Los principios que gobiernan la evolución de la estructura cerebral no se comprenden bien. El tamaño del cerebro al cuerpo se escala alométricamente . [1] Los mamíferos de cuerpo pequeño tienen cerebros relativamente grandes en comparación con sus cuerpos, mientras que los mamíferos grandes (como las ballenas) tienen proporciones de cerebro a cuerpo más pequeñas. Si el peso del cerebro se representa frente al peso corporal de los primates, la línea de regresión de los puntos de muestra puede indicar el poder cerebral de una especie de primates. Los lémures, por ejemplo, caen por debajo de esta línea, lo que significa que para un primate de tamaño equivalente, esperaríamos un cerebro de mayor tamaño. Los humanos se encuentran muy por encima de la línea, lo que indica que los humanos están más encefalizados que los lémures. De hecho, los humanos están más encefalizados que todos los demás primates. [2]
Historia temprana del desarrollo cerebral.
Un enfoque para comprender la evolución general del cerebro es utilizar una línea de tiempo paleoarqueológica para rastrear la necesidad de una complejidad cada vez mayor en las estructuras que permiten la señalización química y eléctrica. Debido a que los cerebros y otros tejidos blandos no se fosilizan tan fácilmente como los tejidos mineralizados , los científicos a menudo miran otras estructuras como evidencia en el registro fósil para comprender la evolución del cerebro. Esto, sin embargo, conduce a un dilema, ya que la aparición de organismos con sistemas nerviosos más complejos con huesos protectores u otros tejidos protectores que luego pueden fosilizarse fácilmente ocurren en el registro fósil antes de la evidencia de señales químicas y eléctricas. [3] [4] Evidencia reciente ha demostrado que la capacidad de transmitir señales eléctricas y químicas existía incluso antes de formas de vida multicelulares más complejas. [3]
Sin embargo, la fosilización del cerebro u otros tejidos blandos es posible, y los científicos pueden inferir que la primera estructura cerebral apareció hace al menos 521 millones de años, con tejido cerebral fósil presente en sitios de preservación excepcional. [5]
Otro enfoque para comprender la evolución del cerebro es observar los organismos existentes que no poseen sistemas nerviosos complejos, comparando características anatómicas que permiten la transmisión de mensajes químicos o eléctricos. Por ejemplo, los coanoflagelados son organismos que poseen varios canales de membrana que son cruciales para la señalización eléctrica. Los canales de membrana de los coanoflagelados son homólogos a los que se encuentran en las células animales, y esto está respaldado por la conexión evolutiva entre los primeros coanoflagelados y los antepasados de los animales. [3] Otro ejemplo de organismos existentes con la capacidad de transmitir señales eléctricas sería la esponja de vidrio , un organismo multicelular, que es capaz de propagar impulsos eléctricos sin la presencia de un sistema nervioso. [6]
Antes del desarrollo evolutivo del cerebro, se desarrollaron las redes nerviosas , la forma más simple de un sistema nervioso . Estas redes nerviosas fueron una especie de precursor de los cerebros evolutivamente más avanzados. Se observaron por primera vez en Cnidaria y consisten en una serie de neuronas separadas que permiten que el organismo responda al contacto físico. Son capaces de detectar alimentos y otras sustancias químicas de forma rudimentaria, pero estas redes nerviosas no les permiten detectar la fuente del estímulo.
Los ctenóforos también demuestran este crudo precursor de un cerebro o sistema nervioso centralizado, sin embargo, divergieron filogenéticamente antes que el filo Porifera y Cnidaria. Hay dos teorías actuales sobre la aparición de redes nerviosas. Una teoría es que las redes nerviosas pueden haberse desarrollado de forma independiente en ctenóforos y cnidarios. La otra teoría establece que un ancestro común pudo haber desarrollado redes nerviosas, pero se perdieron en Porifera.
Una tendencia en la evolución del cerebro según un estudio realizado con ratones, pollos, monos y simios concluyó que las especies más evolucionadas tienden a preservar las estructuras responsables de los comportamientos básicos. Un estudio humano a largo plazo que comparó el cerebro humano con el cerebro primitivo encontró que el cerebro humano moderno contiene la región del rombencéfalo primitivo, lo que la mayoría de los neurocientíficos llaman cerebro protorreptiliano . El propósito de esta parte del cerebro es mantener las funciones homeostáticas fundamentales. La protuberancia y la médula son estructuras importantes que se encuentran allí. Una nueva región del cerebro se desarrolló en los mamíferos unos 250 millones de años después de la aparición del rombencéfalo. Esta región se conoce como el cerebro paleomamífero, cuyas partes principales son el hipocampo y las amígdalas , a menudo denominadas sistema límbico . El sistema límbico se ocupa de funciones más complejas, incluidas las conductas emocionales, sexuales y de lucha. Por supuesto, los animales que no son vertebrados también tienen cerebro, y sus cerebros han pasado por historias evolutivas separadas. [5]
El tronco del encéfalo y el sistema límbico se basan en gran medida en núcleos , que son esencialmente grupos de neuronas muy agrupadas y las fibras axónicas que las conectan entre sí, así como a neuronas en otras ubicaciones. Las otras dos áreas principales del cerebro (el cerebro y el cerebelo ) se basan en una arquitectura cortical . En la periferia exterior de la corteza, las neuronas están dispuestas en capas (el número de las cuales varía según la especie y la función) de unos pocos milímetros de grosor. Hay axones que viajan entre las capas, pero la mayor parte de la masa de axones se encuentra debajo de las propias neuronas. Dado que las neuronas corticales y la mayoría de sus tractos de fibras axónicas no tienen que competir por el espacio, las estructuras corticales pueden escalar más fácilmente que las nucleares. Una característica clave de la corteza es que, debido a que escala con el área de la superficie, puede caber más dentro de un cráneo mediante la introducción de circunvoluciones, de la misma manera que una servilleta se puede meter en un vaso con una bola. El grado de convolución es generalmente mayor en especies con un comportamiento más complejo, que se beneficia del aumento de la superficie.
El cerebelo , o "cerebro pequeño", se encuentra detrás del tronco del encéfalo y debajo del lóbulo occipital del cerebro en los seres humanos. Sus propósitos incluyen la coordinación de tareas sensoriomotoras finas y puede estar involucrado en algunas funciones cognitivas, como el lenguaje. La corteza cerebelosa humana está finamente intrincada, mucho más que la corteza cerebral. Sus tractos de fibras axónicas interiores se denominan arbor vitae o árbol de la vida .
El área del cerebro con la mayor cantidad de cambios evolutivos recientes se llama neocórtex . En reptiles y peces, esta área se llama palio y es más pequeña y simple en relación con la masa corporal que la que se encuentra en los mamíferos. Según la investigación, el cerebro se desarrolló por primera vez hace unos 200 millones de años. Es responsable de las funciones cognitivas superiores, por ejemplo, el lenguaje, el pensamiento y formas relacionadas de procesamiento de información. [7] También es responsable de procesar la información sensorial (junto con el tálamo , una parte del sistema límbico que actúa como un enrutador de información). La mayor parte de su función es subconsciente , es decir, no está disponible para la inspección o la intervención de la mente consciente. La neocorteza es una elaboración, o consecuencia, de estructuras en el sistema límbico, con el que está estrechamente integrado.
Papel de la embriología en la evolución del cerebro
Además de estudiar el registro fósil , la historia evolutiva se puede investigar a través de la embriología. Un embrión es un animal no nacido / no eclosionado y la historia evolutiva se puede estudiar observando cómo los procesos en el desarrollo embrionario se conservan (o no) en todas las especies. Las similitudes entre diferentes especies pueden indicar una conexión evolutiva. Una forma en que los antropólogos estudian la conexión evolutiva entre especies es mediante la observación de ortólogos. Un ortólogo se define como dos o más genes homólogos entre especies que están relacionados evolutivamente por descendencia lineal.
La proteína morfogenética ósea (BMP), un factor de crecimiento que juega un papel importante en el desarrollo neural embrionario, está altamente conservada entre los vertebrados, al igual que el erizo sónico (SHH), un morfógeno que inhibe la BMP para permitir el desarrollo de la cresta neural.
Aleatorizar el acceso y ampliar los cerebros
Algunos phyla animales han experimentado un importante agrandamiento cerebral a través de la evolución (por ejemplo, los vertebrados y los cefalópodos contienen muchos linajes en los que los cerebros han crecido a través de la evolución) pero la mayoría de los grupos de animales están compuestos sólo por especies con cerebros extremadamente pequeños. Algunos científicos [ ¿quién? ] argumentan que esta diferencia se debe a que las neuronas de vertebrados y cefalópodos han desarrollado formas de comunicación que superan el problema de escalabilidad de las redes neuronales, mientras que la mayoría de los grupos de animales no lo han hecho. Argumentan que la razón por la que las redes neuronales tradicionales no mejoran su función cuando se amplían es porque el filtrado basado en probabilidades previamente conocidas causa sesgos similares a profecías que se cumplen a sí mismos que crean evidencia estadística falsa que da una visión del mundo completamente falsa y que el acceso aleatorio puede superar. este problema y permitir que los cerebros se amplíen a reflejos condicionados más discriminatorios en cerebros más grandes que conducen a nuevas habilidades de formación de cosmovisiones en ciertos umbrales . [ aclaración necesaria ] Esto se explica por la aleatorización que permite a todo el cerebro tener acceso a toda la información en el transcurso de muchos turnos, aunque el acceso privilegiado instantáneo es físicamente imposible. Citan que las neuronas de los vertebrados transmiten cápsulas similares a virus que contienen ARN que a veces se leen en la neurona a la que se transmite y, a veces, se transmiten sin leer, lo que crea un acceso aleatorio, y que las neuronas de cefalópodos producen diferentes proteínas del mismo gen, lo que sugiere otro mecanismo. para la aleatorización de información concentrada en neuronas, lo que hace que valga la pena evolutivamente ampliar los cerebros. [8] [9] [10]
Reorganización del cerebro
Con el uso de imágenes de resonancia magnética ( MRI ) in vivo y muestreo de tejido, se analizaron diferentes muestras corticales de miembros de cada especie de hominoide. En cada especie, las áreas específicas se agrandaron o se encogieron relativamente, lo que puede detallar las organizaciones neuronales. Los diferentes tamaños en las áreas corticales pueden mostrar adaptaciones específicas, especializaciones funcionales y eventos evolutivos que fueron cambios en la forma en que se organiza el cerebro hominoide. En las primeras predicciones se pensaba que el lóbulo frontal, una gran parte del cerebro que generalmente se dedica al comportamiento y la interacción social, predijo las diferencias en el comportamiento entre hominoides y humanos. Desacreditar esta teoría fue evidencia que apoya que el daño al lóbulo frontal tanto en humanos como en hominoides muestra un comportamiento social y emocional atípico; por lo tanto, esta similitud significa que no era muy probable que el lóbulo frontal fuera seleccionado para la reorganización. En cambio, ahora se cree que la evolución ocurrió en otras partes del cerebro que están estrictamente asociadas con ciertos comportamientos. Se cree que la reorganización que tuvo lugar fue más organizativa que volumétrica; mientras que los volúmenes cerebrales eran relativamente los mismos, pero la posición de referencia específica de las características anatómicas de la superficie, por ejemplo, el surco semilunar sugiere que los cerebros habían pasado por una reorganización neurológica. [11] También hay evidencia de que el linaje de los primeros homínidos también pasó por un período de inactividad, lo que apoya la idea de la reorganización neuronal.
Los registros de fósiles dentales de los primeros humanos y homínidos muestran que los homínidos inmaduros, incluidos los australopitecinos y miembros de Homo , tienen un período de inactividad (Bown et al. 1987). Un período de reposo es un período en el que no hay erupciones dentales de los dientes permanentes; en este momento el niño se acostumbra más a la estructura social y al desarrollo de la cultura. Durante este tiempo, el niño obtiene una ventaja adicional sobre otros hominoides, dedicando varios años a desarrollar el habla y aprender a cooperar dentro de una comunidad. [12] Este período también se analiza en relación con la encefalización. Se descubrió que los chimpancés no tienen este período dental neutro, lo que sugiere que se produjo un período de inactividad en la evolución de los homínidos muy temprano. Utilizando los modelos de reorganización neurológica, se puede sugerir que la causa de este período, denominado niñez media, es más probable que se deba a una mayor capacidad de búsqueda de alimentos en diversos entornos estacionales. Para comprender el desarrollo de la dentición humana, analizando el comportamiento y la biología. [13]
Factores genéticos de evolución reciente
MCPH1 y ASPM
Bruce Lahn, autor principal del Centro Médico Howard Hughes de la Universidad de Chicago y sus colegas han sugerido que existen genes específicos que controlan el tamaño del cerebro humano. Estos genes continúan desempeñando un papel en la evolución del cerebro, lo que implica que el cerebro continúa evolucionando. El estudio comenzó cuando los investigadores evaluaron 214 genes que están involucrados en el desarrollo del cerebro. Estos genes se obtuvieron de humanos, macacos, ratas y ratones. Lahn y los otros investigadores observaron puntos en las secuencias de ADN que causaron alteraciones en las proteínas. Estos cambios en el ADN luego se escalaron al tiempo evolutivo que tomó para que ocurrieran esos cambios. Los datos mostraron que los genes del cerebro humano evolucionaron mucho más rápido que los de otras especies. Una vez que se adquirió esta evidencia genómica, Lahn y su equipo decidieron encontrar el gen o genes específicos que permitieron o incluso controlaron esta rápida evolución. Se encontró que dos genes controlan el tamaño del cerebro humano a medida que se desarrolla. Estos genes son la microcefalina (MCPH1) y la microcefalia fusiforme anómala (ASPM) . Los investigadores de la Universidad de Chicago pudieron determinar que, bajo las presiones de la selección, ambos genes mostraban cambios significativos en la secuencia del ADN. Los estudios anteriores de Lahn demostraron que la microcefalina experimentó una rápida evolución a lo largo del linaje de primates, lo que finalmente condujo al surgimiento del Homo sapiens . Después de la aparición de los humanos, la microcefalina parece haber mostrado una tasa de evolución más lenta. Por el contrario, ASPM mostró su evolución más rápida en los últimos años de la evolución humana una vez que ya se había producido la divergencia entre chimpancés y humanos. [14]
Cada una de las secuencias de genes pasó por cambios específicos que llevaron a la evolución de los seres humanos a partir de parientes ancestrales. Para determinar estas alteraciones, Lahn y sus colegas utilizaron secuencias de ADN de múltiples primates y luego compararon y contrastaron las secuencias con las de los humanos. Después de este paso, los investigadores analizaron estadísticamente las diferencias clave entre el ADN de los primates y el humano para llegar a la conclusión de que las diferencias se debían a la selección natural. Los cambios en las secuencias de ADN de estos genes se acumularon para generar una ventaja competitiva y una mayor aptitud que los humanos poseen en relación con otros primates. Esta ventaja comparativa se combina con un cerebro de mayor tamaño que, en última instancia, permite que la mente humana tenga una mayor conciencia cognitiva. [15]
ZEB2
Un estudio de 2021 encontró que un cambio retardado en la forma de las células cerebrales tempranas causa el cerebro anterior humano claramente grande en comparación con otros simios e identifica a ZEB2 como un regulador genético del mismo, cuya manipulación conduce a la adquisición de una arquitectura cortical de simios no humanos en organoides cerebrales . [16] [17]
NOVA1
En 2021, los investigadores informaron que los organoides cerebrales creados con células madre en las que reintrodujeron la variante del gen arcaico NOVA1 presente en los neandertales y denisovanos a través de CRISPR-Cas9 muestra que tiene un gran impacto en el neurodesarrollo y que tales mutaciones genéticas durante la evolución del ser humano El cerebro subyace a los rasgos que separan a los humanos modernos de las especies extintas de Homo . Descubrieron que la expresión del NOVA1 arcaico en organoides corticales conduce a "interacciones proteicas sinápticas modificadas, afecta la señalización glutamatérgica , subyace a diferencias en la conectividad neuronal y promueve una mayor heterogeneidad de las neuronas con respecto a sus perfiles electrofisiológicos ". [18] [19]
Evolución del cerebro humano
Una de las formas destacadas de rastrear la evolución del cerebro humano es a través de evidencia directa en forma de fósiles. La historia evolutiva del cerebro humano muestra principalmente un cerebro gradualmente más grande en relación con el tamaño del cuerpo durante el camino evolutivo desde los primeros primates hasta los homínidos y finalmente hasta el Homo sapiens . Debido a que el tejido cerebral fosilizado es raro, un enfoque más confiable es observar las características anatómicas del cráneo que ofrecen información sobre las características del cerebro. Uno de estos métodos consiste en observar el modelo endocraneal (también denominado endocast ). Los Endocasts ocurren cuando, durante el proceso de fosilización, el cerebro se deteriora, dejando un espacio que se llena con material sedimentario circundante con el tiempo. Estos moldes dan una impresión del revestimiento de la cavidad cerebral, lo que permite una visualización de lo que había allí. [20] [21] Este enfoque, sin embargo, es limitado con respecto a la información que se puede recopilar. La información obtenida de endocasts se limita principalmente al tamaño del cerebro ( capacidad craneal o volumen endocraneal ), surcos y circunvoluciones prominentes y tamaño de los lóbulos o regiones dominantes del cerebro. [22] [23] Si bien los endocasts son extremadamente útiles para revelar la anatomía cerebral superficial, no pueden revelar la estructura del cerebro, particularmente de áreas cerebrales más profundas. Al determinar las métricas de escala de la capacidad craneal en relación con el número total de neuronas presentes en los primates, también es posible estimar el número de neuronas a través de la evidencia fósil. [24]
A pesar de las limitaciones de los endocasts, pueden proporcionar una base para comprender la evolución del cerebro humano, que muestra principalmente un cerebro gradualmente más grande. La historia evolutiva del cerebro humano muestra principalmente un cerebro gradualmente más grande en relación con el tamaño del cuerpo durante el camino evolutivo desde los primeros primates hasta los homínidos y finalmente hasta el Homo sapiens . Esta tendencia que ha llevado al tamaño del cerebro humano actual indica que ha habido un aumento de tamaño de 2-3 factores en los últimos 3 millones de años. [23] Esto se puede visualizar con datos actuales sobre la evolución de los homínidos, comenzando con Australopithecus, un grupo de homínidos del que probablemente descienden los humanos. [25]
Los australopitidos vivieron hace 3,85-2,95 millones de años con la capacidad craneal general en algún lugar cercana a la del chimpancé existente, alrededor de 300 a 500 cm 3 . [26] [27] Teniendo en cuenta que el volumen del cerebro humano moderno es de alrededor de 1.352 cm 3 en promedio, esto representa una cantidad sustancial de masa cerebral evolucionada. [28] Se estima que los australopitosos tienen un recuento total de neuronas de ~ 30-35 mil millones. [24]
Progresando a lo largo de la línea de tiempo ancestral humana, el tamaño del cerebro continúa aumentando de manera constante (ver Homininae ) cuando se avanza hacia la era del Homo . Por ejemplo, Homo habilis , que vivió hace 2,4 millones a 1,4 millones de años y se argumentó que era la primera especie de Homo en función de una serie de características, tenía una capacidad craneal de alrededor de 600 cm 3 . [29] Se estima que el Homo habilis tenía ~ 40 mil millones de neuronas. [24]
Un poco más cerca de la actualidad, el Homo heidelbergensis vivió desde hace unos 700.000 a 200.000 años y tenía una capacidad craneal de alrededor de 1290 cm 3 [29] y alrededor de 76.000 millones de neuronas. [24]
Homo neaderthalensis , que vivió hace 400.000 a 40.000 años, tenía una capacidad craneal comparable a la de los humanos modernos en alrededor de 1500-1600 cm 3 en promedio, con algunos especímenes de neandertal que tenían una capacidad craneal aún mayor. [30] [31] Se estima que los neandertales tenían alrededor de 85 mil millones de neuronas. [24] El aumento en el tamaño del cerebro coronado por los neandertales , posiblemente debido a sus sistemas visuales más grandes. [32]
También es importante tener en cuenta que la medida de la masa o el volumen del cerebro, visto como capacidad craneal, o incluso el tamaño relativo del cerebro , que es la masa del cerebro que se expresa como un porcentaje de la masa corporal, no son una medida de inteligencia, uso o función de las regiones del cerebro. [24] Sin embargo, las neuronas totales tampoco indican una clasificación más alta en las habilidades cognitivas. Los elefantes tienen un mayor número de neuronas totales (257 mil millones) [33] en comparación con los humanos (100 mil millones). [34] [35] El tamaño relativo del cerebro, la masa general y la cantidad total de neuronas son solo algunas métricas que ayudan a los científicos a seguir la tendencia evolutiva de una mayor proporción de cerebro a cuerpo a través de la filogenia de los homínidos.
En 2021, los científicos demostraron que los cerebros de los primeros Homo de África y Dmanisi , Georgia, Asia occidental "retuvieron una gran estructura similar a un simio del lóbulo frontal " durante mucho más tiempo de lo que se pensaba anteriormente, hasta hace aproximadamente 1,5 millones de años. Sus hallazgos implican que Homo se dispersó por primera vez fuera de África antes de que los cerebros humanos evolucionaran aproximadamente a su estructura anatómica moderna en términos de la ubicación y organización de las regiones cerebrales individuales. También sugiere que esta evolución ocurrió, no durante, sino solo mucho después de que el linaje Homo evolucionó hace unos 2,5 millones de años y después de que ellos, el Homo erectus en particular, evolucionaron para caminar erguidos. [36] [37] [38]
Evolución del neocórtex
Además del tamaño del cerebro, los científicos han observado cambios en el plegamiento del cerebro, así como en el grosor de la corteza . Cuanto más complicada es la superficie del cerebro, mayor es el área de superficie de la corteza que permite una expansión de la corteza, la parte más avanzada evolutivamente del cerebro. [39] Una mayor superficie del cerebro está relacionada con una inteligencia superior, al igual que la corteza más gruesa, pero existe una relación inversa: cuanto más gruesa es la corteza, más difícil es plegarla. En los seres humanos adultos, la corteza cerebral más gruesa se ha relacionado con una inteligencia superior. [39]
La neocorteza es la parte más avanzada y evolutivamente más joven del cerebro humano. Tiene seis capas de espesor y solo está presente en mamíferos. Es especialmente prominente en los seres humanos y es la ubicación de la mayor parte del funcionamiento y la capacidad cognitiva de alto nivel. [40] La neocorteza de seis capas que se encuentra en los mamíferos se deriva evolutivamente de una corteza de tres capas presente en todos los reptiles modernos. [41] Esta corteza de tres capas aún se conserva en algunas partes del cerebro humano, como el hipocampo, y se cree que evolucionó en los mamíferos hasta el neocórtex durante la transición entre los períodos Triásico y Jurásico. [41] [40] Las tres capas de esta corteza reptil se correlacionan fuertemente con la primera, quinta y sexta capas del neocórtex de mamíferos. [42] En todas las especies de mamíferos, los primates tienen una mayor densidad neuronal en comparación con los roedores de masa cerebral similar y esto puede explicar una mayor inteligencia. [40]
Ver también
- Cerebro
- Evolución
- Noogénesis
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