La evolución experimental es el uso de experimentos de laboratorio o manipulaciones de campo controladas para explorar la dinámica evolutiva. [1] La evolución se puede observar en el laboratorio a medida que los individuos / poblaciones se adaptan a las nuevas condiciones ambientales por selección natural .
Hay dos formas diferentes en las que la adaptación puede surgir en la evolución experimental. Una es a través de un organismo individual que obtiene una nueva mutación beneficiosa . [2] El otro es el cambio de frecuencia de los alelos en la variación genética permanente ya presente en una población de organismos. [2] Otras fuerzas evolutivas fuera de la mutación y la selección natural también pueden desempeñar un papel o incorporarse en estudios de evolución experimental, como la deriva genética y el flujo de genes . [3]
El organismo utilizado es decidido por el experimentador, basándose en la hipótesis que se va a probar. Se requieren muchas generaciones para que ocurra la mutación adaptativa, y la evolución experimental a través de la mutación se lleva a cabo en virus u organismos unicelulares con tiempos de generación rápidos, como bacterias y levaduras clonales asexuales . [1] [4] [5] Las poblaciones polimórficas de levaduras asexuales o sexuales , [2] y eucariotas multicelulares como Drosophila , pueden adaptarse a nuevos entornos a través del cambio de frecuencia de alelos en la variación genética permanente. [3] Los organismos con tiempos de generación más largos, aunque costosos, pueden usarse en la evolución experimental. Los estudios de laboratorio con zorros [6] y roedores (ver más abajo) han demostrado que pueden ocurrir adaptaciones notables en tan solo 10-20 generaciones y los experimentos con guppies salvajes han observado adaptaciones dentro de un número comparable de generaciones. [7]
Más recientemente, los individuos o poblaciones evolucionados experimentalmente a menudo se analizan utilizando la secuenciación del genoma completo , [8] [9] un enfoque conocido como Evolve and Resequence (E&R). [10] E&R puede identificar mutaciones que conducen a la adaptación en individuos clonales o identificar alelos que cambiaron en frecuencia en poblaciones polimórficas, comparando las secuencias de individuos / poblaciones antes y después de la adaptación. [2] Los datos de la secuencia permiten identificar el sitio en una secuencia de ADN en el que se produjo un cambio de frecuencia de mutación / alelo para provocar la adaptación. [10] [9] [2] La naturaleza de la adaptación y los estudios de seguimiento funcional pueden arrojar luz sobre el efecto que tiene la mutación / alelo en el fenotipo .
Historia
Domesticación y cría
Sin saberlo, los humanos han llevado a cabo experimentos de evolución desde que domesticaron plantas y animales. La cría selectiva de plantas y animales ha dado lugar a variedades que difieren drásticamente de sus ancestros originales de tipo salvaje. Algunos ejemplos son las variedades de repollo , el maíz o la gran cantidad de razas de perros diferentes . Charles Darwin ya reconoció el poder de la cría humana para crear variedades con diferencias extremas de una sola especie . De hecho, comenzó su libro El origen de las especies con un capítulo sobre la variación en los animales domésticos. En este capítulo, Darwin discutió en particular la paloma.
En total, se podría elegir al menos una veintena de palomas, que si se las mostrara a un ornitólogo y le dijeran que eran aves silvestres, creo que sin duda las clasificaría como especies bien definidas. Además, no creo que ningún ornitólogo colocaría al transportista inglés, el volteador de cara corta, el enano, el barb, el pouter y el cola de milano en el mismo género; más especialmente porque en cada una de estas razas se le podrían mostrar varias sub-razas verdaderamente heredadas, o especies como él podría haberlas llamado. (...) Estoy plenamente convencido de que la opinión común de los naturalistas es correcta, a saber, que todos han descendido de la paloma bravía ( Columba livia ), incluyendo bajo este término varias razas geográficas o subespecies, que difieren de cada una. otros en los aspectos más insignificantes.
- Charles Darwin , El origen de las especies
Temprano
Uno de los primeros en llevar a cabo un experimento de evolución controlada fue William Dallinger . A fines del siglo XIX, cultivó pequeños organismos unicelulares en una incubadora hecha a medida durante un período de siete años (1880-1886). Dallinger incrementó lentamente la temperatura de la incubadora desde un inicial de 60 ° F hasta 158 ° F. Los primeros cultivos habían mostrado claros signos de angustia a una temperatura de 73 ° F, y ciertamente no eran capaces de sobrevivir a 158 ° F. Los organismos que Dallinger tenía en su incubadora al final del experimento, por otro lado, estaban perfectamente bien a 158 ° F. Sin embargo, estos organismos ya no crecerían a los 60 ° F iniciales. Dallinger concluyó que había encontrado evidencia de adaptación darwiniana en su incubadora y que los organismos se habían adaptado para vivir en un ambiente de alta temperatura. La incubadora de Dallinger fue destruida accidentalmente en 1886 y Dallinger no pudo continuar con esta línea de investigación. [11] [12]
Desde la década de 1880 hasta 1980, la evolución experimental fue practicada intermitentemente por una variedad de biólogos evolutivos, incluido el muy influyente Theodosius Dobzhansky . Al igual que otras investigaciones experimentales en biología evolutiva durante este período, gran parte de este trabajo careció de una replicación extensa y se llevó a cabo solo durante períodos relativamente cortos de tiempo evolutivo. [13]
Moderno
La evolución experimental se ha utilizado en varios formatos para comprender los procesos evolutivos subyacentes en un sistema controlado. Se ha realizado una evolución experimental en eucariotas, procariotas, [16] y virus multicelulares [14] y unicelulares [15] . [17] También se han realizado trabajos similares mediante la evolución dirigida de genes individuales de enzimas , [18] [19] ribozimas [20] y replicadores [21] [22] .
Pulgones
En la década de 1950, el biólogo soviético Georgy Shaposhnikov realizó experimentos con pulgones del género Dysaphis . Al transferirlos a plantas que normalmente eran casi o completamente inadecuadas para ellos, había obligado a las poblaciones de descendientes partenogenéticos a adaptarse a la nueva fuente de alimento hasta el punto de aislarse reproductivamente de las poblaciones regulares de la misma especie. [23]
Moscas de la fruta
Uno de los primeros de una nueva ola de experimentos que utilizaron esta estrategia fue el laboratorio de "radiación evolutiva" de poblaciones de Drosophila melanogaster que Michael R. Rose inició en febrero de 1980. [24] Este sistema comenzó con diez poblaciones, cinco cultivadas en edades posteriores. y cinco cultivados en edades tempranas. Desde entonces, se han creado más de 200 poblaciones diferentes en esta radiación de laboratorio, con la selección dirigida a múltiples personajes. Algunas de estas poblaciones altamente diferenciadas también han sido seleccionadas "hacia atrás" o "al revés", devolviendo las poblaciones experimentales a su régimen de cultura ancestral. Cientos de personas han trabajado con estas poblaciones durante la mayor parte de las tres décadas. Gran parte de este trabajo se resume en los artículos recopilados en el libro Methuselah Flies . [25]
Los primeros experimentos con moscas se limitaron a estudiar fenotipos, pero no se pudieron identificar los mecanismos moleculares, es decir, los cambios en el ADN que facilitaban tales cambios. Esto cambió con la tecnología genómica. [26] Posteriormente, Thomas Turner acuñó el término Evolve and Resequence (E&R) [10] y varios estudios utilizaron el enfoque E&R con éxito mixto. [27] [28] Uno de los estudios de evolución experimental más interesantes fue realizado por el grupo de Gabriel Haddad en la Universidad de California en San Diego, donde Haddad y sus colegas desarrollaron moscas para adaptarse a entornos con poco oxígeno, también conocidos como hipoxia. [29] Después de 200 generaciones, utilizaron el enfoque E&R para identificar las regiones genómicas que fueron seleccionadas por selección natural en las moscas adaptadas a la hipoxia. [30] Experimentos más recientes están siguiendo las predicciones de E&R con RNAseq [31] y cruces genéticos. [9] Tales esfuerzos en la combinación de E&R con validaciones experimentales deberían ser poderosos para identificar genes que regulan la adaptación en moscas.
Microbios
Muchas especies microbianas tienen tiempos de generación cortos , genomas fáciles de secuenciar y una biología bien conocida. Por lo tanto, se utilizan comúnmente para estudios de evolución experimental. Las especies bacterianas más comúnmente utilizadas para la evolución experimental incluyen P. fluorescens [32] y E. coli (ver más abajo), mientras que la levadura S. cerevisiae se ha utilizado como modelo para el estudio de la evolución eucariota. [33]
Experimento de E. coli de Lenski
Uno de los ejemplos más conocidos de evolución bacteriana de laboratorio es el experimento de E. coli a largo plazo de Richard Lenski . El 24 de febrero de 1988, Lenski comenzó a cultivar doce linajes de E. coli en condiciones de crecimiento idénticas. [34] [35] Cuando una de las poblaciones desarrolló la capacidad de metabolizar aeróbicamente el citrato del medio de crecimiento y mostró un crecimiento mucho mayor, [36] esto proporcionó una observación espectacular de la evolución en acción. El experimento continúa hasta el día de hoy, y ahora es el experimento de evolución controlada de mayor duración (en términos de generaciones) jamás realizado. [ cita requerida ] Desde el inicio del experimento, las bacterias han crecido durante más de 60.000 generaciones. Lenski y sus colegas publican periódicamente actualizaciones sobre el estado de los experimentos. [37]
Ratones domésticos de laboratorio
En 1998, Theodore Garland, Jr. y sus colegas comenzaron un experimento a largo plazo que involucra la cría selectiva de ratones para niveles altos de actividad voluntaria en ruedas. [38] Este experimento también continúa hasta el día de hoy (> 90 generaciones ). Los ratones de las cuatro líneas repetidas "High Runner" evolucionaron para ejecutar casi tres veces más revoluciones de rueda por día en comparación con las cuatro líneas de control no seleccionadas de ratones, principalmente al correr más rápido que los ratones de control en lugar de correr más minutos al día. .
Los ratones HR exhiben una capacidad aeróbica máxima elevada cuando se prueban en una cinta de correr motorizada. También exhiben alteraciones en la motivación y el sistema de recompensa del cerebro . Los estudios farmacológicos apuntan a alteraciones en la función de la dopamina y el sistema endocannabinoide . [39] Las líneas High Runner se han propuesto como modelo para estudiar el trastorno por déficit de atención con hiperactividad ( TDAH ), y la administración de Ritalin reduce su rueda girando aproximadamente a los niveles de los ratones de control. Haga clic aquí para ver un video de ejecución de la rueda del mouse .
Selección multidireccional en campañoles de banco
En 2005, Paweł Koteja con Edyta Sadowska y colegas de la Universidad Jagiellonian (Polonia) comenzaron una selección multidireccional en un roedor que no es de laboratorio, el campañol de banco Myodes (= Clethrionomys) glareolus . [40] Los ratones de campo se seleccionan por tres rasgos distintos, que jugaron papeles importantes en la radiación adaptativa de los vertebrados terrestres: alta tasa máxima de metabolismo aeróbico, propensión depredadora y capacidad herbívora. Las líneas aeróbicas se seleccionan por la tasa máxima de consumo de oxígeno alcanzado durante la natación a 38 ° C; Líneas depredadoras: por un corto tiempo para atrapar grillos vivos ; Líneas herbívoras - para la capacidad de mantener la masa corporal cuando se alimenta con una dieta de baja calidad "diluida" con pasto seco en polvo. Se mantienen cuatro líneas repetidas para cada una de las tres direcciones de selección y otras cuatro como Controles no seleccionados.
Después de ~ 20 generaciones de reproducción selectiva, los ratones de campo de las líneas Aeróbicas desarrollaron una tasa metabólica inducida por la natación un 60% más alta que los ratones de las líneas de Control no seleccionadas. Aunque el protocolo de selección no impone una carga termorreguladora, tanto la tasa metabólica basal como la capacidad termogénica aumentaron en las líneas aeróbicas. [41] [42] Por lo tanto, los resultados han proporcionado cierto apoyo al "modelo de capacidad aeróbica" para la evolución de la endotermia en los mamíferos.
Más del 85% de los ratones de campo depredadores capturan a los grillos, en comparación con solo alrededor del 15% de los ratones de campo de control no seleccionados, y atrapan a los grillos más rápido. El aumento del comportamiento depredador se asocia con un estilo de afrontamiento más proactivo (" personalidad "). [43]
Durante la prueba con dieta de baja calidad, los ratones de campo herbívoros pierden aproximadamente 2 gramos menos de masa (aproximadamente el 10% de la masa corporal original) que los de control. Los ratones de campo herbívoros tienen una composición alterada del microbioma bacteriano en su ciego . [44] Por lo tanto, la selección ha resultado en la evolución de todo el holobioma, y el experimento puede ofrecer un modelo de laboratorio de la evolución del hologenoma .
Biología sintética
La biología sintética ofrece oportunidades únicas para la evolución experimental, facilitando la interpretación de los cambios evolutivos insertando módulos genéticos en los genomas del huésped y aplicando la selección dirigida específicamente a dichos módulos. Los circuitos biológicos sintéticos insertados en el genoma de Escherichia coli [45] o la levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae [46] se degradan (pierden función) durante la evolución de laboratorio. Con una selección adecuada, se pueden estudiar los mecanismos subyacentes a la recuperación evolutiva de la función biológica perdida. [47] La evolución experimental de células de mamíferos que albergan circuitos de genes sintéticos [48] revela el papel de la heterogeneidad celular en la evolución de la resistencia a los fármacos, con implicaciones para la resistencia a la quimioterapia de las células cancerosas.
Otros ejemplos
Los peces espinosos tienen especies marinas y de agua dulce, las especies de agua dulce en evolución desde la última edad de hielo. Las especies de agua dulce pueden sobrevivir a temperaturas más frías. Los científicos probaron para ver si podían reproducir esta evolución de la tolerancia al frío manteniendo espinosos marinos en agua dulce fría. Los espinosos marinos solo tardaron tres generaciones en evolucionar para igualar la mejora de 2,5 grados Celsius en la tolerancia al frío que se encuentra en los espinosos silvestres de agua dulce. [49]
Las células microbianas [50] y, recientemente, las células de mamíferos [51] se desarrollan en condiciones de limitación de nutrientes para estudiar su respuesta metabólica y diseñar células en busca de características útiles.
Para enseñar
Debido a su rápido tiempo de generación, los microbios ofrecen la oportunidad de estudiar la microevolución en el aula. Varios ejercicios que involucran bacterias y levaduras enseñan conceptos que van desde la evolución de la resistencia [52] hasta la evolución de la multicelularidad. [53] Con el advenimiento de la tecnología de secuenciación de próxima generación, los estudiantes pueden realizar un experimento evolutivo, secuenciar los genomas evolucionados y analizar e interpretar los resultados. [54]
Ver también
- Seleccion artificial
- Evolución experimental de bacteriófagos
- Evolución dirigida
- Domesticación
- Biología evolucionaria
- Fisiología evolutiva
- Genética
- Genómica de la domesticación
- Experimentos de laboratorio de especiación.
- Genética cuantitativa
- Crianza selectiva
- Domesticar zorro plateado
Referencias
- ^ a b "Evolución experimental" . Naturaleza.
- ^ a b c d e Long, A; Liti, G; Luptak, A; Tenaillon, O (2015). "Elucidar la arquitectura molecular de la adaptación a través de experimentos de evolución y resecuencia" . Nature Reviews Genética . 16 (10): 567–582. doi : 10.1038 / nrg3937 . ISSN 1471-0056 . PMC 4733663 . PMID 26347030 .
- ^ a b Kawecki, TJ; Lenski, RE; Ebert, D .; Hollis, B .; Olivieri, I .; Whitlock, MC (2012). "Evolución experimental" . Tendencias en Ecología y Evolución . 27 (10): 547–560. doi : 10.1016 / j.tree.2012.06.001 . PMID 22819306 .
- ^ Pandeo A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (febrero de 2009). "El Beagle en una botella". Naturaleza . 457 (7231): 824–9. Código Bibliográfico : 2009Natur.457..824B . doi : 10.1038 / nature07892 . PMID 19212400 . S2CID 205216404 .
- ^ Elena SF, Lenski RE (junio de 2003). "Experimentos evolutivos con microorganismos: la dinámica y bases genéticas de la adaptación". Nat. Rev. Genet . 4 (6): 457–69. doi : 10.1038 / nrg1088 . PMID 12776215 . S2CID 209727 .
- ↑ Early Canid Domestication: The Fox Farm Experiment , p.2, por Lyudmila N. Trut, Ph.D., obtenido el 19 de febrero de 2011
- ^ Reznick, DN; FH Shaw; FH Rodd; RG Shaw (1997). "Evaluación de la tasa de evolución en poblaciones naturales de guppies ( Poecilia reticulata )". Ciencia . 275 (5308): 1934-1937. doi : 10.1126 / science.275.5308.1934 . PMID 9072971 . S2CID 18480502 .
- ^ Barrick, Jeffrey E .; Lenski, Richard E. (2013). "Dinámica del genoma durante la evolución experimental" . Nature Reviews Genética . 14 (12): 827–839. doi : 10.1038 / nrg3564 . PMC 4239992 . PMID 24166031 .
- ^ a b c Jha AR, Miles CM, Lippert NR, Brown CD, White KP, Kreitman M (junio de 2015). "La resecuenciación del genoma completo de poblaciones experimentales revela la base poligénica de la variación del tamaño del huevo en Drosophila melanogaster" . Mol. Biol. Evol . 32 (10): 2616–32. doi : 10.1093 / molbev / msv136 . PMC 4576704 . PMID 26044351 .
- ^ a b c Turner TL, Stewart AD, et al. (Marzo de 2011). "Resecuenciación basada en la población de poblaciones evolucionadas experimentalmente revela la base genética de la variación del tamaño corporal en Drosophila melanogaster" . PLOS Genet . 7 (3): e1001336. doi : 10.1371 / journal.pgen.1001336 . PMC 3060078 . PMID 21437274 .
- ^ Hass, JW (22 de enero de 2000). "El reverendo Dr. William Henry Dallinger, FRS (1839-1909)". Notas y registros . 54 (1): 53–65. doi : 10.1098 / rsnr.2000.0096 . ISSN 0035-9149 . PMID 11624308 . S2CID 145758182 .
- ^ Zimmer, Carl (2011). Losos, Johnathon (ed.). Darwin bajo el microscopio: presenciando la evolución de los microbios (PDF) . A la luz de la evolución: ensayos de laboratorio y de campo . WH Freeman. págs. 42–43. ISBN 978-0981519494.
- ^ Dobzhansky, T; Pavlovsky, O (1957). "Un estudio experimental de la interacción entre la deriva genética y la selección natural". Evolución . 11 (3): 311–319. doi : 10.2307 / 2405795 . JSTOR 2405795 .
- ^ Marden, JH; Wolf, MR; Weber, KE (noviembre de 1997). "Rendimiento aéreo de Drosophila melanogaster de poblaciones seleccionadas por su capacidad de vuelo contra el viento". La Revista de Biología Experimental . 200 (Pt 21): 2747–55. PMID 9418031 .
- ^ Ratcliff, WC; Denison, RF; Borrello, M; Travisano, M (31 de enero de 2012). "Evolución experimental de la multicelularidad" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (5): 1595–600. Código Bibliográfico : 2012PNAS..109.1595R . doi : 10.1073 / pnas.1115323109 . PMC 3277146 . PMID 22307617 .
- ^ Barrick, JE; Yu, DS; Yoon, SH; Jeong, H; Oh, TK; Schneider, D; Lenski, RE; Kim, JF (29 de octubre de 2009). "Evolución y adaptación del genoma en un experimento a largo plazo con Escherichia coli". Naturaleza . 461 (7268): 1243–7. Código Bibliográfico : 2009Natur.461.1243B . doi : 10.1038 / nature08480 . PMID 19838166 . S2CID 4330305 .
- ^ Heineman, RH; Molineux, IJ; Bull, JJ (agosto de 2005). "Robustez evolutiva de un fenotipo óptimo: re-evolución de la lisis en un bacteriófago eliminado por su gen lisina". Revista de evolución molecular . 61 (2): 181–91. Código bibliográfico : 2005JMolE..61..181H . doi : 10.1007 / s00239-004-0304-4 . PMID 16096681 . S2CID 31230414 .
- ^ Bloom, JD; Arnold, FH (16 de junio de 2009). "A la luz de la evolución dirigida: vías de evolución de proteínas adaptativas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 Suppl 1: 9995–10000. doi : 10.1073 / pnas.0901522106 . PMC 2702793 . PMID 19528653 .
- ^ Moisés, AM; Davidson, AR (17 de mayo de 2011). "La evolución in vitro es profunda" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (20): 8071–2. Código bibliográfico : 2011PNAS..108.8071M . doi : 10.1073 / pnas.1104843108 . PMC 3100951 . PMID 21551096 .
- ^ Salehi-Ashtiani, K; Szostak, JW (1 de noviembre de 2001). "La evolución in vitro sugiere múltiples orígenes para la ribozima martillo". Naturaleza . 414 (6859): 82–4. Código bibliográfico : 2001Natur.414 ... 82S . doi : 10.1038 / 35102081 . PMID 11689947 . S2CID 4401483 .
- ^ Sumper, M; Luce, R (enero de 1975). "Evidencia de la producción de novo de estructuras de ARN autorreplicantes y adaptadas al medio ambiente por el bacteriófago Qbeta replicasa" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 72 (1): 162–6. Código Bibliográfico : 1975PNAS ... 72..162S . doi : 10.1073 / pnas.72.1.162 . PMC 432262 . PMID 1054493 .
- ^ Mills, DR; Peterson, RL; Spiegelman, S (julio de 1967). "Un experimento darwiniano extracelular con una molécula de ácido nucleico auto-duplicante" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 58 (1): 217–24. Código Bibliográfico : 1967PNAS ... 58..217M . doi : 10.1073 / pnas.58.1.217 . PMC 335620 . PMID 5231602 .
- ^ [1]
- ^ Rose, MR (1984). "Selección artificial de un componente de aptitud en Drosophila melanogaster ". Evolución . 38 (3): 516–526. doi : 10.2307 / 2408701 . JSTOR 2408701 . PMID 28555975 .
- ^ Rose, Michael R; Passananti, Hardip B; Matos, Margarida (2004). Matusalén vuela . Singapur: World Scientific. doi : 10.1142 / 5457 . ISBN 978-981-238-741-7.
- ^ Burke MK, Dunham JP y col. (Septiembre de 2015). "Análisis de todo el genoma de un experimento de evolución a largo plazo con Drosophila". Naturaleza . 467 (7315): 587–90. doi : 10.1038 / nature09352 . PMID 20844486 . S2CID 205222217 .
- ^ Schlötterer C, Tobler R, Kofler R, Nolte V (noviembre de 2014). "Agrupaciones de secuenciación de individuos - minería de datos de polimorfismo de todo el genoma sin gran financiación". Nat. Rev. Genet . 15 (11): 749–63. doi : 10.1038 / nrg3803 . PMID 25246196 . S2CID 35827109 .
- ^ Schlötterer C, Kofler R, Versace E, Tobler R, Franssen SU (octubre de 2014). "Combinando la evolución experimental con la secuenciación de próxima generación: una poderosa herramienta para estudiar la adaptación de la variación genética permanente" . Herencia . 114 (5): 431–40. doi : 10.1038 / hdy.2014.86 . PMC 4815507 . PMID 25269380 .
- ^ Zhou D, Xue J, Chen J, Morcillo P, Lambert JD, White KP, Haddad GG (mayo de 2007). "Selección experimental para la supervivencia de Drosophila en un entorno de O (2) extremadamente bajo" . PLOS ONE . 2 (5): e490. Código Bibliográfico : 2007PLoSO ... 2..490Z . doi : 10.1371 / journal.pone.0000490 . PMC 1871610 . PMID 17534440 .
- ^ Zhou D, Udpa N, Gersten M, Visk DW, Bashir A, Xue J, Frazer KA, Posakony JW, Subramaniam S, Bafna V, Haddad GG (febrero de 2011). "Selección experimental de Drosophila melanogaster tolerante a la hipoxia" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 108 (6): 2349–54. Código bibliográfico : 2011PNAS..108.2349Z . doi : 10.1073 / pnas.1010643108 . PMC 3038716 . PMID 21262834 .
- ^ Remolina SC, Chang PL, Leips J, Nuzhdin SV, Hughes KA (noviembre de 2012). "Base genómica del envejecimiento y la evolución de la historia de vida en Drosophila melanogaster" . Evolución . 66 (11): 3390–403. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2012.01710.x . PMC 4539122 . PMID 23106705 .
- ^ Rainey, Paul B .; Travisano, Michael (2 de julio de 1998). "Radiación adaptativa en un entorno heterogéneo". Naturaleza . 394 (6688): 69–72. Código Bibliográfico : 1998Natur.394 ... 69R . doi : 10.1038 / 27900 . ISSN 1545-7885 . PMID 9665128 . S2CID 40896184 .
- ^ Lang, Greg .; Desai, Michael M. (29 de agosto de 2013). "Autostop genético generalizado e interferencia clonal en cuarenta poblaciones de levaduras en evolución" . Naturaleza . 500 (7464): 571–574. Código bibliográfico : 2013Natur.500..571L . doi : 10.1038 / nature12344 . PMC 3758440 . PMID 9665128 .
- ^ Lenski, Richard E .; Rose, Michael R .; Simpson, Suzanne C .; Tadler, Scott C. (1 de diciembre de 1991). "Evolución experimental a largo plazo en Escherichia coli. I. Adaptación y divergencia durante 2.000 generaciones". El naturalista estadounidense . 138 (6): 1315-1341. doi : 10.1086 / 285289 . ISSN 0003-0147 .
- ^ Fox, Jeremy W .; Lenski, Richard E. (23 de junio de 2015). "De aquí a la eternidad: la teoría y la práctica de un experimento realmente largo" . PLOS Biología . 13 (6): e1002185. doi : 10.1371 / journal.pbio.1002185 . ISSN 1545-7885 . PMC 4477892 . PMID 26102073 .
- ^ Blount, Zachary D .; Borland, Christina Z .; Lenski, Richard E. (10 de junio de 2008). "Contingencia histórica y evolución de una innovación clave en una población experimental de Escherichia coli" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (23): 7899–7906. Código Bibliográfico : 2008PNAS..105.7899B . doi : 10.1073 / pnas.0803151105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2430337 . PMID 18524956 .
- ^ Sitio del proyecto de evolución experimental a largo plazo de E. coli , Lenski, RE
- ^ Artificial; Swallow, John G .; Carter, Patrick A .; Garland, Theodore (1998). "resumen" (PDF) . Genética del comportamiento . 28 (3).
- ^ Keeney BK, Raichlen DA, Meek TH, Wijeratne RS, Middleton KM, Gerdeman GL, Garland T (2008). "Respuesta diferencial a un antagonista selectivo del receptor de cannabinoides (SR141716: rimonabant) en ratones hembra de líneas criadas selectivamente para un alto comportamiento voluntario de carrera de ruedas" (PDF) . Farmacología del comportamiento . 19 (8): 812–820. doi : 10.1097 / FBP.0b013e32831c3b6b . PMID 19020416 . S2CID 16215160 .
- ^ Sadowska, ET; Baliga-Klimczyk, K .; Chrząścik, KM; Koteja, P. (2008). "Modelo de laboratorio de radiación adaptativa: un experimento de selección en el campañol de banco". Zoología fisiológica y bioquímica . 81 (5): 627–640. doi : 10.1086 / 590164 . PMID 18781839 .
- ^ Sadowska, ET; Grzebyk, K .; Rudolf, AM; Dheyongera, G .; Chrząścik, KM; Baliga-Klimczyk, K .; Koteja, P. (2015). "Evolución de la tasa metabólica basal en campañoles de banco a partir de un experimento de selección multidireccional" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 282 (1806): 1–7. doi : 10.1098 / rspb.2015.0025 . PMC 4426621 . PMID 25876844 .
- ^ Dheyongera, G .; Stawski, C .; Rudolf, AM; Sadowska, ET; Koteja, P. (2016). "El efecto del clorpirifos sobre la capacidad termogénica de los ratones de campo seleccionados para aumentar el metabolismo del ejercicio aeróbico". Chemosphere . 149 : 383–390. Código Bibliográfico : 2016Chmsp.149..383D . doi : 10.1016 / j.chemosphere.2015.12.120 . PMID 26878110 .
- ^ Maiti, U .; Sadowska, ET; Chrząścik, KM; Koteja, P. (2019). "Evolución experimental de los rasgos de personalidad: exploración de campo abierto en campañoles de banco de un experimento de selección multidireccional" . Zoología actual . 65 (4): 375–384. doi : 10.1093 / cz / zoy068 . PMC 6688576 . PMID 31413710 .
- ^ Kohl, KD; Sadowska, ET; Rudolf, AM; Dearing, MD; Koteja, P. (2016). "La evolución experimental en una especie de mamífero salvaje da como resultado modificaciones de las comunidades microbianas intestinales" . Fronteras en microbiología . 7 : 1-10. doi : 10.3389 / fmicb.2016.00634 . PMID 27199960 .
- ^ Sleight, SC; Bartley, BA; Lieviant, JA; Sauro, HM (2010). "Diseño e ingeniería de circuitos genéticos evolutivos robustos" . Revista de Ingeniería Biológica . 4 : 12. doi : 10.1186 / 1754-1611-4-12 . PMC 2991278 . PMID 21040586 .
- ^ González, C .; Ray, JC; Manhart, M .; Adams, RM; Nevozhay, D .; Morozov, AV; Balázsi, G. (2015). "El equilibrio de la respuesta al estrés impulsa la evolución de un módulo de red y su genoma anfitrión" . Biología de sistemas moleculares . 11 (8): 827. doi : 10.15252 / msb.20156185 . PMID 26324468 .
- ^ Kheir Gouda, M .; Manhart, M .; Balázsi, G. (2019). "Recuperación evolutiva de la función del circuito de genes perdidos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (50): 25162-25171. doi : 10.1038 / s41467-019-10330-w . PMC 6591227 . PMID 31235692 .
- ^ Farquhar, KS; Charlebois, DA; Szenk, M .; Cohen, J .; Nevozhay, D .; Balázsi, G. (2019). "Papel de la estocasticidad mediada por la red en la resistencia a las drogas de los mamíferos" . Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 2766. doi : 10.1073 / pnas.1912257116 . PMID 31754027 .
- ^ Barrett, RDH; Paccard, A .; Healy, TM; Bergek, S .; Schulte, PM; Schluter, D .; Rogers, SM (2010). "Rápida evolución de la tolerancia al frío en el espinoso" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 278 (1703): 233–238. doi : 10.1098 / rspb.2010.0923 . PMC 3013383 . PMID 20685715 .
- ^ Dragosits, Martin; Mattanovich, Diethard (2013). "Evolución adaptativa del laboratorio: principios y aplicaciones de la biotecnología" . Fábricas de células microbianas . 12 (1): 64. doi : 10.1186 / 1475-2859-12-64 . ISSN 1475-2859 . PMC 3716822 . PMID 23815749 .
- ^ Hyman, Paul (2014). "Bacteriófagos como organismos de instrucción en laboratorios de introducción a la biología" . Bacteriófago . 4 (2): e27336. doi : 10.4161 / bact.27336 . ISSN 2159-7081 . PMC 3895413 . PMID 24478938 .
- ^ Cotner, Sehoya; Westreich, Sam; Raney, Allison; Ratcliff, William C. (2014). "Una novedosa actividad de laboratorio para la enseñanza de la evolución de la multicelularidad". El profesor de biología estadounidense . 76 (2): 81–87. doi : 10.1525 / abt.2014.76.2.3 . ISSN 0002-7685 . S2CID 86079463 .
- ^ Mikheyev, Alexander S .; Arora, Jigyasa (2015). "Utilizando la evolución experimental y la secuenciación de próxima generación para enseñar habilidades bioinformáticas y de banco" . PeerJ PrePrints (3): e1674. doi : 10.7287 / peerj.preprints.1356v1 .
Otras lecturas
- Bennett, AF (2003). "La evolución experimental y el principio de Krogh: generar novedad biológica para análisis funcionales y genéticos" (PDF) . Zoología fisiológica y bioquímica . 76 (1): 1–11. doi : 10.1086 / 374275 . PMID 12695982 .
- Dallinger, WH 1887. Discurso del presidente. J. Roy. Microscop. Soc. , 185-199.
- Elena, SF; Lenski, RE (2003). "Experimentos evolutivos con microorganismos: la dinámica y bases genéticas de la adaptación". Nature Reviews Genética . 4 (6): 457–469. doi : 10.1038 / nrg1088 . PMID 12776215 . S2CID 209727 .
- Garland, T., Jr. 2003. Experimentos de selección: una herramienta infrautilizada en biomecánica y biología de organismos. Páginas 23–56 en VL Bels, J.-P. Gasc, A. Casinos, eds. Biomecánica y evolución de vertebrados. BIOS Scientific Publishers , Oxford, Reino Unido. PDF
- Garland, T., Jr. y MR Rose, eds. 2009. Evolución experimental: conceptos, métodos y aplicaciones de experimentos de selección. Prensa de la Universidad de California, Berkeley, California. PDF de tabla de contenido
- Gibbs, AG (1999). "Selección de laboratorio para el fisiólogo comparativo". Revista de Biología Experimental . 202 (Pt 20): 2709–2718. PMID 10504307 .
- Lenski, RE (2004). "Evolución fenotípica y genómica durante un experimento de 20.000 generaciones con la bacteria Escherichia coli". Evolución fenotípica y genómica durante un experimento de 20.000 generaciones con la bacteria Escherichia coli. Reseñas de fitomejoramiento . 24 . págs. 225–265. doi : 10.1002 / 9780470650288.ch8 . ISBN 9780470650288.
- Lenski, RE; Rose, MR; Simpson, SC; Tadler, Carolina del Sur (1991). "Evolución experimental a largo plazo en Escherichia coli . I. Adaptación y divergencia durante 2.000 generaciones". Naturalista estadounidense . 138 (6): 1315-1341. doi : 10.1086 / 285289 .
- McKenzie, JA; Batterham, P. (1994). "Las consecuencias genéticas, moleculares y fenotípicas de la selección para la resistencia a insecticidas". Tendencias en ecología y evolución . 9 (5): 166-169. doi : 10.1016 / 0169-5347 (94) 90079-5 . PMID 21236810 .
- Reznick, DN; Bryant, MJ; Roff, D .; Ghalambor, CK; Ghalambor, DE (2004). "Efecto de la mortalidad extrínseca sobre la evolución de la senescencia en guppies". Naturaleza . 431 (7012): 1095–1099. Código Bibliográfico : 2004Natur.431.1095R . doi : 10.1038 / nature02936 . PMID 15510147 . S2CID 205210169 .
- Rose, MR, HB Passananti y M. Matos, eds. 2004. Matusalén vuela: un estudio de caso sobre la evolución del envejecimiento. World Scientific Publishing, Singapur.
- Tragar, JG; Jr ; Garland, T. (2005). "Experimentos de selección como una herramienta en fisiología evolutiva y comparada: conocimientos sobre rasgos complejos - Una introducción al simposio" (PDF) . Biología Integrativa y Comparada . 45 (3): 387–390. doi : 10.1093 / icb / 45.3.387 . PMID 21676784 . S2CID 2305227 .
enlaces externos
- Sitio del Proyecto de Evolución Experimental a Largo Plazo de E. coli , Laboratorio Lenski, Universidad Estatal de Michigan
- Una película que ilustra las dramáticas diferencias en el comportamiento de marcha de las ruedas.
- Publicaciones de evolución experimental de Ted Garland: selección artificial para un comportamiento voluntario de movimiento de ruedas en ratones domésticos : una lista detallada de publicaciones.
- Evolución experimental : una lista de laboratorios que estudian la evolución experimental.
- Red de Investigación Experimental sobre Evolución , Universidad de California .
- Artículo de New Scientist sobre domesticación por selección
- Plan de lecciones de la escuela secundaria basado en consultas : "Born to Run: Laboratorio de selección artificial"
- Software de evolución digital para la educación