En neuroanatomía , habenula (diminutivo del latín habena que significa rein ) denotaba originalmente el tallo de la glándula pineal (habénula pineal; pedúnculo del cuerpo pineal), pero gradualmente pasó a referirse a un grupo vecino de células nerviosas con las que se creía que la glándula pineal estar asociado, el núcleo habenular . El núcleo habenular es un conjunto de estructuras bien conservadas en todos los animales vertebrados . [1]
Habenula | |
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Identificadores | |
Malla | D019262 |
NeuroNames | 294 |
Identificación de NeuroLex | birnlex_1611 |
TA98 | A14.1.08.003 |
TA2 | 5662 |
FMA | 62032 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
Actualmente, este término se refiere a esta masa celular separada en la porción caudal del diencéfalo dorsal , conocida como epitálamo , que se encuentra en todos los vertebrados a ambos lados del tercer ventrículo . [2] Está incrustado en el extremo posterior de la estría medular de donde recibe la mayoría de sus fibras aferentes . A través del fascículo retroflexo (tracto habenulointerpeduncular) se proyecta hacia el núcleo interpeduncular y otros grupos de células paramedias del tegmento del mesencéfalo .
Funcionalmente, la habénula está involucrada en la nocicepción , los ciclos de sueño-vigilia , el comportamiento reproductivo y el estado de ánimo (consulte la sección sobre depresión a continuación). Es una de las pocas áreas que se sabe que influye en prácticamente todos los sistemas monoaminérgicos del tronco del encéfalo , como la dopamina , la noradrenalina y la serotonina . [2] [3]
Anatomía
La habénula se dividía tradicionalmente en partes lateral (límbica) y medial (motora). Sin embargo, un examen detallado de la región en el gato sugirió que la parte lateral debería dividirse en diez subnúcleos distintos y la medial en cinco subnúcleos distintos. [4]
Asimetría
Varias especies exhiben diferenciación asimétrica de izquierda a derecha de neuronas habenulares. En muchos peces y anfibios , la habénula de un lado es significativamente más grande y está mejor organizada en núcleos distintos en el diencéfalo dorsal que su par más pequeño. La lateralidad de tal diferenciación (si la izquierda o la derecha está más desarrollada) varía con la especie. En aves y mamíferos , sin embargo, ambas habénulas son más simétricas (aunque no del todo) y consisten en un núcleo medial y lateral en cada lado que es en peces y anfibios equivalente a habénula dorsal y habénula ventral, respectivamente. [5] [2] [3]
Habénula lateral
Las regiones primarias de entrada a la habénula lateral (LHb) son el área preóptica lateral (que trae la entrada del hipocampo y el tabique lateral), el pálido ventral (que trae la entrada del núcleo accumbens y el núcleo mediodorsal del tálamo ), el hipotálamo lateral , el habénula medial y el segmento interno del globo pálido (trayendo información de otras estructuras de los ganglios basales ). [6]
Las neuronas en la habénula lateral son 'recompensa-negativas' ya que se activan por estímulos asociados con eventos desagradables, la ausencia de la recompensa o la presencia de castigo, especialmente cuando esto es impredecible. [7] La información de recompensa a la habénula lateral proviene de la parte interna del globo pálido. [8]
Las salidas de la habénula lateral se dirigen a las regiones dopaminérgicas ( sustancia negra pars compacta y el área tegmental ventral ), regiones serotoninérgicas ( núcleos del rafe mediano y del rafe dorsal ) y una región colinérgica (el núcleo tegmental laterodorsal ). [6] Esta salida inhibe las neuronas de dopamina en la sustancia negra pars compacta y el área tegmental ventral, con la activación en la habénula lateral uniéndose a la desactivación en ellas, y viceversa, la desactivación en la habénula lateral con su activación. [9] La habénula lateral funciona para oponerse a la acción del núcleo tegmental laterodorsal en la adquisición de respuestas de evitación pero no al procesamiento de la evitación posteriormente cuando se trata de un recuerdo, motivación o su ejecución. [10] Una nueva investigación sugiere que la habénula lateral puede desempeñar un papel crucial en la toma de decisiones. [11]
Habénula medial
La entrada a la habénula medial (MHb) proviene de una variedad de regiones y transporta una serie de sustancias químicas diferentes. Las regiones de entrada incluyen núcleos septales (el núcleo fimbrialis septi y el núcleo triangularis septi), entradas dopaminérgicas del núcleo interfascicular del área tegmental ventral, entradas noradrenérgicas del locus ceruleus y entradas GABAérgicas de la banda diagonal de Broca . La habénula medial envía salidas de glutamato , sustancia P y acetilcolina al gris periacueductal a través del núcleo interpeduncular , así como a la glándula pineal. [12] [13]
Codificación olfativa en la habénula
En los vertebrados inferiores (lampreas y peces teleósteos), los axones de las células mitrales (neuronas olfativas principales) se proyectan exclusivamente al hemisferio derecho de la habénula de manera asimétrica. Se informa que las habénulas dorsales (DHb) son funcionalmente asimétricas con respuestas predominantemente de olor en el hemisferio derecho. También se demostró que las neuronas DHb son espontáneamente activas incluso en ausencia de estimulación olfativa. Estas neuronas DHb espontáneamente activas se organizan en grupos funcionales que se propuso para gobernar las respuestas olfativas. (Jetti, SK. Et al 2014, Biología actual)
Funciones
Los núcleos habenulares están involucrados en el procesamiento del dolor, el comportamiento reproductivo, la nutrición, los ciclos de sueño-vigilia , las respuestas al estrés y el aprendizaje. [1] Demostraciones recientes utilizando fMRI [14] y electrofisiología de una sola unidad [9] han vinculado estrechamente la función de la habénula lateral con el procesamiento de recompensa, en particular con respecto a la codificación de retroalimentación negativa o recompensas negativas. Matsumoto y Hikosaka sugirieron en 2007 que esta recompensa y la información negativa de recompensa en el cerebro podría "elaborarse a través de la interacción entre la habénula lateral, los ganglios basales y los sistemas monoaminérgicos (dopaminérgicos y serotoninérgicos)" y que la habénula lateral puede desempeñar un papel papel fundamental en esta "función integradora". [9] La evidencia reciente sugiere que las neuronas en la habénula lateral señalan errores de predicción de información positivos y negativos, además de errores de predicción de recompensa positivos y negativos. [15]
Depresión
Tanto la habénula medial como la lateral muestran un volumen reducido en aquellos con depresión . El número de células neuronales también se redujo en el lado derecho. [16] Tales cambios no se ven en aquellos con esquizofrenia . [16] La estimulación cerebral profunda del haz aferente principal (es decir, la estría medular del tálamo) de la habénula lateral se ha utilizado para el tratamiento de la depresión cuando es grave, prolongada y resistente a la terapia. [17] [18]
Los disparos en ráfaga dependientes del receptor de metil-D-aspartato (NMDA) en la habénula lateral se han asociado con depresión en estudios con animales, [19] y se ha demostrado que el anestésico general ketamina bloquea este disparo actuando como un antagonista del receptor . [20] La ketamina ha sido objeto de numerosos estudios después de haber mostrado efectos antidepresivos de acción rápida en humanos. [21]
Referencias
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enlaces externos
- Imágenes de cortes de cerebro teñidas que incluyen la "Habenula" en el proyecto BrainMaps
- Búsqueda NIF - Habenula a través del marco de información de neurociencia
- Jetti SK, Vendrell-Llopis N, Yaksi E (febrero de 2014). "La actividad espontánea gobierna las representaciones olfativas en microcircuitos habenulares organizados espacialmente" . Biología actual . 24 (4): 434–9. doi : 10.1016 / j.cub.2014.01.015 . PMID 24508164 .