Un dinosaurio emplumado es cualquier especie de dinosaurio que posea plumas . Si bien esto incluye todas las especies de aves , existe la hipótesis de que muchas, si no todas, las especies de dinosaurios no aviares también poseían plumas de alguna forma. Sin embargo, el profesor Paul Barrett del Museo Británico de Historia Natural dice al respecto: `` Tenemos pruebas realmente sólidas de que los animales como los dinosaurios con pico de pato, los dinosaurios con cuernos y los dinosaurios blindados no tenían plumas porque tenemos muchas impresiones en la piel de estos animales. que muestran claramente que tenían coberturas escamosas. También tenemos cero evidencia de estructuras parecidas a plumas en los dinosaurios de cuello largo, los sauropodomorfos ". [1]
Se ha sugerido que las plumas habían evolucionado originalmente con el propósito de aislar térmicamente , como sigue siendo su propósito en las plumas de las aves recién nacidas en la actualidad, antes de su eventual modificación en las aves en estructuras que apoyan el vuelo.
Desde que se inició la investigación científica sobre los dinosaurios a principios del siglo XIX, en general se creía que estaban estrechamente relacionados con los reptiles modernos , como los lagartos . La palabra dinosaurio en sí, acuñada en 1842 por el paleontólogo Richard Owen , proviene del griego para "lagarto temible". Este punto de vista comenzó a cambiar durante el llamado renacimiento de los dinosaurios en la investigación científica a finales de 1960, y para mediados de la década de 1990 había surgido una evidencia significativa de que los dinosaurios eran mucho más estrechamente relacionados con las aves, que desciende directamente de la terópodo grupo de dinosaurios [ 2] y ellos mismos son un subgrupo dentro de los Dinosauria.
El conocimiento del origen de las plumas se desarrolló a medida que se descubrieron nuevos fósiles a lo largo de las décadas de 2000 y 2010 y a medida que la tecnología permitió a los científicos estudiar los fósiles más de cerca. Entre los dinosaurios no aviares , se han descubierto plumas o tegumentos similares a plumas en docenas de géneros a través de evidencia fósil directa e indirecta. [3] Aunque la gran mayoría de los descubrimientos de plumas se han realizado en terópodos celurosaurianos , también se han descubierto tegumentos similares a plumas en al menos tres ornitisquios , lo que sugiere que las plumas pueden haber estado presentes en el último ancestro común de los Ornithoscelida , un grupo de dinosaurios que tanto terópodos como ornitisquios. [4] Es posible que las plumas se hayan desarrollado por primera vez incluso en arcosaurios anteriores, a la luz del descubrimiento de picnofibras muy parecidas a plumas en los pterosaurios . [5] Los cocodrílidos también poseen queratina beta similar a la de las aves, lo que sugiere que evolucionaron a partir de genes ancestrales comunes. [6]
Historia de la investigacion
Temprano
Poco después de la publicación de 1859 de Charles Darwin 's El origen de las especies , British biólogo Thomas Henry Huxley propuso que las aves eran descendientes de los dinosaurios. Comparó la estructura esquelética de Compsognathus , un pequeño dinosaurio terópodo , y el "primer pájaro " Archaeopteryx lithographica (ambos encontrados en la piedra caliza de Solnhofen en el Jurásico Superior bávaro ). Demostró que, aparte de sus manos y plumas, Archaeopteryx era bastante similar a Compsognathus . Por lo tanto, Archaeopteryx representa un fósil de transición . En 1868 publicó Sobre los animales, que son casi intermedios entre los pájaros y los reptiles , haciendo el caso. [7] [8]
La primera restauración de un dinosaurio emplumado fue la representación de Huxley en 1876 de un Compsognathus emplumado , hecha para acompañar una conferencia sobre la evolución de las aves que pronunció en Nueva York, en la que especuló que el dinosaurio mencionado anteriormente podría haber tenido plumas. [9] El principal experto en dinosaurios de la época, Richard Owen , no estuvo de acuerdo y afirmó que Archaeopteryx era el primer pájaro fuera del linaje de los dinosaurios. Durante el siglo siguiente, las afirmaciones de que las aves eran descendientes de dinosaurios se desvanecieron, con hipótesis de ascendencia de aves más populares, incluidos los antepasados crocodilomorfos y thecodont , en lugar de dinosaurios.
'Renacimiento de los dinosaurios'
En 1969, John Ostrom describió Deinonychus antirrhopus , un terópodo que había descubierto en Montana en 1964 y cuyo parecido esquelético con las aves parecía inconfundible. Ostrom se convirtió en uno de los principales defensores de la teoría de que las aves son descendientes directos de los dinosaurios. Las comparaciones adicionales de esqueletos de aves y dinosaurios, así como el análisis cladístico, fortalecieron el caso del vínculo, particularmente para una rama de terópodos llamados maniraptors . Las similitudes esqueléticas incluyen el cuello , el pubis , las muñecas ( carpo semilunar ), los brazos y la cintura pectoral , el omóplato , la clavícula y el esternón . En total, las aves y los dinosaurios terópodos comparten más de cien características anatómicas distintas. [ cita requerida ] Otros investigadores se basaron en estas características compartidas y otros aspectos de la biología de los dinosaurios y comenzaron a sugerir que al menos algunos dinosaurios terópodos tenían plumas.
Al mismo tiempo, los paleoartistas comenzaron a crear restauraciones modernas de dinosaurios altamente activos. En 1969, Robert T. Bakker dibujó un Deinonychus corriendo . Su alumno Gregory S. Paul representó dinosaurios maniraptoranos no aviares con plumas y protoplumas, a partir de finales de la década de 1970. En 1975, Eleanor Kish comenzó a pintar imágenes precisas de dinosaurios, siendo su Hypacrosaurus el primero que se muestra con su camuflaje . [10]
Antes del descubrimiento de fósiles de dinosaurios emplumados, la evidencia se limitaba a la anatomía comparativa de Huxley y Ostrom . Algunos ornitólogos de la corriente principal , incluido el curador de la Institución Smithsonian Storrs L. Olson , cuestionaron los vínculos, citando específicamente la falta de evidencia fósil de dinosaurios emplumados. [ cita requerida ] En la década de 1990, sin embargo, la mayoría de los paleontólogos consideraban que las aves eran dinosaurios supervivientes y se referían a los "dinosaurios no aviares" (todos extintos), para distinguirlos de las aves ( Avialae ).
Descubrimientos fósiles
El primer espécimen conocido de Archaeopteryx , en base al cual se nombró al género, fue una pluma aislada, aunque si pertenece o no a Archaeopteryx ha sido controvertido. [11] [12] Uno de los primeros descubrimientos de posibles impresiones de plumas de dinosaurios no aviares es un rastro fósil ( Fulicopus lyellii ) de la Formación Portland de 195-199 millones de años en el noreste de los Estados Unidos. Gierlinski (1996, 1997, 1998) y Kundrát (2004) han interpretado los rastros entre dos huellas en este fósil como impresiones de plumas del vientre de un dilophosaurid en cuclillas . Aunque algunos revisores han planteado preguntas sobre el nombre y la interpretación de este fósil, si es correcto, este fósil jurásico temprano es la evidencia más antigua conocida de plumas, casi 30 millones de años más antigua que la siguiente evidencia más antigua conocida. [13] [14] [15]
Después de un siglo de hipótesis sin evidencia concluyente, durante la década de 1990 se descubrieron fósiles de dinosaurios emplumados bien conservados, y se siguen encontrando más. Los fósiles se conservaron en una Lagerstätte, un depósito sedimentario que exhibe una riqueza y una integridad notables en sus fósiles, en la provincia de Liaoning , al noreste de China. El área había sido cubierta repetidamente por cenizas volcánicas producidas por erupciones en Mongolia Interior hace 124 millones de años, durante la época del Cretácico Inferior . La ceniza de grano fino conservó los organismos vivos que enterró con gran detalle. El área estaba llena de vida, con millones de hojas, angiospermas (las más antiguas conocidas), insectos , peces , ranas , salamandras , mamíferos , tortugas y lagartos descubiertos hasta la fecha.
Los descubrimientos más importantes en Liaoning han sido una gran cantidad de fósiles de dinosaurios emplumados, con un flujo constante de nuevos hallazgos que completan la imagen de la conexión dinosaurio-pájaro y agregan más a las teorías del desarrollo evolutivo de las plumas y el vuelo. Turner y col . (2007) reportaron protuberancias de púas de un cúbito de Velociraptor mongoliensis , y estas están fuertemente correlacionadas con plumas secundarias grandes y bien desarrolladas. [dieciséis]
La evidencia de comportamiento, en forma de un oviraptorosaurio en su nido, mostró otro vínculo con las aves. Tenía los antebrazos doblados, como los de un pájaro. [17] Aunque no se conservaron plumas, es probable que estas hubieran estado presentes para aislar huevos y juveniles. [18]
Sin embargo, no todos los descubrimientos de fósiles chinos resultaron válidos. En 1999, un supuesto fósil de un dinosaurio aparentemente emplumado llamado Archaeoraptor liaoningensis , también encontrado en Liaoning, resultó ser una falsificación. Al comparar la fotografía del espécimen con otro hallazgo, el paleontólogo chino Xu Xing llegó a la conclusión de que estaba compuesto por dos porciones de diferentes animales fósiles. Su afirmación hizo que National Geographic revisara su investigación y ellos también llegaron a la misma conclusión. [19] La parte inferior del compuesto " Archaeoraptor " provino de un dromeosáurido emplumado legítimo ahora conocido como Microraptor , y la parte superior de un ave primitiva previamente conocida llamada Yanornis .
En 2011, se descubrió que las muestras de ámbar contenían plumas conservadas de hace 75 a 80 millones de años durante la era del Cretácico , con evidencia de que eran tanto de dinosaurios como de aves. El análisis inicial sugiere que algunas de las plumas se utilizaron para aislar y no para volar. [20] [21] Se reveló que las plumas más complejas tenían variaciones de coloración similares a las de las aves modernas, mientras que las protoplumas más simples eran predominantemente oscuras. Actualmente solo se conocen 11 ejemplares. Las muestras son demasiado raras para abrirlas y estudiar sus melanosomas (orgánulos que contienen pigmentos), pero hay planes para utilizar imágenes de rayos X de alta resolución no destructivas. [22] Los melanosomas producen coloración en las plumas; Dado que los melanosomas de diferentes formas producen diferentes colores, la investigación posterior sobre los melanosomas conservados en especímenes de dinosaurios emplumados ha llevado a reconstrucciones de la apariencia de vida de varias especies de dinosaurios . Estos incluyen Anchiornis , [23] Sinosauropteryx , [24] Microraptor , [25] y Archaeopteryx . [12]
En 2016, se anunció el descubrimiento de una cola de dinosaurio emplumada preservada en ámbar que se estima en 99 millones de años. Lida Xing, investigadora de la Universidad de Geociencias de China en Beijing , encontró el espécimen en un mercado de ámbar en Myanmar . Es el primer descubrimiento definitivo de material de dinosaurio en ámbar. [26] [27] [28] [29]
Conocimiento actual
Especies de dinosaurios no aviares preservadas con evidencia de plumas
Ahora se sabe que varios dinosaurios no aviares han sido emplumados. Existe evidencia directa de plumas para varias especies . En todos los ejemplos, la evidencia descrita consiste en impresiones de plumas, excepto aquellos géneros que se infiere que tenían plumas basadas en evidencia esquelética o química, como la presencia de protuberancias de púas (los puntos de anclaje de las plumas de las alas en la extremidad anterior) o un pigóstilo (la vértebras fusionadas en la punta de la cola que a menudo soportan plumas grandes). [30]
Tipos de plumas primitivas
En las espinas dorsales de reptiles y peces se observan estructuras tegumentarias que dieron lugar a las plumas de las aves. Un escenario similar en su evolución a las complejas capas de aves y mamíferos se puede observar en los reptiles vivos, tales como iguanas y gonocephalus agamids . Se cree que las estructuras de las plumas proceden de simples filamentos huecos a través de varias etapas de complejidad creciente, que terminan con las plumas grandes y profundamente enraizadas con plumas fuertes ( raquis ), púas y bárbulas que muestran las aves hoy en día. [31]
Según el modelo propuesto por Prum (1999), en la etapa I, el folículo se origina con una depresión epidérmica cilíndrica alrededor de la base de la papila emplumada. La primera pluma se produjo cuando el collar del folículo tubular indiferenciado se desarrolló a partir de los queratinocitos viejos que se expulsaron. En la etapa II, la capa basilar interna del collar del folículo se diferenciaba en crestas de púas longitudinales con filamentos de queratina no ramificados, mientras que la capa periférica delgada del collar se convirtió en la vaina decidua, formando un mechón de púas no ramificadas con un cálamo basal. La etapa III consta de dos novedades en el desarrollo, IIIa y IIIb, ya que cualquiera de ellas pudo haber ocurrido primero. La etapa IIIa implica el desplazamiento helicoidal de las crestas de las púas que surgen dentro del collar. Las crestas de las púas en la línea media anterior del folículo se fusionan, formando el raquis. Sigue la creación de un locus de púas posterior, dando un número indeterminado de púas. Esto resultó en una pluma con una estructura simétrica, principalmente ramificada con un raquis y púas no ramificadas. En el estadio IIIb, las bárbulas emparejadas dentro de las placas periféricas de las bárbulas de las crestas de las púas crean púas ramificadas con ramas y bárbulas. Esta pluma resultante es una con un mechón de púas ramificadas sin raquis. En el estadio IV, las bárbulas distales y proximales diferenciadas producen una veleta pennacea cerrada (una pluma de contorno ). Se desarrolla una paleta cerrada cuando las pennulas en las bárbulas distales forman una forma de gancho para unirse a las bárbulas proximales más simples de la púa adyacente. Las novedades en el desarrollo de la etapa V dieron lugar a una diversidad estructural adicional en la pluma pennacea cerrada. Aquí evolucionaron plumas de vuelo asimétricas, plumas plumulaceas bipinnadas , filoplumas, plumón de polvo y cerdas. [32]
Alguna evidencia sugiere que la función original de las plumas simples era el aislamiento. En particular, los parches de piel preservados en tiranosáuroides grandes y derivados muestran escudos , mientras que los de formas más pequeñas y primitivas muestran plumas. Esto puede indicar que las formas más grandes tenían pieles complejas, con escudos y filamentos, o que los tiranosáuridos pueden ser como rinocerontes y elefantes , que tienen filamentos al nacer y luego los pierden a medida que se desarrollan hasta la madurez. [33] Un Tyrannosaurus rex adulto pesaba tanto como un elefante africano . Si los tiranosáuroides grandes fueran endotermos , habrían necesitado irradiar calor de manera eficiente. [34] Sin embargo, debido a las diferentes propiedades estructurales de las plumas en comparación con la piel, [35] así como a una mayor superficie por metro cuadrado cúbico, es extremadamente improbable que incluso los terópodos más grandes sufran problemas de sobrecalentamiento debido a un extenso abrigo de plumas. [ cita requerida ]
Alguna evidencia también sugiere que tipos de plumas más derivados pueden haber servido para fines de aislamiento. Por ejemplo, un estudio de las plumas de las alas pennáceas de oviraptor y la postura de anidación sugiere que las plumas alargadas de las alas evidentemente pueden haber servido para llenar los espacios entre la cámara corporal aislante de los individuos empolladores y el ambiente exterior. Esta "pared" de plumas de las alas podría haber protegido a los huevos de las temperaturas extremas. [36]
Existe un creciente cuerpo de evidencia que apoya la hipótesis de la exhibición, que establece que las primeras plumas fueron coloreadas y aumentaron el éxito reproductivo. [37] [38] La coloración podría haber proporcionado la adaptación original de las plumas, lo que implica que todas las funciones posteriores de las plumas, como la termorregulación y el vuelo, fueron cooptadas . [37] Esta hipótesis ha sido apoyada por el descubrimiento de plumas pigmentadas en múltiples especies. [39] [40] [41] [42] Apoyando la hipótesis de la exhibición está el hecho de que se han observado plumas fósiles en un clado de dinosaurios herbívoros que habita en el suelo, lo que hace poco probable que las plumas funcionen como herramientas depredadoras o como medio de vuelo. [43] Además, algunos especímenes tienen plumas iridiscentes. [44] Las plumas pigmentadas e iridiscentes pueden haber proporcionado un mayor atractivo a las parejas, proporcionando un mayor éxito reproductivo en comparación con las plumas sin color. [45] La investigación actual muestra que es plausible que los terópodos hubieran tenido la agudeza visual necesaria para ver las pantallas. En un estudio de Stevens (2006), se ha estimado que el campo de visión binocular del Velociraptor es de 55 a 60 grados, que es aproximadamente el de los búhos modernos. Se ha predicho que la agudeza visual del Tyrannosaurus oscila entre aproximadamente la de los humanos y 13 veces la de los humanos. [46] Sin embargo, como Velociraptor y Tyrannosaurus tienen una relación evolutiva bastante extendida con los terópodos más basales, no está claro cuántos de estos datos de agudeza visual se pueden extrapolar. [ cita requerida ]
La idea de que los precursores de las plumas aparecieron antes de que fueran cooptados para el aislamiento ya se afirma en Gould y Vrba, 1982. [47] El beneficio original podría haber sido metabólico. Las plumas están compuestas en gran parte por el complejo de proteína queratina, que tiene enlaces disulfuro entre los aminoácidos que le dan estabilidad y elasticidad. El metabolismo de los aminoácidos que contienen azufre puede ser tóxico; sin embargo, si los aminoácidos de azufre no se catabolizan en los productos finales de urea o ácido úrico, sino que se utilizan para la síntesis de queratina, la liberación de sulfuro de hidrógeno se reduce o evita en gran medida. Para un organismo cuyo metabolismo funciona a altas temperaturas internas de 40 ° C (104 ° F) o más, puede ser extremadamente importante prevenir la producción excesiva de sulfuro de hidrógeno. Esta hipótesis podría ser consistente con la necesidad de una alta tasa metabólica de los dinosaurios terópodos. [48] [49]
No se sabe con certeza en qué punto de la filogenia de los arcosaurios surgieron los primeros "protoplumas" simples, o si surgieron una o varias veces de forma independiente. Las estructuras filamentosas están claramente presentes en los pterosaurios , [50] y se han reportado púas largas y huecas en especímenes de los dinosaurios ornitisquios Psittacosaurus y Tianyulong . [51] [52] En 2009, Xu et al. notó que las estructuras tegumentarias rígidas, huecas y no ramificadas encontradas en un espécimen de Beipiaosaurus eran sorprendentemente similares a las estructuras tegumentarias de Psittacosaurus y pterosaurios. Sugirieron que todas estas estructuras pueden haber sido heredadas de un ancestro común mucho antes en la evolución de los arcosaurios, posiblemente en un ornithodire del Triásico Medio o antes. [53] Más recientemente, los hallazgos en Rusia del neornithischian basal Kulindadromeus informan que aunque la parte inferior de la pierna y la cola parecían estar escamosas, "se encontraron estructuras tegumentarias variadas directamente asociadas con elementos esqueléticos, apoyando la hipótesis de que las plumas filamentosas simples, así como estructuras compuestas parecidas a plumas comparables a las de los terópodos, estaban muy extendidas entre todo el clado de los dinosaurios ". [54]
Las plumas de exhibición también se conocen de dinosaurios que son miembros muy primitivos del linaje de aves o Avialae . El ejemplo más primitivo es Epidexipteryx , que tenía una cola corta con plumas en forma de cinta extremadamente largas. Por extraño que parezca, el fósil no conserva las plumas de las alas, lo que sugiere que Epidexipteryx era secundariamente no volador o que muestra plumas evolucionadas antes que las plumas de vuelo en el linaje de las aves. [55] Las plumas plumáceas se encuentran en casi todos los linajes de Theropoda común en el hemisferio norte, y las plumas pennáceas están atestiguadas tan abajo en el árbol como el Ornithomimosauria . El hecho de que solo los Ornithomimus adultos tuvieran estructuras en forma de alas sugiere que las plumas pennaceous evolucionaron para exhibiciones de apareamiento. [56]
Filogenia e inferencia de plumas en otros dinosaurios
Las impresiones de plumas fósiles son extremadamente raras y requieren condiciones de conservación excepcionales para su formación. Por lo tanto, solo se han identificado unos pocos géneros de dinosaurios emplumados no aviares. Se ha descubierto que todos los especímenes de plumas fósiles muestran ciertas similitudes. Debido a estas similitudes y a través de la investigación del desarrollo, muchos científicos creen que las plumas solo han evolucionado una vez en los dinosaurios. [ cita requerida ] Las plumas se habrían transmitido a todas las especies posteriores más derivadas, a menos que algunos linajes perdieran las plumas de forma secundaria. Si un dinosaurio cae en un punto de un árbol evolutivo dentro de los linajes de plumas conocidos, entonces sus antepasados tenían plumas, y es muy posible que las tuviera también. [ cita requerida ] Esta técnica, llamada bracketing filogenético , también se puede utilizar para inferir el tipo de plumas que una especie puede haber tenido, ya que la historia de desarrollo de las plumas ahora es bastante conocida. Todas las especies emplumadas tenían plumas filamentosas o plumáceas (suaves), y las plumas pennáceas se encuentran entre los grupos más parecidos a las de las aves. El siguiente cladograma está adaptado de Godefroit et al. , 2013. [57]
El corchete filogenético también se puede utilizar para evidenciar la falta de tegumento emplumado por inferencia. Por ejemplo, la presencia de un tegumento escamoso en un clado específico sería un fuerte indicador de que los miembros del clado compartirían un tegumento similar, ya que la evolución independiente de las plumas varias veces es poco probable, independientemente de si la evidencia fósil está presente para todos los géneros dentro del clado.
Gray denota un clado que no se sabe que contenga ningún espécimen emplumado al momento de escribir, algunos de los cuales tienen evidencia fósil de escamas. La presencia o ausencia de especímenes emplumados en un clado dado no confirma que todos los miembros de un clado tengan el tegumento especificado, a menos que se corrobore con evidencia fósil representativa dentro de los miembros del clado.
Neotheropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
El siguiente cladograma es de Xu (2020). [58]
- Tegumento monofilamentoso delgado
- Tegumento monofilamentoso amplio
- Pluma filamentosa de unión basal
- Pluma filamentosa de unión basal
- Pluma filamentosa ramificada radialmente
- Pluma filamentosa ramificada bilateralmente
- Pluma filamentosa ramificada que une basalmente
- Pluma filamentosa de base membranosa que se une basalmente
- Pluma simétrica de álabes abiertos
- Pluma simétrica de paletas cerradas
- Pluma asimétrica de paletas cerradas
- Pluma de aletas cerradas en forma de cinta proximal
- Pluma de álabes cerrados con predominio de raquis
cocodrilos y parientes | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ornithodira |
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Ver también
- Origen de las aves
Referencias
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enlaces externos
- Color y plumas de dinosaurio , Universidad de Bristol , 12 de febrero de 2019
- DinoBuzz , explicación de la controversia dinosaurio-pájaro, por UC Berkeley.
- Dinosaurios emplumados en In Our Time en la BBC