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Muchos hongos conspicuos como el agárico de mosca (arriba a la izquierda) forman ectomicorrizas (arriba a la derecha) con las raicillas de los árboles. Las micorrizas arbusculares (abajo a la izquierda) son muy comunes en las plantas, incluidas las especies de cultivos como el trigo (abajo a la derecha)

Una micorriza (del griego μύκης mýkēs , "hongo", y ῥίζα rhiza , "raíz"; pl. Micorrizas , micorrizas o micorrizas [1] ) es una asociación simbiótica mutua entre un hongo y una planta . [2] El término micorriza se refiere al papel del hongo en la rizosfera de la planta , su sistema de raíces . Las micorrizas juegan un papel importante en la nutrición de las plantas , la biología del suelo y la química del suelo .

En una asociación micorrízica, el hongo coloniza los tejidos de la raíz de la planta huésped, ya sea intracelularmente como en los hongos micorrízicos arbusculares (AMF o AM), o extracelularmente como en los hongos ectomicorrízicos . La asociación es a veces mutualista . En especies particulares o en circunstancias particulares, las micorrizas pueden tener una asociación parasitaria con plantas hospedantes. [3]

Definición

Una micorriza es una asociación simbiótica entre una planta verde y un hongo. La planta produce moléculas orgánicas como azúcares mediante la fotosíntesis y las suministra al hongo, y el hongo suministra a la planta agua y nutrientes minerales, como el fósforo , extraídos del suelo. Las micorrizas se encuentran en las raíces de las plantas vasculares, pero también se producen asociaciones similares a las de las micorrizas en las briófitas [4] y hay evidencia fósil de que las plantas terrestres tempranas que carecían de raíces formaron asociaciones micorrízicas arbusculares. [5] La mayoría de las especies de plantas forman asociaciones de micorrizas, aunque algunas familias como Brassicaceae y Chenopodiaceaeno poder. Las diferentes formas de asociación se detallan en la siguiente sección. El más común es el tipo arbuscular que está presente en el 70% de las especies vegetales, incluidas muchas plantas de cultivo como el trigo y el arroz. [6]

Tipos

Las micorrizas se dividen comúnmente en ectomicorrizas y endomicorrizas . Los dos tipos se diferencian por el hecho de que las hifas de los hongos ectomicorrízicos no penetran en las células individuales dentro de la raíz, mientras que las hifas de los hongos endomicorrízicos penetran en la pared celular e invagen la membrana celular . [7] [8] La endomicorriza incluye micorrizas arbusculares , ericoides y de orquídeas , mientras que las micorrizas arbutoides pueden clasificarse como ectoendomicorrizas . Las micorrizas monotropoides forman una categoría especial.

Ectomicorriza

Haya es ectomicorrízica
Leccinum aurantiacum , unhongo ectomicorrízico

Ectomicorrizas, o ECM, son asociaciones simbióticas entre las raíces de alrededor de 10% de las familias de plantas, la mayoría de las plantas leñosas, incluyendo el abedul , dipterocarp , eucalipto , roble , pino , y aumentaron [9] familias, orquídeas , [10] y hongos pertenecientes a la Basidiomycota , Ascomycota , y Zygomycota . Algunos hongos ECM, como muchos Leccinum y Suillus , son simbióticos con un solo género de planta en particular, mientras que otros hongos, como el Amanita, son generalistas que forman micorrizas con muchas plantas diferentes. [11] Un árbol individual puede tener 15 o más socios de ECM de hongos diferentes al mismo tiempo. [12] Existen miles de especies de hongos ectomicorrízicos, alojadas en más de 200 géneros. Un estudio reciente ha estimado de manera conservadora la riqueza mundial de especies de hongos ectomicorrízicos en aproximadamente 7750 especies, aunque, sobre la base de estimaciones de los conocimientos conocidos y desconocidos en la diversidad de macromicetos, una estimación final de la riqueza de especies de ECM probablemente estaría entre 20.000 y 25.000. [13]

Las ectomicorrizas consisten en una vaina de hifas, o manto, que cubre la punta de la raíz y una red Hartig de hifas que rodean las células vegetales dentro de la corteza de la raíz . En algunos casos, las hifas también pueden penetrar en las células de la planta, en cuyo caso la micorriza se denomina ectendomycorrhiza. Fuera de la raíz, el micelio extramatrico ectomicorrízico forma una red extensa dentro del suelo y la hojarasca.

Se puede demostrar que los nutrientes se mueven entre diferentes plantas a través de la red de hongos. Se ha demostrado que el carbono se mueve de los abedules de papel a los abetos de Douglas , lo que promueve la sucesión en los ecosistemas . [14] Se ha descubierto que el hongo ectomicorrízico Laccaria bicolor atrae y mata a los colémbolos para obtener nitrógeno, parte del cual puede luego transferirse a la planta hospedante micorrízica. En un estudio de Klironomos y Hart, el pino blanco del este inoculado con L. bicolor pudo derivar hasta un 25% de su nitrógeno a partir de colémbolos. [15] [16]En comparación con las raíces finas no micorrizadas, las ectomicorrizas pueden contener concentraciones muy altas de oligoelementos, incluidos metales tóxicos (cadmio, plata) o cloro. [17]

La primera secuencia genómica de un representante de hongos simbióticos, el ectomicorrízico basidiomiceto L. bicolor , se publicó en 2008. [18] Se produjo una expansión de varias familias multigénicas en este hongo, lo que sugiere que la adaptación a la simbiosis procedía de la duplicación de genes. Dentro de los genes específicos de linaje, los que codifican proteínas secretadas reguladas por simbiosis mostraron una expresión regulada por aumento en las puntas de las raíces ectomicorrízicas, lo que sugiere un papel en la comunicación de la pareja. L. bicolor carece de enzimas involucradas en la degradación de los componentes de la pared celular vegetal (celulosa, hemicelulosa, pectinas y pectatos), lo que evita que el simbionte degrade las células huésped durante la colonización de la raíz. Por el contrario, L. bicolorposee familias multigénicas expandidas asociadas con la hidrólisis de polisacáridos y proteínas bacterianos y de microfauna. Este análisis del genoma reveló el estilo de vida saprotrófico y biotrófico dual del hongo micorrízico que le permite crecer tanto en el suelo como en las raíces de las plantas vivas.

Micorrizas arbutoides

Este tipo de micorrizas afecta a plantas de la subfamilia Arbutoideae de Ericaceae . Sin embargo, es diferente de la micorriza ericoide y se parece a la ectomicorriza, tanto funcionalmente como en términos de los hongos involucrados. [ cita requerida ] Se diferencia de la ectomicorriza en que algunas hifas penetran realmente en las células de la raíz, lo que convierte a este tipo de micorriza en una ectenndomicorriza . [19]

Endomicorriza

Las endomicorrizas son variables y se han clasificado además como micorrizas arbusculares, ericoides, arbutoides, monotropoides y de orquídeas. [20]

El trigo es micorriza arbuscular

Micorrizas arbusculares

Las micorrizas arbusculares , o AM (antes conocidas como micorrizas vesiculares-arbusculares, o VAM), son micorrizas cuyas hifas penetran en las células vegetales, produciendo estructuras que tienen forma de globo (vesículas) o invaginaciones de ramificación dicotómica (arbuscules) como medio de intercambio de nutrientes. . De hecho, las hifas fúngicas no penetran en el protoplasto (es decir, el interior de la célula), sino que invagen la membrana celular . La estructura de las arbuscules aumenta enormemente la superficie de contacto entre la hifa y el citoplasma celular para facilitar la transferencia de nutrientes entre ellos.

Las micorrizas arbusculares están formadas únicamente por hongos de la división Glomeromycota . La evidencia fósil [5] y el análisis de la secuencia de ADN [21] sugieren que este mutualismo apareció hace 400-460 millones de años , cuando las primeras plantas colonizaban la tierra. Las micorrizas arbusculares se encuentran en el 85% de todas las familias de plantas y se encuentran en muchas especies de cultivos. [9] Las hifas de los hongos micorrízicos arbusculares producen la glicoproteína glomalina , que puede ser una de las principales reservas de carbono en el suelo. [22]Los hongos micorrízicos arbusculares han sido (posiblemente) asexuales durante muchos millones de años y, de manera inusual, los individuos pueden contener muchos núcleos genéticamente diferentes (un fenómeno llamado heterocariosis ). [23]

Micorrizas ericoides

Un hongo micorrízico ericoide aislado de Woollsia pungens [24]

Las micorrizas ericoides son el tercero de los tres tipos más importantes desde el punto de vista ecológico. Tienen una fase intrarradical simple (crecimiento en las células), que consiste en densas espirales de hifas en la capa más externa de las células de la raíz. No hay fase perirradical y la fase extrarradical consiste en hifas escasas que no se extienden muy lejos en el suelo circundante. Pueden formar esporocarpos (probablemente en forma de pequeñas copas), pero su biología reproductiva es poco conocida. [8]

También se ha demostrado que las micorrizas ericoides tienen capacidades saprotróficas considerables , lo que permitiría a las plantas recibir nutrientes de materiales aún no descompuestos a través de las acciones de descomposición de sus compañeros ericoides . [25]

Micorrizas de orquídeas

Todas las orquídeas son micoheterótrofas en algún momento de su ciclo de vida y forman micorrizas de orquídeas con una variedad de hongos basidiomicetos. [ cita requerida ] Sus hifas penetran en las células de la raíz y forman pelotones (espirales) para el intercambio de nutrientes. [ cita requerida ]

Micorrizas monotropoides

Este tipo de micorrizas se encuentra en la subfamilia Monotropoideae de las Ericaceae , así como en varios géneros de las Orchidaceae . Estas plantas son heterótrofas o mixotróficas y obtienen su carbono del hongo asociado. Por tanto, se trata de un tipo de simbiosis micorrízica parasitaria no mutualista . [ cita requerida ]

Dinámica mutualista

Intercambios de nutrientes y comunicación entre un hongo micorrízico y plantas.

Los hongos micorrízicos forman una relación mutualista con las raíces de la mayoría de las especies de plantas. En tal relación, se dice que tanto las plantas mismas como las partes de las raíces que albergan los hongos son micorrizas. Hasta la fecha se han examinado relativamente pocas de las relaciones micorrízicas entre especies de plantas y hongos, pero el 95% de las familias de plantas investigadas son predominantemente micorrizas, ya sea en el sentido de que la mayoría de sus especies se asocian beneficiosamente con las micorrizas o son absolutamente dependientes de las micorrizas. Las Orchidaceae son conocidas como una familia en la que la ausencia de las micorrizas correctas es fatal incluso para las semillas en germinación. [26]

Investigaciones recientes sobre plantas ectomicorrízicas en bosques boreales han indicado que los hongos micorrízicos y las plantas tienen una relación que puede ser más compleja que simplemente mutualista. Esta relación se observó cuando se descubrió inesperadamente que los hongos micorrízicos acumulaban nitrógeno de las raíces de las plantas en épocas de escasez de nitrógeno. Los investigadores argumentan que algunas micorrizas distribuyen nutrientes en función del medio ambiente con las plantas circundantes y otras micorrizas. Continúan explicando cómo este modelo actualizado podría explicar por qué las micorrizas no alivian la limitación de nitrógeno de la planta y por qué las plantas pueden cambiar abruptamente de una estrategia mixta con raíces micorrízicas y no micorrizas a una estrategia puramente micorrizada a medida que disminuye la disponibilidad de nitrógeno del suelo. [27]También se ha sugerido que las relaciones evolutivas y filogenéticas pueden explicar mucha más variación en la fuerza de los mutualismos micorrízicos que los factores ecológicos. [28]

Dentro de la micorriza mutualista, la planta le da carbohidratos (productos de la fotosíntesis) al hongo, mientras que el hongo le da a la planta agua y minerales a cambio.

Intercambio azúcar-agua / minerales

En este mutualismo, las hifas de hongos (E) aumentan el área de superficie de la raíz y la absorción de nutrientes clave, mientras que la planta suministra a los hongos carbono fijo (A = corteza de la raíz, B = epidermis de la raíz, C = arbuscle, D = vesícula, F = pelo de raíz, G = núcleos). </ref>

La asociación mutualista de micorrizas proporciona al hongo un acceso relativamente constante y directo a los carbohidratos , como la glucosa y la sacarosa . [29] Los carbohidratos se trasladan desde su fuente (generalmente hojas) al tejido de la raíz ya los hongos asociados de la planta. A cambio, la planta obtiene los beneficios de la mayor capacidad de absorción de agua y nutrientes minerales del micelio , en parte debido a la gran superficie de hifas de los hongos, que son mucho más largas y finas que los pelos de las raíces de las plantas , y en parte debido a que algunos de estos hongos puede movilizar minerales del suelo que no están disponibles para las raíces de las plantas. El efecto es, por tanto, mejorar la capacidad de absorción de minerales de la planta.[30]

Las raíces de las plantas sin ayuda pueden ser incapaces de absorber los nutrientes que están inmovilizados química o físicamente ; los ejemplos incluyen iones fosfato y micronutrientes como el hierro. Una forma de tal inmovilización ocurre en suelos con alto contenido de arcilla o suelos con un pH fuertemente básico . El micelio del hongo micorriza lata, sin embargo, de acceso a muchas de estas fuentes de nutrientes, y ponerlos a disposición de las plantas que colonizan. [31]Por lo tanto, muchas plantas pueden obtener fosfato sin utilizar el suelo como fuente. Otra forma de inmovilización es cuando los nutrientes están atrapados en materia orgánica que se descompone lentamente, como la madera, y algunos hongos micorrízicos actúan directamente como organismos de descomposición, movilizando los nutrientes y transmitiendo algunos a las plantas hospedantes; por ejemplo, en algunos bosques distróficos , las hifas micorrízicas absorben grandes cantidades de fosfato y otros nutrientes que actúan directamente sobre la hojarasca, evitando la necesidad de absorción del suelo. [32] El cultivo en callejones de Inga , propuesto como una alternativa a la tala y quema de la destrucción de la selva tropical, [33] se basa en micorrizas dentro del sistema de raíces de las especies de Inga.para evitar que la lluvia lave el fósforo del suelo. [34]

En algunas relaciones más complejas, los hongos micorrízicos no solo recolectan nutrientes inmovilizados del suelo, sino que conectan plantas individuales mediante redes de micorrizas que transportan agua, carbono y otros nutrientes directamente de una planta a otra a través de redes de hifas subterráneas. [35]

Suillus tomentosus , unhongo basidiomiceto , produce estructuras especializadas conocidas como ectomicorrizas tuberculadas con su planta hospedante pino lodgepole ( Pinus contorta var. Latifolia ). Se ha demostrado que estas estructuras albergan bacterias fijadoras de nitrógeno que aportan una cantidad significativa de nitrógeno y permiten que los pinos colonicen sitios pobres en nutrientes. [36]

Mecanismos

Los mecanismos por los cuales las micorrizas aumentan la absorción incluyen algunos físicos y otros químicos. Físicamente, la mayoría de los micelios micorrízicos tienen un diámetro mucho más pequeño que la raíz o el pelo de la raíz más pequeños y, por lo tanto, pueden explorar el material del suelo que las raíces y los pelos de las raíces no pueden alcanzar y proporcionar una superficie más grande para la absorción. Químicamente, la química de la membrana celular de los hongos difiere de la de las plantas. Por ejemplo, pueden secretar ácidos orgánicos que disuelven o quelan muchos iones, o los liberan de los minerales por intercambio iónico . [37] Las micorrizas son especialmente beneficiosas para la planta asociada en suelos pobres en nutrientes. [38]

Resistencia a enfermedades, sequía y salinidad y su correlación con las micorrizas

Las plantas de micorrizas a menudo son más resistentes a enfermedades, como las causadas por patógenos microbianos transmitidos por el suelo . Se ha descubierto que estas asociaciones ayudan en la defensa de las plantas tanto por encima como por debajo del suelo. Se ha descubierto que las micorrizas excretan enzimas que son tóxicas para los organismos del suelo, como los nematodos. [39] Estudios más recientes han demostrado que las asociaciones de micorrizas dan como resultado un efecto de cebado de las plantas que esencialmente actúa como una respuesta inmune primaria. Cuando se forma esta asociación, se activa una respuesta de defensa similar a la respuesta que ocurre cuando la planta está siendo atacada. Como resultado de esta inoculación, las respuestas de defensa son más fuertes en plantas con asociaciones de micorrizas. [40]

La HMA también se correlacionó significativamente con las variables de fertilidad biológica del suelo, como las comunidades microbianas del suelo y la supresión de enfermedades asociadas. [41] Por lo tanto, los servicios ecosistémicos proporcionados por AMF pueden depender del microbioma del suelo. [41] Además, la HMA se correlacionó significativamente con la variable física del suelo, pero solo con el nivel del agua y no con la estabilidad de los agregados. [42] [43] y también son más resistentes a los efectos de la sequía. [44] [45] [46]La importancia de los hongos micorrízicos arbusculares incluye el alivio del estrés salino y sus efectos beneficiosos sobre el crecimiento y la productividad de las plantas. Aunque la salinidad puede afectar negativamente a los hongos micorrízicos arbusculares, muchos informes muestran un mejor crecimiento y rendimiento de las plantas micorrízicas en condiciones de estrés salino. [47]

Resistencia a los insectos

La investigación ha demostrado que las plantas conectadas por hongos micorrízicos pueden utilizar estas conexiones subterráneas para producir y recibir señales de advertencia. [48] [49] Específicamente, cuando una planta huésped es atacada por un pulgón, la planta indica a las plantas que rodean su condición. La planta huésped libera compuestos orgánicos volátiles (COV) que atraen a los depredadores del insecto. Las plantas conectadas por hongos micorrízicos también son impulsadas a producir COV idénticos que protegen a las plantas no infectadas de ser atacadas por el insecto. [48] Además, esto ayuda a los hongos micorrízicos al prevenir la reubicación de carbono de la planta, que afecta negativamente el crecimiento del hongo y ocurre cuando la planta es atacada por herbívoros. [48]

Colonización de suelo estéril

Las plantas que crecen en suelos y medios de crecimiento estériles a menudo funcionan mal sin la adición de esporas o hifas de hongos micorrízicos para colonizar las raíces de las plantas y ayudar en la absorción de nutrientes minerales del suelo. [50] La ausencia de hongos micorrízicos también puede ralentizar el crecimiento de las plantas en la sucesión temprana o en paisajes degradados. [51] La introducción de plantas de micorrizas exóticas en ecosistemas deficientes en nutrientes coloca a las plantas autóctonas no micorrízicas en desventaja competitiva. [52] Esta aptitud para colonizar suelos áridos está definida por la categoría Oligotroph .

Resistencia a la toxicidad

Se ha descubierto que los hongos tienen una función protectora para las plantas enraizadas en suelos con altas concentraciones de metales, como suelos ácidos y contaminados . Los pinos inoculados con Pisolithus tinctorius plantados en varios sitios contaminados mostraron una alta tolerancia al contaminante predominante, supervivencia y crecimiento. [53] Un estudio descubrió la existencia de cepas de Suillus luteus con tolerancia variable al zinc . Otro estudio descubrió que las cepas de Suillus bovinus tolerantes al zinc conferían resistencia a las plantas de Pinus sylvestris . Esto probablemente se debió a la unión del metal al extramatricial.micelio del hongo, sin afectar el intercambio de sustancias beneficiosas. [52]

Cambio climático

Las micorrizas y el cambio climático se refieren a los efectos del cambio climático sobre las micorrizas , un hongo que forma una relación endosimbiótica con una planta huésped vascular [54] al colonizar sus raíces, y los efectos provocados por el cambio climático . El cambio climático es cualquier efecto duradero en el clima o la temperatura. Es importante señalar que un buen indicador del cambio climático es el calentamiento global , aunque los dos no son análogos. [55] Sin embargo, la temperatura juega un papel muy importante en todos los ecosistemas de la Tierra, especialmente aquellos con altos recuentos de micorrizas en la biota del suelo.

Las micorrizas son una de las simbiosis más extendidas en el planeta, ya que forman una interacción planta-hongos con casi el ochenta por ciento de todas las plantas terrestres. [56] Las micorrizas residentes se benefician de una parte de los azúcares y el carbono producidos durante la fotosíntesis, mientras que la planta accede eficazmente al agua y otros nutrientes, como el nitrógeno y el fósforo, cruciales para su salud. [57] Esta simbiosis se ha vuelto tan beneficiosa para las plantas terrestres que algunas dependen completamente de la relación para mantenerse en sus respectivos entornos. Los hongos son esenciales para el planeta ya que la mayoría de los ecosistemas, especialmente los del Ártico, están llenas de plantas que sobreviven con la ayuda de micorrizas. Por su importancia para un ecosistema productivo, el conocimiento de este hongo y sus simbiosis es actualmente un área activa de investigación científica.

Aparición de asociaciones de micorrizas

Con alrededor de 400 millones de años, el pedernal de Rhynie contiene un conjunto de plantas fósiles preservadas con suficiente detalle como para que se hayan observado micorrizas en los tallos de Aglaophyton major . [5]

Micorrizas están presentes en el 92% de las familias de plantas estudiadas (80% de las especies), [9] con micorrizas arbusculares siendo la forma ancestral y predominante, [9] y la asociación simbiótica más prevalente encontrado en el reino vegetal. [29] La estructura de las micorrizas arbusculares ha sido altamente conservada desde su primera aparición en el registro fósil, [5] tanto con el desarrollo de ectomicorrizas como con la pérdida de micorrizas, evolucionando de manera convergente en múltiples ocasiones. [9]

Descubrimiento

Las asociaciones de hongos con las raíces de las plantas se conocen desde al menos mediados del siglo XIX. Sin embargo, los primeros observadores simplemente registraron el hecho sin investigar las relaciones entre los dos organismos. [58] Esta simbiosis fue estudiada y descrita por Franciszek Kamieński en 1879-1882. [59] Albert Bernhard Frank , quien introdujo el término micorriza en 1885, llevó a cabo más investigaciones. [60]

Ver también

  • Efecto del cambio climático en la biodiversidad vegetal
  • Endosimbionte
  • Epibiont , un organismo que crece en otra forma de vida.
  • Endofito
  • Epifita
  • Hongo epifito
  • Mucigel
  • Micorrizas y cambio climático
  • Hongos micorrízicos y almacenamiento de carbono en el suelo
  • Comunicación de planta a planta a través de redes de micorrizas
  • Rizobios
  • Suzanne Simard

Referencias

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Enlaces externos

  • Sociedad Internacional de Micorrizas Sociedad Internacional de Micorrizas
  • Mohamed Hijri: Una solución simple a la próxima crisis del fósforo video que recomienda el uso de micorrizas agrícolas para conservar las reservas de fósforo y el 85% del problema de desechos @ Ted.com
  • Asociaciones de micorrizas: el recurso web Ilustraciones y listas completas de plantas y hongos micorrízicos y no micorrízicos
  • Micorrizas: una simbiosis exitosa Investigación en bioseguridad en cebada modificada genéticamente
  • MycorWiki un portal relacionado con la biología y ecología de hongos ectomicorrízicos y otros hongos forestales.