El tráfico de vesículas de membrana en células animales eucariotas implica el movimiento de importantes moléculas de señales bioquímicas desde las ubicaciones de síntesis y empaquetamiento en el cuerpo de Golgi hasta ubicaciones específicas de 'liberación' en el interior de la membrana plasmática de la célula secretora, en forma de membrana de Golgi. vesículas de tamaño micro unidas, denominadas vesículas de membrana (MV). En este proceso, los productos celulares "empaquetados" se liberan / secretan fuera de la célula a través de su membrana plasmática . Sin embargo, esta membrana vesicular es retenida y reciclada por las células secretoras. Este fenómeno tiene un papel clave en la neurotransmisión sináptica , endocrinasecreción, mucosa secreción, granular-producto secreción por los neutrófilos , etc. Los científicos detrás de este descubrimiento fueron galardonados con el premio Nobel para el año 2013. En las procariotas gram-negativos células bacterianas, el tráfico de membrana de la vesícula es mediado a través de la membrana externa bacteriana delimitada nano de tamaño vesículas, llamadas vesículas de la membrana externa bacteriana (OMV). En este caso, sin embargo, la membrana de OMV también se secreta, junto con el contenido de OMV, al exterior de la bacteria activa en secreción . Este fenómeno tiene un papel clave en las interacciones huésped-patógeno, choque endotóxico en pacientes, invasión e infección de animales / plantas, competencia bacteriana entre especies, detección de quórum, exocitosis , etc.
Movimiento dentro de las células eucariotas
Una vez que las vesículas se producen en el retículo endoplásmico y se modifican en el cuerpo de Golgi, se dirigen a una variedad de destinos dentro de la célula. Las vesículas primero abandonan el cuerpo de Golgi y se liberan en el citoplasma en un proceso llamado gemación. A continuación, las proteínas motoras mueven las vesículas hacia su destino . Una vez que la vesícula llega a su destino, se une a la capa bilipídica en un proceso llamado fusión y luego libera su contenido.
En ciernes
Los receptores incrustados en la membrana del cuerpo de Golgi se unen a cargas específicas (como la dopamina) en el lado lumenal de la vesícula. Estos receptores de carga luego reclutan una variedad de proteínas, incluidos otros receptores de carga y proteínas de la cubierta , como clatrina , COPI y COPII . A medida que se juntan más y más de estas proteínas de recubrimiento, hacen que la vesícula brote hacia afuera y finalmente se libere en el citoplasma. A continuación, las proteínas de recubrimiento se vierten en el citoplasma para reciclarlas y reutilizarlas. [1]
Motilidad entre compartimentos celulares
Para el movimiento entre diferentes compartimentos dentro de la célula, las vesículas dependen de las proteínas motoras miosina , kinesina (principalmente transporte anterógrado) y dineína (principalmente transporte retrógrado). Un extremo de las proteínas motoras se adhiere a la vesícula mientras que el otro extremo se adhiere a microtúbulos o microfilamentos . Las proteínas motoras luego se mueven hidrolizando el ATP, que impulsa la vesícula hacia su destino. [2]
Acoplamiento y fusión
A medida que una vesícula se acerca a su ubicación prevista, las proteínas RAB en la membrana de la vesícula interactúan con las proteínas de acoplamiento en el sitio de destino. Estas proteínas de acoplamiento acercan la vesícula para interactuar con el complejo SNARE que se encuentra en la membrana diana. El complejo SNARE reacciona con la sinaptobrevina que se encuentra en la membrana de la vesícula. [3] Esto fuerza a la membrana de la vesícula contra la membrana del complejo diana (o la membrana externa de la célula) y hace que las dos membranas se fusionen. Dependiendo de si la vesícula se fusiona con un complejo diana o con la membrana externa, el contenido de la vesícula se libera en el complejo diana o fuera de la célula. [4]
Ejemplos en eucariotas
- El tráfico intracelular ocurre entre compartimentos subcelulares como cisternas de Golgi y endosomas multivesiculares para el transporte de proteínas solubles como MV.
- Brotación de MV directamente de la membrana plasmática como microvesículas liberadas fuera de las células secretoras .
- Los exosomas son MV que pueden formarse dentro de un compartimento interno como un endosoma multivesicular. Los exosomas se liberan eventualmente debido a la fusión de este endosoma con la membrana plasmática de la célula.
- Secuestro de la maquinaria exosómica por algunos virus como los retrovirus , en el que los virus brotan dentro de endosomas multivesiculares y se secretan posteriormente como exosomas.
Todos estos tipos (1-4) de modos de tráfico de vesículas de membrana, que tienen lugar en células eucariotas, se han explicado esquemáticamente. [5]
En procariotas
A diferencia de los eucariotas , el tráfico vesicular de membrana en procariotas es un área emergente en biología interactiva para la señalización intraespecífica (detección de quórum) y entre especies en la interfaz huésped-patógeno , ya que los procariotas carecen de compartimentación interna de membrana de su citoplasma .
Durante más de cuatro décadas, los cultivos de microbios gram negativos revelaron la presencia de vesículas de membrana a nanoescala. Desde la década de 1970 se sospechaba un papel de las vesículas de membrana en los procesos patógenos, cuando se observaron en la placa gingival por microscopía electrónica . [6] Se sospecha que estas vesículas promueven la adhesión bacteriana a la superficie de la célula epitelial del hospedador. [7] Luego se demostró su papel en la invasión de células hospedadoras animales in vivo . [8] En las interacciones interbacterianas, se demostró que las OMV liberadas por los microbios Pseudomonas aeruginosa se fusionaban con la membrana externa de otros microbios gramnegativos provocando su bacteriolisis; estos OMV también podrían lisar microbios grampositivos. [9] El papel de las OMV en Helicobacter pylori infección de humanos células epiteliales antrales primarios, como el modelo que se parece mucho estómago humano, también ha sido confirmado [10] VacA que contiene las OMV también podría ser detectada en la mucosa gástrica humana, infectados con H. pylori . . [11] También se demostró que las OMV de Salmonella tienen un papel directo en la invasión de células epiteliales ileales de pollo in vivo en el año 1993 (ref. 4) y más tarde, en el secuestro de macrófagos de defensa en un sub-servicio para la replicación de patógenos y la consiguiente apoptosis de infectados. macrófagos en la infección animal similar a la tifoidea. [12] Estos estudios llevaron el enfoque de las OMV al tráfico de vesículas de membrana y mostraron que este fenómeno está involucrado en múltiples procesos como la transformación genética , la detección de quórum, el arsenal de competencia entre microbios, etc., y la invasión, infección , inmunomodulación, etc. de huéspedes animales. [6] Ya se ha propuesto un mecanismo para la generación de OMV por microbios gramnegativos que involucran la expansión de bolsas de periplasma (denominados orgánulos periplásmicos ) debido a la acumulación de secreciones de células bacterianas y su pellizco como vesículas delimitadas por la membrana externa (OMV) en las líneas de una formación de "pompas de jabón" con un tubo de burbujas, y una mayor fusión o absorción de las OMV en difusión por las células huésped / diana (Fig. 2). [13]
En conclusión, el tráfico de vesículas de membrana a través de OMV de organismos Gram-negativos, atraviesa especies y reinos, incluido el reino vegetal [14] , en el ámbito de la señalización de célula a célula .
Ver también
- Vesículas de la membrana externa bacteriana
- Endocitosis
- Exocitosis
- Interacción huésped-patógeno
- Vía secretora
- Vesícula (biología y química)
- Virulencia
Referencias
- ^ Bonifacino, Juan (enero de 2004). "Los mecanismos de formación de vesículas y fusión" . Celular . 116 (2): 153-166. doi : 10.1016 / S0092-8674 (03) 01079-1 . PMID 14744428 .
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enlaces externos
- Premio Nobel del año 2013 en Fisiología y Medicina - comunicado de prensa http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2013/press.html
- Descubrimiento de exocitosis vesicular en procariotas https://www.researchgate.net/publication/230793568_Discovery_of_vesicular_exocytosis_in_prokaryotes_and_its_role_in_Salmonella_invasion?ev=prf_pub