La transmisión entre especies ( CST ), también llamada transmisión entre especies , salto de hospedador o desbordamiento , es la transmisión de un patógeno infeccioso , como un virus , entre hospedadores que pertenecen a diferentes especies . Una vez introducido en un individuo de una nueva especie huésped, el patógeno puede causar enfermedad al nuevo huésped y / o adquirir la capacidad de infectar a otros individuos de la misma especie, lo que le permite propagarse a través de la nueva población huésped. [1] El fenómeno se estudia con mayor frecuencia en virología., pero la transmisión entre especies también puede ocurrir con patógenos bacterianos u otros tipos de microorganismos. [2]
Los pasos involucrados en la transferencia de patógenos a nuevos huéspedes incluyen el contacto entre el patógeno y el huésped; la infección exitosa de un huésped individual inicial, que puede conducir a una amplificación y un brote ; y la adaptación del patógeno, ya sea en el hospedador original o en el nuevo, que puede hacer que sea capaz de propagarse de manera eficiente entre los individuos de las poblaciones del nuevo hospedador. [3] El concepto es importante para comprender y controlar las enfermedades infecciosas emergentes en los seres humanos, especialmente las causadas por virus. La mayoría de las enfermedades virales de los seres humanos son de origen zoonótico , habiendo sido históricamente transmitidas a las poblaciones humanas de varias especies animales; los ejemplos incluyen SARS , Ébola , gripe porcina , rabia e influenza aviar . [4]
Los mecanismos exactos que facilitan la transmisión entre especies varían según el patógeno, e incluso para enfermedades comunes a menudo no se conocen bien. Se cree que los virus con altas tasas de mutación son capaces de adaptarse rápidamente a nuevos huéspedes y de ese modo superar las defensas inmunológicas específicas del huésped , lo que permite su transmisión continua. Un evento de cambio de hospedador ocurre cuando una cepa que antes era zoonótica comienza a circular exclusivamente entre las nuevas especies hospedadoras. [5]
Es más probable que la transferencia de patógenos ocurra entre especies que frecuentemente están en estrecho contacto entre sí. También puede ocurrir indirectamente entre especies con contacto menos frecuente si lo facilita una especie intermediaria; por ejemplo, una especie reservorio puede transferir el virus a una especie vector , que a su vez transfiere el virus a los humanos. [6] [7] El grado de parentesco filogenético entre las especies de huéspedes también influye en la probabilidad de que un patógeno se transmita entre ellas, probablemente debido a la similitud de las defensas inmunológicas de los huéspedes; por ejemplo, la mayoría de las transmisiones zoonóticas humanas provienen de otras especies de mamíferos. Por otro lado, los patógenos de especies relacionadas más lejanamente, como los virus de las plantas , pueden no ser capaces de infectar a los humanos en absoluto. Otros factores que influyen en las tasas de transmisión incluyen la proximidad geográfica y los comportamientos entre especies. [3]
Prevalencia y control
La transmisión entre especies es la causa más importante de aparición de enfermedades en los seres humanos y otras especies. Las enfermedades zoonóticas de origen microbiano de la fauna silvestre también son el grupo más común de enfermedades emergentes humanas, y la CST entre la vida silvestre y el ganado tiene impactos económicos apreciables en la agricultura al reducir la productividad del ganado e imponer restricciones a la exportación. [2] Esto convierte a la CST en una preocupación importante para la salud pública , la agricultura y el manejo de la vida silvestre .
Los autores de un estudio sobre la peste bubónica en Orán enfatizan que la enfermedad "es principalmente una zoonosis bacteriana que afecta a los roedores . Es causada por Yersinia pestis y se transmite de un animal a otro por pulgas . Los seres humanos generalmente se infectan a través de la picadura de un animal infectado. pulga de roedor ". La medida de control sanitario instituida por la autoridad de salud pública fue de naturaleza química: " Se realizó fumigación intra y peridoméstica con permetrina . Se espolvoreó con deltametrina en las vías y alrededor de las madrigueras de roedores ubicadas en un radio de 10 km alrededor de la vivienda del pacientes. Se prohibió la matanza incontrolada de ratas ". [8]
Se considera que una gran proporción de los patógenos virales que han surgido recientemente en humanos se originaron en diversas especies animales. Esto se demuestra por varias epidemias recientes como la gripe aviar , el Ébola , la viruela del mono y los virus Hanta . [9] Existe evidencia que sugiere que algunas enfermedades pueden potencialmente reintroducirse en las poblaciones humanas a través de huéspedes animales después de haber sido erradicadas en humanos. [10] Existe el riesgo de que este fenómeno ocurra con los morbilivirus, ya que pueden atravesar fácilmente las barreras de las especies. [10] CST también puede tener un efecto significativo en las industrias de productos agrícolas. Genotipo VI- El serotipo 1 del paramixovirus aviar (GVI-PMV1) es un virus que surgió a través de eventos de transmisión entre especies de Galliformes (es decir, pollos ) a Columbiformes , y se ha vuelto prevalente en la industria avícola . [11]
La CST de las variantes del virus de la rabia entre muchas poblaciones de especies diferentes es una de las principales preocupaciones del manejo de la vida silvestre . La introducción de estas variantes en animales que no son reservorios aumenta el riesgo de exposición humana y amenaza los avances actuales hacia el control de la rabia. [12]
Se cree que muchos patógenos tienen una especialización del hospedador, lo que explica el mantenimiento de distintas cepas en las especies hospedadoras. [5] Los patógenos tendrían que superar la especificidad de su hospedador para cruzar a una nueva especie hospedadora. Algunos estudios han argumentado que las especializaciones del anfitrión pueden ser exageradas y que los patógenos tienen más probabilidades de exhibir CST de lo que se pensaba anteriormente. [5] Los hospedadores originales suelen tener bajas tasas de muerte cuando se infectan con un patógeno, y las tasas de mortalidad tienden a ser mucho más altas en los nuevos hospedadores [13]
Entre primates no humanos y humanos
Debido a la estrecha relación de los primates no humanos (NHP) y los humanos , la transmisión de enfermedades entre los NHP y los humanos es relativamente común y puede convertirse en un problema de salud pública importante. Enfermedades como el VIH y los adenovirus humanos se han asociado con interacciones NHP. [14] [15]
En lugares donde el contacto entre humanos y NHP es frecuente, a menudo se toman precauciones para prevenir la transmisión de enfermedades. El virus espumoso de los simios (SFV) es un retrovirus enzoótico que tiene altas tasas de transmisión entre especies y se sabe que afecta a los seres humanos mordidos por NHP infectados. [16] Ha causado problemas de salud en lugares como Indonesia, donde los visitantes de los templos de monos pueden contraer SFV de los macacos del templo ( Macaca fascicularis ). [17] El TMAdV ( adenovirus de mono titi ) es un virus NHP altamente divergente, que comparte <57% por pares de identidad de nucleótidos con otros adenovirus, que tiene una alta tasa de mortalidad (83%) en monos y es capaz de propagarse a través de huéspedes humanos. [13]
Predecir y prevenir la transmisión entre especies
La predicción y el seguimiento son importantes para el estudio de los TSC y sus efectos. Sin embargo, los factores que determinan el origen y el destino de los eventos de transmisión entre especies siguen sin estar claros para la mayoría de los patógenos humanos. [4] Esto ha dado lugar al uso de diferentes modelos estadísticos para el análisis de CST. Algunos de estos incluyen modelos de análisis de riesgo, [18] modelos de punta fechada de tasa única (SRDT), [15] y modelos de difusión filogenética. [4] El estudio de los genomas de los patógenos implicados en los eventos CST es muy útil para determinar su origen y destino. [4] Esto se debe a que la diversidad genética de un patógeno y la tasa de mutación son factores clave para determinar si puede transmitirse a través de múltiples hospedadores. Esto hace que sea importante que los genomas de las especies de transmisión estén secuenciados parcial o completamente. [13] Un cambio en la estructura genómica podría causar que un patógeno que tiene un rango de hospedadores estrecho sea capaz de explotar un rango de hospedadores más amplio. [5] La distancia genética entre las diferentes especies, la distribución geográfica y otras barreras de interacción también influirán en la transmisión entre especies. [4]
Un enfoque para el análisis de evaluación de riesgos de CST es desarrollar modelos de análisis de riesgos que dividan el "proceso" de transmisión de enfermedades en partes. Los procesos e interacciones que podrían conducir a la transmisión de enfermedades entre especies se describen explícitamente como una cadena de infección hipotética. Los datos de los experimentos de laboratorio y de campo se utilizan para estimar la probabilidad de cada componente, la variación natural esperada y los márgenes de error. [17]
Los diferentes tipos de investigación CST requerirían diferentes vías de análisis para satisfacer sus necesidades. Un estudio sobre la identificación de virus en murciélagos que podrían propagarse a otros mamíferos utilizó el flujo de trabajo: secuenciación de muestras genómicas → “limpieza” de lecturas sin procesar → eliminación de lecturas del huésped y contaminantes eucariotas → ensamblaje de novo de las lecturas restantes → anotación de contigs virales → detección molecular de virus específicos → análisis filogenético → interpretación de datos. [19]
Detectar CST y estimar su tasa en función de los datos de prevalencia es un desafío. [2] Debido a estas dificultades, se utilizan métodos computacionales para analizar los eventos de CST y los patógenos asociados con ellos. El explosivo desarrollo de técnicas moleculares ha abierto nuevas posibilidades para utilizar el análisis filogenético de la genética de patógenos para inferir parámetros epidemiológicos . [2] Esto proporciona una idea de los orígenes de estos eventos y cómo podrían abordarse. Actualmente, los métodos de prevención del TSC utilizan datos biológicos y computacionales. Un ejemplo de esto es el uso de ensayos celulares y comparaciones filogenéticas para respaldar el papel de TRIM5α, el producto del gen TRIM5, en la supresión de la transmisión entre especies y la aparición de retrovirus en la naturaleza. [20]
Análisis
Filogenia
La comparación de datos genómicos es muy importante para el estudio de la transmisión entre especies. El análisis filogenético se utiliza para comparar la variación genética tanto en patógenos asociados con CST como en las especies hospedadoras que infectan. En conjunto, es posible inferir qué permitió que un patógeno se cruzara con un nuevo hospedador (es decir, mutación en un patógeno, cambio en la susceptibilidad del hospedador) y cómo se puede prevenir esto en el futuro. Si los mecanismos que utiliza un patógeno para ingresar inicialmente a una nueva especie están bien caracterizados y comprendidos, se puede obtener un cierto nivel de control y prevención de riesgos. En contacto, una comprensión deficiente de los patógenos y sus enfermedades asociadas dificulta la adopción de medidas preventivas [18].
Los huéspedes alternativos también pueden tener un papel fundamental en la evolución y difusión de un patógeno. [21] Cuando un patógeno cruza especies, a menudo adquiere nuevas características que le permiten traspasar las barreras del hospedador. [18] Diferentes variantes de patógenos pueden tener efectos muy diferentes sobre las especies hospedadoras. [21] Por lo tanto, puede ser beneficioso para el análisis CST comparar los mismos patógenos presentes en diferentes especies de huéspedes. El análisis filogenético se puede utilizar para rastrear un historial de patógenos a través de diferentes poblaciones de especies. Incluso si un patógeno es nuevo y muy divergente, la comparación filogenética puede ser muy reveladora. [13] Una estrategia útil para investigar la historia de las epidemias causadas por la transmisión de patógenos combina el análisis del reloj molecular , para estimar la escala de tiempo de la epidemia, y la teoría coalescente , para inferir la historia demográfica del patógeno. [15] Al construir filogenias, a menudo se utilizan bases de datos y herramientas informáticas. Los programas, como BLAST , se utilizan para anotar secuencias de patógenos, mientras que las bases de datos como GenBank proporcionan información sobre funciones basadas en la estructura genómica de los patógenos. Los árboles se construyen utilizando métodos computacionales como MPR o inferencia bayesiana, y los modelos se crean según las necesidades del estudio. [22] Los modelos de punta fechada de tasa única (SRDT), por ejemplo, permiten estimaciones de la escala de tiempo bajo un árbol filogenético. [15] Los modelos para la predicción de CST variarán según los parámetros que deban tenerse en cuenta al construir el modelo.
Reconstrucción más parsimoniosa (MPR)
La parsimonia es el principio en el que uno elige la explicación científica más simple que se ajusta a la evidencia. En términos de construcción de árboles filogenéticos, la mejor hipótesis es la que requiere la menor cantidad de cambios evolutivos. Usar parsimonia para reconstruir estados de carácter ancestral en un árbol filogenético es un método para probar hipótesis ecológicas y evolutivas . [23] Este método se puede utilizar en estudios CST para estimar el número de cambios de carácter que existen entre patógenos en relación con su hospedador. [2] Esto hace que MPR sea útil para rastrear un patógeno CST hasta sus orígenes. La MPR también se puede utilizar para comparar rasgos de poblaciones de especies hospedadoras. Los rasgos y comportamientos dentro de una población podrían hacerlos más susceptibles al CST. Por ejemplo, las especies que migran regionalmente son importantes para la propagación de virus a través de redes de población. [24]
A pesar del éxito de las reconstrucciones con parsimonia, la investigación sugiere que a menudo son sensibles y, a veces, pueden ser propensas a sesgos en modelos complejos. [23] Esto puede causar problemas para los modelos CST que deben considerar muchas variables. Se han desarrollado métodos alternativos, como la probabilidad máxima, como una alternativa a la reconstrucción de la parsimonia. [23]
Usando marcadores genéticos
Dos métodos para medir la variación genética, el número variable de repeticiones en tándem (VNTR) y los polimorfismos de un solo nucleótido (SNP), han sido muy beneficiosos para el estudio de la transmisión bacteriana. [2] Los VNTR, debido al bajo costo y las altas tasas de mutación, los hacen particularmente útiles para detectar diferencias genéticas en brotes recientes , y aunque los SNP tienen una tasa de mutación por locus más baja que los VNTR, brindan relaciones genéticas más estables y confiables entre los aislamientos. . Ambos métodos se utilizan para construir filogenias para análisis genético, sin embargo, los SNP son más adecuados para estudios sobre la contracción de filogenias. [2] Sin embargo, puede resultar difícil para estos métodos simular con precisión los cambios de CST. Las estimaciones de CST basadas en filogenias realizadas utilizando el marcador VNTR pueden estar sesgadas hacia la detección de eventos de CST en una amplia gama de parámetros. Los SNP tienden a ser menos sesgados y variables en las estimaciones de CST cuando las estimaciones de las tasas de CST son bajas y se utiliza un número reducido de SNP. En general, las estimaciones de la tasa de CST que utilizan estos métodos son más fiables en sistemas con más mutaciones, más marcadores y grandes diferencias genéticas entre las cepas introducidas. [2] CST es muy complejo y los modelos deben tener en cuenta una gran cantidad de parámetros para representar con precisión los fenómenos. Los modelos que simplifican demasiado la realidad pueden resultar en datos sesgados. Múltiples parámetros, como el número de mutaciones acumuladas desde la introducción, la estocasticidad , la diferencia genética de las cepas introducidas y el esfuerzo de muestreo pueden dificultar las estimaciones no sesgadas de CST incluso con secuencias de genoma completo, especialmente si el muestreo es limitado, las tasas de mutación son bajas o si los patógenos se introdujeron recientemente. [2] Se necesita más información sobre los factores que influyen en las tasas de CST para la contracción de modelos más apropiados para estudiar estos eventos.
El proceso de uso de marcadores genéticos para estimar las tasas de CST debe tener en cuenta varios factores importantes para reducir el sesgo. Una es que el árbol filogenético construido en el análisis necesita capturar el proceso epidemiológico subyacente que genera el árbol. [2] Los modelos deben tener en cuenta cómo la variabilidad genética de un patógeno influye en una enfermedad en una especie, no solo las diferencias generales en la estructura genómica. Dos, la fuerza del análisis dependerá de la cantidad de mutación acumulada desde que se introdujo el patógeno en el sistema. [2] Esto se debe a que muchos modelos utilizan el número de mutaciones como indicador de la frecuencia de CST. Por lo tanto, los esfuerzos se centran en estimar el tiempo desde la introducción o la tasa de sustitución del marcador (a partir de experimentos de laboratorio o análisis comparativo genómico). Esto es importante no solo cuando se utiliza el método MPR, sino también para los enfoques de probabilidad que requieren una estimación de la tasa de mutación. [2] Tres, la CST también afectará la prevalencia de la enfermedad en el huésped potencial, por lo que la combinación de datos de series de tiempo epidemiológicas con datos genéticos puede ser un enfoque excelente para el estudio de la CST [2]
Análisis bayesiano
Los marcos bayesianos son una forma de análisis basados en la máxima verosimilitud y pueden ser muy efectivos en estudios de transmisión entre especies. La inferencia bayesiana de los métodos de evolución de caracteres puede dar cuenta de la incertidumbre del árbol filogenético y escenarios más complejos, con modelos como el modelo de difusión de caracteres que se están desarrollando actualmente para el estudio de CST en virus de ARN . [2] Un enfoque estadístico bayesiano presenta ventajas sobre otros análisis para rastrear los orígenes de CST. Las técnicas computacionales permiten la integración sobre una filogenia desconocida, que no se puede observar directamente, y un proceso de migración desconocido, que suele ser poco conocido. [25]
Los marcos bayesianos también son adecuados para reunir diferentes tipos de información. El software BEAST, que tiene un fuerte enfoque en las filogenias y genealogías calibradas, ilustra esto al ofrecer una gran cantidad de modelos evolutivos complementarios que incluyen modelos de sustitución, modelos demográficos y de reloj relajado que se pueden combinar en un modelo probabilístico completo. Al agregar la reconstrucción espacial, estos modelos crean la probabilidad de reconstrucción de la historia biogeográfica a partir de datos genéticos. [25] Esto podría resultar útil para determinar el origen de las transmisiones entre especies. La alta eficacia de los métodos estadísticos bayesianos los ha convertido en fundamentales en los estudios evolutivos. [26] La reconstrucción de hospedadores ancestrales bayesianos bajo modelos de difusión discretos se puede utilizar para inferir el origen y los efectos de los patógenos asociados con la CST. Un estudio sobre adenovirus humanos utilizando bayesiano apoyó un origen de gorila y chimpancé para la especie viral, lo que ayudó a los esfuerzos de prevención. [14] A pesar del contacto directo presuntamente raro entre poblaciones simpátricas de las dos especies, pueden ocurrir eventos CST entre ellas. El estudio también determinó que ocurrieron dos eventos independientes de transmisión de HAdV-B a humanos y que los HAdV-B que circulan en humanos son de origen zoonótico y probablemente han afectado la salud global durante la mayor parte de la vida de nuestra especie. [14]
Los modelos de difusión filogenética se utilizan con frecuencia para los análisis filogeográficos, y la inferencia del salto del huésped se está volviendo cada vez más interesante. [4] El enfoque de inferencia bayesiana permite promediar el modelo sobre varios predictores de difusión potenciales y estima el apoyo y la contribución de cada predictor al tiempo que margina la historia filogenética. [4] Para estudiar la CST viral, la flexibilidad del marco estadístico bayesiano permite la reconstrucción de la transmisión del virus entre diferentes especies de hospedadores mientras se prueba y cuantifica simultáneamente la contribución de múltiples influencias ecológicas y evolutivas tanto del desbordamiento de la CST como del cambio de hospedador. [4] Un estudio sobre la rabia en murciélagos mostró que la superposición del rango geográfico es un predictor modesto para el CST, pero no para los cambios de hospedador. [4] Esto destaca cómo las inferencias bayesianas en modelos se pueden utilizar para el análisis CST.
Ver también
- Modelización matemática de enfermedades infecciosas
- Infección de desbordamiento
- Zoonosis
- Zoonosis felina
Referencias
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enlaces externos
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- Libro de modelado bayesiano y ejemplos disponibles para descargar.
- Estadísticas bayesianas en Wikiversity