A en Petunia; aunque una parte de la función A (la inhibición de la C en los dos verticilos exteriores) se ha atribuido en gran parte al miRNA169 (coloquialmente llamado BLIND) ref .
Genes que exhiben función de tipo B
En A. thaliana, la función de tipo B surge principalmente de dos genes, APETALA3 ( AP3 ) y PISTILLATA ( PI ), ambos genes MADS-box. Una mutación de cualquiera de estos genes provoca la conversión homeótica de pétalos en sépalos y de estambres en carpelos. [21] Esto también ocurre en sus ortólogos en A. majus , que son DEFICIENS ( DEF ) y GLOBOSA ( GLO ) respectivamente. [22] Para ambas especies, la forma activa de unión con el ADN es la derivada del heterodímero: AP3 y PI, o DEF y GLO, se dimerizan . Esta es la forma en que pueden funcionar. [23]
Las líneas GLO / PI que se han duplicado en Petunia contienen P. hybrida GLOBOSA1 ( PhGLO1 , también llamado FBP1 ) y también PhGLO2 (también llamado PMADS2 o FBP3 ). Para los elementos funcionales equivalentes a AP3 / DEF en Petunia, existe un gen que posee una secuencia relativamente similar, llamada PhDEF, y también hay un gen de función B atípica llamado PhTM6. Los estudios filogenéticos han situado a los tres primeros dentro del linaje «euAP3», mientras que PhTM6 pertenece al de «paleoAP3». [24] Vale la pena señalar que, en términos de historia evolutiva, la aparición de la línea euAP3 parece estar relacionada con la aparición de dicotiledóneas , ya que los representantes de los genes de función euAP3-tipo B están presentes en las dicotiledóneas mientras que los genes paleoAP3 están presentes. en monocotiledóneas y angiospermas basales, entre otras. [25]
Como se discutió anteriormente, los órganos florales de las angiospermas eudicotiledóneas están dispuestos en 4 verticilos diferentes, que contienen los sépalos, pétalos, estambres y carpelos. El modelo ABC establece que la identidad de estos órganos está determinada por los genes homeóticos A, A + B, B + C y C, respectivamente. En contraste con los vérticilos sépalos y pétalos de los eudicots, el perígono de muchas plantas de la familia Liliaceae tiene dos verticilos petaloides externos casi idénticos (los tépalos ). Para explicar la morfología floral de las Liliaceae, van Tunen et al. propuso un modelo ABC modificado en 1993. Este modelo sugiere que los genes de clase B no solo se expresan en los verticilos 2 y 3, sino también en 1. Por lo tanto, se deduce que los órganos de los verticilos 1 y 2 expresan genes de las clases A y B y esto es cómo tienen una estructura petaloide. Este modelo teórico ha sido probado experimentalmente mediante la clonación y caracterización de homólogos de los genes Antirrhinum GLOBOSA y DEFICIENS en una Liliaceae, el tulipán Tulipa gesneriana . Estos genes se expresan en verticilos 1,2 y 3. [26] Los homólogos GLOBOSA y DEFICIENS también se han aislado y caracterizado en Agapanthus praecox ssp. orientalis ( Agapanthaceae ), que está filogenéticamente distante de los organismos modelo. En este estudio, los genes se denominaron ApGLO y ApDEF , respectivamente. Ambos contienen marcos de lectura abiertos que codifican proteínas con 210 a 214 aminoácidos . El análisis filogenético de estas secuencias indicó que pertenecen a la familia de genes B de las monocotiledóneas . Los estudios de hibridación in situ revelaron que ambas secuencias se expresan en verticilo 1, así como en 2 y 3. Cuando se toman en conjunto, estas observaciones muestran que el mecanismo de desarrollo floral de Agapanthus también sigue el modelo ABC modificado. [27]
Genes que exhiben función tipo C
En A. thaliana , la función C se deriva de un gen tipo caja MADS llamado AGAMOUS ( AG ), que interviene tanto en el establecimiento de la identidad del estambre y del carpelo como en la determinación del meristemo floral. [16] Por lo tanto, los mutantes AG están desprovistos de androceo y gineceo y tienen pétalos y sépalos en su lugar. Además, el crecimiento en el centro de la flor es indiferenciado, por lo que los pétalos y sépalos crecen en verticilos repetitivos.
El gen PLENA ( PLE ) está presente en A. majus , en lugar del gen AG , aunque no es un ortólogo. Sin embargo, el gen FARINELLI ( FAR ) es un ortólogo, que es específico del desarrollo de las anteras y la maduración del polen . [28]
En Petunia , Antirrhinum y en maíz, la función C está controlada por varios genes que actúan de la misma manera. Los genes que son homólogos más cercanos de AG en Petunia son pMADS3 y la proteína de unión floral 6 ( FBP6 ). [28]
Genes que exhiben funciones tipo D y E
Los genes de la función D se descubrieron en 1995. Estos genes son proteínas de caja MADS y tienen una función distinta a las descritas anteriormente, aunque tienen cierta homología con los genes de la función C. Estos genes se denominan PROTEÍNA DE UNIÓN FLORAL7 ( FBP7 ) y PROTEÍNA DE UNIÓN FLORAL1L ( FBP1l ). [12] Se encontró que, en Petunia , están involucrados en el desarrollo del óvulo. Más tarde se encontraron genes equivalentes en Arabidopsis , [29] donde también participan en el control del desarrollo de los carpelos y el óvulo e incluso con estructuras relacionadas con la dispersión de semillas .
La aparición de fenotipos interesantes en estudios de interferencia de ARN en Petunia y tomate llevó, en 1994, a la definición de un nuevo tipo de función en el modelo de desarrollo floral. Inicialmente se pensó que la función E solo estaba involucrada en el desarrollo de los tres verticilos más internos, sin embargo, el trabajo posterior encontró que su expresión era requerida en todos los verticilos florales. [13]
Ver también
- Flor
- Caja MADS
- Mutación
- Biología del desarrollo evolutivo de las plantas
- Superman (gen)
Referencias
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Fuentes
Textos generales
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enlaces externos
- Murai, K. (2013). "Genes homeóticos y el modelo ABCDE para la formación de órganos florales en trigo" . Plantas . 2 (3): 379–395. doi : 10.3390 / plants2030379 . PMC 4844379 . PMID 27137382 .