Un virus de ARN es un virus que tiene ARN (ácido ribonucleico) como material genético . [1] Este ácido nucleico suele ser ARN monocatenario ( ssRNA ), pero puede ser ARN bicatenario (dsRNA). [2] Entre las enfermedades humanas más importantes causadas por virus de ARN se incluyen el resfriado común , la influenza , el SARS , el MERS , el COVID-19 , el virus del dengue , la hepatitis C , la hepatitis E , la fiebre del Nilo occidental y la enfermedad por el virus del Ébola., rabia , polio , paperas y sarampión .
El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) clasifica los virus de ARN como aquellos que pertenecen al Grupo III , Grupo IV o Grupo V del sistema de clasificación de virus de Baltimore y no considera virus con intermediarios de ADN en su ciclo de vida como virus de ARN. [3] Los virus con ARN como material genético que también incluyen intermediarios de ADN en su ciclo de replicación se denominan retrovirus y comprenden el Grupo VI de la clasificación de Baltimore. Los retrovirus humanos notables incluyen el VIH-1 y el VIH-2 , la causa de la enfermedad del SIDA .
Todos los virus de ARN que codifican una ARN polimerasa dirigida por ARN, conocidos en mayo de 2020, forman un grupo monofilético ahora conocido como el reino Riboviria . [4] La mayoría de estos virus de ARN pertenecen al reino Orthornavirae y el resto tiene un posicionamiento aún no definido . [5] El reino no contiene todos los virus de ARN: Deltavirus , Asunviroidae y Pospiviroidae son taxones de virus de ARN que se incluyeron por error en 2019, [a] pero se corrigieron en 2020. [6]
Caracteristicas
Virus de ARN monocatenario y sentido de ARN
Los virus de ARN se pueden clasificar adicionalmente de acuerdo con el sentido o la polaridad de su ARN en sentido negativo y de sentido positivo , o los virus de ARN ambisentido. El ARN viral de sentido positivo es similar al ARNm y, por lo tanto, la célula huésped puede traducirlo inmediatamente . El ARN viral de sentido negativo es complementario del ARNm y, por tanto, debe convertirse en ARN de sentido positivo mediante una ARN polimerasa dependiente de ARN antes de la traducción. El ARN purificado de un virus de sentido positivo puede causar directamente una infección, aunque puede ser menos infeccioso que la partícula completa del virus. Por el contrario, el ARN purificado de un virus de sentido negativo no es infeccioso por sí mismo, ya que necesita ser transcrito en ARN de sentido positivo; cada virión se puede transcribir a varios ARN de sentido positivo. Los virus de ARN ambisentido se asemejan a los virus de ARN de sentido negativo, excepto que traducen genes de sus cadenas negativas y positivas. [7]
Virus de ARN bicatenario
Los virus de ARN bicatenario (ds) representan un grupo diverso de virus que varían ampliamente en el rango de hospedadores (humanos, animales, plantas, hongos , [b] y bacterias ), número de segmento del genoma (de uno a doce) y organización del virión ( Número de triangulación , capas de cápside , picos, torretas, etc.). Los miembros de este grupo incluyen los rotavirus , que son la causa más común de gastroenteritis en niños pequeños, y los picobirnavirus , que son el virus más común en muestras fecales de humanos y animales con o sin signos de diarrea. El virus de la lengua azul es un patógeno de importancia económica que infecta al ganado vacuno y ovino. En los últimos años, se ha avanzado en la determinación de las estructuras de resolución atómica y subnanométrica de una serie de proteínas virales clave y cápsides de virión de varios virus dsRNA, destacando los importantes paralelos en la estructura y los procesos de replicación de muchos de estos virus. [2] [ página necesaria ]
Tasas de mutación
Los virus de ARN generalmente tienen tasas de mutación muy altas en comparación con los virus de ADN , [9] porque las ARN polimerasas virales carecen de la capacidad de corrección de pruebas de las ADN polimerasas . [10] La diversidad genética de los virus de ARN es una de las razones por las que es difícil hacer vacunas eficaces contra ellos. [11] Los retrovirus también tienen una alta tasa de mutación a pesar de que su intermedio de ADN se integra en el genoma del hospedador (y por lo tanto está sujeto a revisión del ADN del hospedador una vez integrado), porque los errores durante la transcripción inversa se incrustan en ambas cadenas de ADN antes de la integración. [12] Algunos genes del virus ARN son importantes para los ciclos de replicación viral y las mutaciones no se toleran. Por ejemplo, la región del genoma del virus de la hepatitis C que codifica la proteína central está muy conservada , [13] porque contiene una estructura de ARN involucrada en un sitio de entrada de ribosoma interno . [14]
Replicación
Los virus de ARN animal están clasificados por la ICTV. Hay tres grupos distintos de virus de ARN según su genoma y modo de replicación:
- Los virus de ARN de doble hebra (Grupo III) contienen de una a una docena de moléculas de ARN diferentes, cada una de las cuales codifica una o más proteínas virales.
- Los virus ssRNA de sentido positivo (Grupo IV) tienen su genoma utilizado directamente como mRNA, y los ribosomas del huésped lo traducen en una única proteína que es modificada por proteínas virales y del huésped para formar las diversas proteínas necesarias para la replicación. Uno de estos incluye la ARN polimerasa dependiente de ARN (replicasa de ARN), que copia el ARN viral para formar una forma replicativa bicatenaria. A su vez, este dsRNA dirige la formación de nuevo RNA viral.
- Los virus ssRNA de sentido negativo (Grupo V) deben tener su genoma copiado por una RNA replicasa para formar RNA de sentido positivo. Esto significa que el virus debe traer consigo la enzima RNA replicasa. La molécula de ARN de sentido positivo actúa luego como ARNm viral, que los ribosomas del hospedador traducen en proteínas.
Los retrovirus (Grupo VI) tienen un genoma de ARN monocatenario pero, en general, no se consideran virus de ARN porque utilizan intermedios de ADN para replicarse. La transcriptasa inversa , una enzima viral que proviene del propio virus después de que no está recubierto, convierte el ARN viral en una hebra complementaria de ADN, que se copia para producir una molécula de doble hebra de ADN viral. Una vez que este ADN se integra en el genoma del huésped utilizando la enzima integrasa viral , la expresión de los genes codificados puede conducir a la formación de nuevos viriones.
Recombinación
Numerosos virus de ARN son capaces de recombinación genética cuando están presentes al menos dos genomas virales en la misma célula huésped. [15] La recombinación de ARN parece ser una fuerza impulsora importante para determinar la arquitectura del genoma y el curso de la evolución viral entre Picornaviridae ( (+) ssRNA ) (por ejemplo, poliovirus ). [16] En Retroviridae ((+) ssRNA) (por ejemplo, VIH ), el daño en el genoma del ARN parece evitarse durante la transcripción inversa mediante el cambio de cadena, una forma de recombinación. [17] [18] [19] La recombinación también ocurre en Reoviridae (dsRNA) (p. Ej., Reovirus), Orthomyxoviridae ((-) ssRNA) (p. Ej., Virus de la influenza ) [19] y Coronaviridae ((+) ssRNA) (p. Ej., SARS ) . [20] La recombinación en los virus de ARN parece ser una adaptación para hacer frente al daño del genoma. [15] La recombinación puede ocurrir con poca frecuencia entre virus animales de la misma especie pero de linajes divergentes. Los virus recombinantes resultantes a veces pueden causar un brote de infección en humanos. [20]
Clasificación
La clasificación de los virus de ARN es difícil. Esto se debe en parte a las altas tasas de mutación que experimentan estos genomas. La clasificación se basa principalmente en el tipo de genoma (bicatenario, negativo o positivo, monocatenario) y el número y la organización del gen. Actualmente, existen 5 órdenes y 47 familias de virus de ARN reconocidos. También hay muchas especies y géneros no asignados.
Relacionados pero distintos de los virus de ARN están los viroides y los virus satélite de ARN . Actualmente, estos no están clasificados como virus de ARN y se describen en sus propias páginas.
Un estudio de varios miles de virus de ARN ha demostrado la presencia de al menos cinco taxones principales: un grupo de levivirus y parientes; un supergrupo de picornavirus; un supergrupo de alfavirus más un supergrupo de flavivirus; los virus dsRNA; y los virus de hebra -ve. [21] El grupo de lentivirus parece ser basal para todos los virus de ARN restantes. La siguiente gran división se encuentra entre el picornasupragroup y los virus restantes. Los virus dsRNA parecen haber evolucionado a partir de un antepasado + ve RNA y los virus -ve RNA desde dentro de los virus dsRNA. La relación más cercana con los virus de ARN de cadena -ve es Reoviridae .
Virus de ARN de cadena positiva
Este es el grupo más grande de virus de ARN [22] con 30 familias. Se ha intentado agrupar a estas familias en órdenes superiores. Estas propuestas se basaron en un análisis de las ARN polimerasas y aún se están considerando. Hasta la fecha, las sugerencias propuestas no han sido ampliamente aceptadas debido a dudas sobre la idoneidad de un solo gen para determinar la taxonomía del clado.
La clasificación propuesta de virus de ARN de cadena positiva se basa en la ARN polimerasa dependiente de ARN. Se han reconocido tres grupos: [23]
- Bymovirus, comovirus, nepovirus, nodavirus, picornavirus, potyvirus, sobemovirus y un subconjunto de luteovirus (virus del amarillo occidental de la remolacha y virus del enrollamiento de la hoja de la papa), el grupo similar a picorna (Picornavirata).
- Carmovirus, diantovirus, flavivirus, pestivirus, estatovirus, tombusvirus, bacteriófagos de ARN monocatenario, virus de la hepatitis C y un subconjunto de luteovirus (virus del enano amarillo de la cebada), el grupo similar a los flavi (Flavivirata).
- Alfavirus, carlavirus, furovirus, hordeivirus, potexvirus, rubivirus, tobravirus, tricornavirus, tymovirus, virus de la mancha foliar clorótica de la manzana, virus del amarillo de la remolacha y virus de la hepatitis E, el grupo similar al alfa (Rubivirata).
Se ha propuesto una división del supergrupo de tipo alfa (similar a Sindbis) sobre la base de un nuevo dominio ubicado cerca del extremo N de las proteínas involucradas en la replicación viral. [24] Los dos grupos propuestos son: el grupo 'altovirus' (alfavirus, furovirus, virus de la hepatitis E, hordeivirus, tobamovirus, tobravirus, tricornavirus y probablemente rubivirus); y el grupo de los 'typovirus' (virus de la mancha foliar clorótica de la manzana, carlavirus, potexvirus y tymovirus).
El supergrupo de tipo alfa se puede dividir en tres clados : los virus de tipo rubi, de tipo tobamo y de tipo tymo. [25]
El trabajo adicional ha identificado cinco grupos de virus de ARN de cadena positiva que contienen cuatro, tres, tres, tres y un orden (s), respectivamente. [26] Estos catorce órdenes contienen 31 familias de virus (incluidas 17 familias de virus de plantas) y 48 géneros (incluidos 30 géneros de virus de plantas). Este análisis sugiere que los alfavirus y los flavivirus se pueden separar en dos familias, los Togaviridae y Flaviridae, respectivamente, pero sugiere que otras asignaciones taxonómicas, como pestivirus, virus de la hepatitis C, rubivirus, virus de la hepatitis E y arterivirus, pueden ser incorrectas. Los coronavirus y torovirus parecen ser familias distintas en órdenes distintos y no géneros distintos de la misma familia como se clasifica actualmente. Los luteovirus parecen ser dos familias en lugar de una, y el virus de la mancha foliar clorótica de la manzana no parece ser un closterovirus sino un nuevo género de Potexviridae.
Evolución
La evolución de los picornavirus basada en un análisis de sus ARN polimerasas y helicasas parece datar hasta la divergencia de eucariotas . [27] Sus supuestos ancestros incluyen los retroelementos del grupo bacteriano II , la familia de proteasas HtrA y bacteriófagos de ADN .
Los partitivirus están relacionados y pueden haber evolucionado a partir de un ancestro totivirus. [28]
Los hipovirus y barnavirus parecen compartir una ascendencia con los linajes potyvirus y sobemovirus respectivamente. [28]
Virus de ARN bicatenario
Este análisis también sugiere que los virus dsRNA no están estrechamente relacionados entre sí, sino que pertenecen a cuatro clases adicionales (Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae y Reoviridae) y un orden adicional (Totiviridae) de una de las clases de virus ssRNA positivos en el mismo subfilo que los virus de ARN de cadena positiva.
Un estudio ha sugerido que hay dos grandes clados: uno incluye las familias Caliciviridae , Flaviviridae y Picornaviridae y un segundo que incluye las familias Alphatetraviridae , Birnaviridae , Cystoviridae , Nodaviridae y Permutotretraviridae . [29]
Virus de ARN de cadena negativa
Estos virus tienen múltiples tipos de genoma que van desde una sola molécula de ARN hasta ocho segmentos. A pesar de su diversidad, parece que pueden haberse originado en artrópodos y haberse diversificado a partir de allí. [30]
Virus satélite
También se conocen varios virus satélite, virus que requieren la ayuda de otro virus para completar su ciclo de vida. Su taxonomía aún no se ha resuelto. Se han propuesto los siguientes cuatro géneros para virus satélites de ARN monocatenario de sentido positivo que infectan plantas: Albetovirus , Aumaivirus , Papanivirus y Virtovirus . [31] Se ha propuesto una familia, Sarthroviridae, que incluye el género Macronovirus, para los virus satélites de ARN monocatenario de sentido positivo que infectan a los artrópodos .
Grupo III - virus dsRNA
Hay doce familias y varios géneros y especies no asignados reconocidos en este grupo. [10]
- Familia Amalgaviridae
- Familia Birnaviridae
- Familia Chrysoviridae
- Familia Cystoviridae
- Familia Endornaviridae
- Familia Hypoviridae
- Familia Megabirnaviridae
- Familia Partitiviridae
- Familia Picobirnaviridae
- Familia Reoviridae - incluye rotavirus
- Familia Totiviridae
- Familia Quadriviridae
- Género Botybirnavirus
- Especies no asignadas
- Virus de ARN Botrytis porri 1
- Circulifer tenellus virus 1
- Virus Colletotrichum camelliae filamentoso 1
- Virus asociado a los amarillos de cucurbitáceas
- Virus asociado al debilitamiento de Sclerotinia sclerotiorum
- Virus 1 de Spissistilus festinus
Grupo IV: virus ssRNA de sentido positivo
Hay tres órdenes y 34 familias reconocidas en este grupo. Además, hay una serie de especies y géneros no clasificados.
- Orden Nidovirales
- Familia Arteriviridae
- Familia Coronaviridae : incluye coronavirus humano (virus del resfriado común HCoV-229E , HCoV-HKU1 , HCoV-NL63 y HCoV-OC43 ), MERS-CoV , SARS-CoV-1 y SARS-CoV-2
- Familia Mesoniviridae
- Familia Roniviridae
- Orden Picornavirales
- Familia Dicistroviridae
- Familia Iflaviridae
- Familia Marnaviridae
- La familia Picornaviridae - incluye poliovirus , rinovirus (el virus del resfriado común), la hepatitis A virus
- La familia Secoviridae incluye la subfamilia Comovirinae
- Género Bacillariornavirus
- Especie Virus de la mosca de las algas marinas
- Orden Tymovirales
- Familia Alphaflexiviridae
- Familia Betaflexiviridae
- Familia Gammaflexiviridae
- Familia Tymoviridae
- Sin asignar
- Familia Alphatetraviridae
- Familia Alvernaviridae
- Familia Astroviridae
- Familia Barnaviridae
- Familia Benyviridae
- Familia Botourmiaviridae
- Familia Bromoviridae
- Familia Caliciviridae - incluye el virus Norwalk
- Familia Carmotetraviridae
- Familia Closteroviridae
- La familia Flaviviridae - incluye fiebre amarilla virus, el virus del Nilo Occidental , el virus de la hepatitis C , la fiebre del dengue virus, el virus Zika
- Familia Fusariviridae
- Familia Hepeviridae
- Familia Hypoviridae
- Familia Leviviridae
- Familia Luteoviridae - incluye el virus de la enana amarilla de la cebada
- Familia Polycipiviridae
- Familia Narnaviridae
- Familia Nodaviridae
- Familia Permutotetraviridae
- Familia Potyviridae
- Familia Sarthroviridae
- Statovirus familiar
- Familia Togaviridae - incluye Rubéola virus, el virus del río Ross , virus Sindbis , virus Chikungunya
- Familia Tombusviridae
- Familia Virgaviridae [32]
- Géneros no asignados
- Género Blunervirus
- Género Cilevirus
- Género Higrevirus
- Género Idaeovirus
- Género Negevirus
- Género Ourmiavirus
- Género Polemovirus
- Género Sinaivirus
- Género Sobemovirus
- Especies no asignadas
- Virus Acyrthosiphon pisum
- Bastrovirus
- Virus de Blackford
- Virus de la mancha anular necrótica del arándano
- Cadicistrovirus
- Virus Chara australis
- Virus extrapequeño
- Virus de la clorosis de la baya de Goji
- Virus de la Harmonia axyridis 1
- Hepelivirus
- Virus de la garrapata de Jingmen
- Virus de Le Blanc
- Nedicistrovirus
- Virus Nesidiocoris tenuis 1
- Niflavirus
- Virus de Nylanderia fulva 1
- Virus de Orsay
- Virus de ARN 1 de Osedax japonicus
- Picalivirus
- Nidovirus de células secretoras planarias
- Virus Plasmopara halstedii
- Rosellinia necatrix fusarivirus 1
- Virus Santeuil
- Secalivirus
- Virus de Solenopsis invicta 3
- Virus del gusano redondo del cerdo grande de Wuhan
Virus satélite
- Familia Sarthroviridae
- Género Albetovirus
- Género Aumaivirus
- Género Papanivirus
- Género Virtovirus
- Virus de la parálisis crónica de las abejas
También se ha descrito un virus de tipo astrovirus / hepevirus no clasificado. [33]
Grupo V: virus ssRNA de sentido negativo
Con la excepción del virus de la hepatitis D , este grupo de virus se ha colocado en un solo filo: Negarnaviricota . Este filo se ha dividido en dos subfilos: Haploviricotina y Polyploviricotina . Dentro del subfilo Haploviricotina se reconocen actualmente cuatro clases: Chunqiuviricetes , Milneviricetes , Monjiviricetes y Yunchangviricetes . En el subfilo Polyploviricotina se reconocen dos clases: Ellioviricetes e Insthoviricetes .
Actualmente se reconocen en este grupo seis clases, siete órdenes y veinticuatro familias. Aún no se han clasificado varias especies y géneros no asignados. [10]
- Phylum Negarnaviricota [34]
- Subfilo Haploviricotina
- Clase Chunqiuviricetes
- Orden Muvirales
- Familia Qinviridae
- Orden Muvirales
- Clase Milneviricetes
- Orden Serpentovirales
- Familia Aspiviridae
- Orden Serpentovirales
- Clase Monjiviricetes
- Orden Jingchuvirales
- Familia Chuviridae
- Orden Mononegavirales
- Familia Bornaviridae - Virus de la enfermedad de Borna
- Familia Filoviridae : incluye el virus del Ébola y el virus de Marburg.
- Familia Mymonaviridae
- Familia Nyamiviridae [35]
- Familia Paramyxoviridae : incluye virus del sarampión , virus de las paperas , virus de Nipah , virus de Hendra y NDV
- Familia Pneumoviridae : incluye RSV y Metapneumovirus
- Familia Rhabdoviridae - incluye el virus de la rabia
- Familia Sunviridae
- Género Anphevirus
- Género Arlivirus
- Género Chengtivirus
- Género Crustavirus
- Género Wastrivirus
- Orden Jingchuvirales
- Clase Yunchangviricetes
- Orden Goujianvirales
- Familia Yueviridae
- Orden Goujianvirales
- Clase Chunqiuviricetes
- Subfilo Polyploviricotina
- Clase Ellioviricetes
- Orden Bunyavirales
- Familia Arenaviridae - incluye el virus Lassa
- Familia Cruliviridae
- Familia Feraviridae
- Familia Fimoviridae
- Familia Hantaviridae
- Familia Jonviridae
- Familia Nairoviridae
- Familia Peribunyaviridae
- Familia Phasmaviridae
- Familia Phenuiviridae
- Familia Tospoviridae
- Género Tilapineviridae
- Orden Bunyavirales
- Clase Insthoviricetes
- Orden Articulavirales
- Familia Amnoonviridae - incluye el virus Taastrup
- Familia Orthomyxoviridae : incluye los virus de la influenza
- Orden Articulavirales
- Clase Ellioviricetes
- Subfilo Haploviricotina
- Géneros no asignados:
- Género Deltavirus : incluye el virus de la hepatitis D (no es un virus verdadero, sino un agente subviral )
Galería
Virus de Lassa ( Arenaviridae )
Virus de la coriomeningitis linfocítica ( Arenaviridae )
Hantavirus ( Bunyaviridae )
Virus de Marburgo ( Filoviridae )
Virus del Ébola ( Filoviridae )
Influenza ( Orthomyxoviridae )
Sarampión ( Paramyxoviridae )
Virus de las paperas ( Paramyxoviridae )
Virus sincitial respiratorio humano ( Paramyxoviridae )
Parainfluenza ( Paramyxoviridae )
Rabia ( Rhabdoviridae )
Virus de la estomatitis vesicular ( Rhabdoviridae )
Ver también
- Clasificación de virus
- Lista de virus
- Replica viral
- Sentido positivo / negativo
- Virus animales
- Virus de ARN bicatenario
- Retrovirus
- Virus de ADN
- Elemento de replicación de acción cis de norovirus
- Viroide
Notas
- ^ Esta inclusión se debió a TaxoProp 2017.006G , que propuso Riboviria . La confusión podría deberse a la referencia de TaxoProp a una "monofilia de todos los virus de ARN", denominada incorrectamente, ya que solo se demostró con RdRP. Por otro lado, la definición propuesta de Riboviria mencionó correctamente RdRP.
- ^ La mayoría de los virus fúngicos son virus de ARN de doble hebra. Se ha descrito una pequeña cantidad de virus de ARN de cadena positiva. Un informe ha sugerido la posibilidad de un virus de cadena negativa. [8]
Referencias
- ^ Wagner, Edward K .; Hewlett, Martínez J. (1999). Virología básica . Malden, MA: Blackwell Science, Inc. p. 249. ISBN 0-632-04299-0. Consultado el 30 de marzo de 2020 .
- ^ "Listado en orden taxonómico - índice de listas de especies de ICTV" . Consultado el 11 de abril de 2008 .
- ^ "El nuevo alcance de la taxonomía de virus: la división de la virosfera en 15 rangos jerárquicos" . Microbiología de la naturaleza . 5 (5): 668–674. Mayo de 2020. doi : 10.1038 / s41564-020-0709-x .
- ^ TaxoProp 2019.006G
- ^ TaxoProp 2019.009G
- ^ Nguyen M, Haenni AL (junio de 2003). "Estrategias de expresión de virus ambisentido". Investigación de virus . 93 (2): 141–50. doi : 10.1016 / S0168-1702 (03) 00094-7 . PMID 12782362 .
- ^ Kondo H, Chiba S, Toyoda K, Suzuki N (enero de 2013). "Evidencia de infección por virus de ARN de cadena negativa en hongos" . Virología . 435 (2): 201–09. doi : 10.1016 / j.virol.2012.10.002 . PMID 23099204 .
- ^ Sanjuán R, Nebot MR, Chirico N, Mansky LM, Belshaw R (octubre de 2010). "Tasas de mutación viral" . Revista de Virología . 84 (19): 9733–48. doi : 10.1128 / JVI.00694-10 . PMC 2937809 . PMID 20660197 .
- ^ a b c Klein DW, Prescott LM, Harley J (1993). Microbiología . Dubuque, Iowa: Wm. C. Marrón. ISBN 978-0-697-01372-9.
- ^ Steinhauer DA, Holland JJ (1987). "Rápida evolución de virus ARN". Revisión anual de microbiología . 41 : 409–33. doi : 10.1146 / annurev.mi.41.100187.002205 . PMID 3318675 .
- ^ Boutwell CL, Rolland MM, Herbeck JT, Mullins JI, Allen TM (octubre de 2010). "Evolución viral y escape durante la infección aguda por VIH-1" . La Revista de Enfermedades Infecciosas . 202 Suppl 2 (Suppl 2): S309–14. doi : 10.1086 / 655653 . PMC 2945609 . PMID 20846038 .
- ^ Bukh J, Purcell RH, Miller RH (agosto de 1994). "Análisis de secuencia del gen central de 14 genotipos del virus de la hepatitis C" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 91 (17): 8239–43. Código Bibliográfico : 1994PNAS ... 91.8239B . doi : 10.1073 / pnas.91.17.8239 . PMC 44581 . PMID 8058787 .
- ^ Tuplin A, Evans DJ, Simmonds P (octubre de 2004). "Mapeo detallado de las estructuras secundarias de ARN en el núcleo y secuencias de la región codificadora de NS5B del virus de la hepatitis C por escisión de la ARNasa y nuevos métodos de predicción bioinformática" . La Revista de Virología General . 85 (Pt 10): 3037–47. doi : 10.1099 / vir.0.80141-0 . PMID 15448367 .
- ^ a b Barr JN, Fearns R (junio de 2010). "Cómo los virus de ARN mantienen la integridad de su genoma" . La Revista de Virología General . 91 (Pt 6): 1373–87. doi : 10.1099 / vir.0.020818-0 . PMID 20335491 .
- ^ Muslin C, Mac Kain A, Bessaud M, Blondel B, Delpeyroux F (septiembre de 2019). "Recombinación en enterovirus, un proceso evolutivo modular de varios pasos" . Virus . 11 (9): 859. doi : 10.3390 / v11090859 . PMC 6784155 . PMID 31540135 .
- ^ Hu WS, Temin HM (noviembre de 1990). "Recombinación retroviral y transcripción inversa". Ciencia . 250 (4985): 1227–33. Código Bibliográfico : 1990Sci ... 250.1227H . doi : 10.1126 / science.1700865 . PMID 1700865 .
- ^ Rawson JM, Nikolaitchik OA, Keele BF, Pathak VK, Hu WS (noviembre de 2018). "La recombinación es necesaria para la replicación eficaz del VIH-1 y el mantenimiento de la integridad del genoma viral" . Investigación de ácidos nucleicos . 46 (20): 10535–45. doi : 10.1093 / nar / gky910 . PMC 6237782 . PMID 30307534 .
- ^ a b Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (enero de 2018). "Sexo en patógenos microbianos". Infección, Genética y Evolución . 57 : 8-25. doi : 10.1016 / j.meegid.2017.10.024 . PMID 29111273 .
- ^ a b Su S, Wong G, Shi W, Liu J, Lai AC, Zhou J, et al. (Junio de 2016). "Epidemiología, recombinación genética y patogenia de coronavirus" . Tendencias en microbiología . 24 (6): 490–502. doi : 10.1016 / j.tim.2016.03.003 . PMC 7125511 . PMID 27012512 .
- ^ Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucía-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (noviembre de 2018). "Orígenes y evolución del viroma de ARN global" . mBio . 9 (6). doi : 10.1128 / mBio.02329-18 . PMC 6282212 . PMID 30482837 .
- ^ Francki RI, Fauquet CM, Knudson DL, Brown F (1991). Clasificación y nomenclatura de virus. Quinto informe del Comité Internacional de Taxonomía de Virus, Archives of Virology (Supl. 2) . ISBN 978-3-7091-9163-7.
- ^ Koonin EV (septiembre de 1991). "La filogenia de las ARN polimerasas dependientes de ARN de virus de ARN de cadena positiva" . La Revista de Virología General . 72 (Pt 9): 2197–206. doi : 10.1099 / 0022-1317-72-9-2197 . PMID 1895057 .
- ^ Rozanov MN, Koonin EV, Gorbalenya AE (agosto de 1992). "Conservación del dominio putativo de metiltransferasa: un sello distintivo del supergrupo 'Sindbis-like' de virus de ARN de cadena positiva". La Revista de Virología General . 73 (Pt 8): 2129–34. CiteSeerX 10.1.1.532.7367 . doi : 10.1099 / 0022-1317-73-8-2129 . PMID 1645151 .
- ^ Koonin EV, Dolja VV (1993). "Evolución y taxonomía de virus de ARN de cadena positiva: implicaciones del análisis comparativo de secuencias de aminoácidos". Revisiones críticas en bioquímica y biología molecular . 28 (5): 375–430. doi : 10.3109 / 10409239309078440 . PMID 8269709 .
- ^ Ward CW (1993). "Progreso hacia una mayor taxonomía de virus" . Investigación en Virología . 144 (6): 419–53. doi : 10.1016 / S0923-2516 (06) 80059-2 . PMC 7135741 . PMID 8140287 .
- ^ Koonin EV, Wolf YI, Nagasaki K, Dolja VV (diciembre de 2008). "El Big Bang de la evolución del virus tipo picorna es anterior a la radiación de supergrupos eucariotas" . Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 6 (12): 925–39. doi : 10.1038 / nrmicro2030 . PMID 18997823 .
- ^ a b Ghabrial SA (1998). "Origen, adaptación y vías evolutivas de los virus fúngicos" . Genes de virus . 16 (1): 119–31. doi : 10.1023 / a: 1007966229595 . PMC 7089520 .
- ^ Gibrat JF, Mariadassou M, Boudinot P, Delmas B (julio de 2013). "Análisis de la radiación de birnavirus de diversos phyla huésped y de sus afinidades evolutivas con otros virus de ARN de cadena doble y ARN de cadena positiva utilizando alineamientos de secuencia múltiple basados en estructura robusta y métodos filogenéticos avanzados" . Biología Evolutiva BMC . 13 : 154. doi : 10.1186 / 1471-2148-13-154 . PMC 3724706 . PMID 23865988 .
- ^ Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ, et al. (Enero de 2015). "La diversidad genómica sin precedentes de los virus de ARN en artrópodos revela la ascendencia de los virus de ARN de sentido negativo" . eLife . 4 . doi : 10.7554 / eLife.05378 . PMC 4384744 . PMID 25633976 .
- ^ Krupovic M, Kuhn JH, Fischer MG (enero de 2016). "Un sistema de clasificación de virófagos y virus satélite" . Archivos de Virología . 161 (1): 233–47. doi : 10.1007 / s00705-015-2622-9 . PMID 26446887 .
- ^ Adams MJ, Antoniw JF, Kreuze J (2009). "Virgaviridae: una nueva familia de virus de plantas en forma de bastón" . Archivos de Virología . 154 (12): 1967–72. doi : 10.1007 / s00705-009-0506-6 . PMID 19862474 .
- ^ Pankovics P, Boros Á, Kiss T, Engelmann P, Reuter G (2019) Virus de ARN genéticamente altamente divergente con organización del genoma similar a astrovirus (extremo 5 ') y similar a hepevirus (extremo 3') en aves carnívoras, Europa rodillo ( Coracias garrulus ). Infectar Genet Evol
- ^ "Taxonomía de virus: versión 2018" . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Consultado el 13 de noviembre de 2018 .
- ^ Mihindukulasuriya KA, Nguyen NL, Wu G, Huang HV, da Rosa AP, Popov VL, et al. (Mayo de 2009). "Los virus Nyamanini y midway definen un nuevo taxón de virus de ARN en el orden Mononegavirales" . Revista de Virología . 83 (10): 5109–16. doi : 10.1128 / JVI.02667-08 . PMC 2682064 . PMID 19279111 .
enlaces externos
- Virus de ARN en los encabezados de temas médicos (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
- Virus animales