Los términos glicano y polisacárido están definidos por la IUPAC como sinónimos que significan "compuestos que consisten en un gran número de monosacáridos unidos glicosídicamente". [1] Sin embargo, en la práctica, el término glicano también puede usarse para referirse a la porción de carbohidrato de un glicoconjugado , como una glicoproteína , glicolípido o un proteoglicano , incluso si el carbohidrato es solo un oligosacárido . [2] Los glicanos generalmente consisten únicamente en enlaces O-glicosídicosde monosacáridos. Por ejemplo, la celulosa es un glicano (o, para ser más específico, un glucano ) compuesto de D -glucosa con enlaces β-1,4 , y la quitina es un glicano compuesto de N - acetil - D con enlaces β-1,4. -glucosamina. Los glicanos pueden ser homo o heteropolímeros de residuos de monosacáridos y pueden ser lineales o ramificados.
Los glicanos se pueden encontrar unidos a proteínas como en las glicoproteínas y proteoglicanos. En general, se encuentran en la superficie exterior de las células. Los glicanos unidos a O y N son muy comunes en eucariotas , pero también se pueden encontrar, aunque con menos frecuencia, en procariotas .
Los glucanos ligados a N están unidos en el retículo endoplásmico al nitrógeno (N) en la cadena lateral de la asparagina (Asn) en el sequon . El sequon es una secuencia Asn-X-Ser o Asn-X-Thr, donde X es cualquier aminoácido excepto prolina y el glicano puede estar compuesto de N -acetilgalactosamina , galactosa , ácido neuramínico , N -acetilglucosamina , fucosa , manosa y otros monosacáridos.
En eucariotas, los glicanos ligados a N se derivan de una unidad central de 14 azúcares ensamblada en el citoplasma y el retículo endoplásmico . Primero, dos residuos de N -acetilglucosamina se unen al monofosfato de dolicol, un lípido, en el lado externo de la membrana del retículo endoplásmico. A continuación, se añaden cinco residuos de manosa a esta estructura. En este punto, el glucano del núcleo parcialmente terminado se voltea a través de la membrana del retículo endoplásmico, de modo que ahora se encuentra dentro del lumen reticular. Luego, el ensamblaje continúa dentro del retículo endoplásmico, con la adición de cuatro residuos de manosa más. Finalmente, se añaden tres residuos de glucosa a esta estructura. Después del ensamblaje completo, el glicano es transferido en bloque por la glicosiltransferasa oligosacariltransferasa a una cadena peptídica naciente, dentro del lumen reticular. Esta estructura central de glucanos ligados a N, por tanto, consta de 14 residuos (3 glucosa, 9 manosa y 2 N -acetilglucosamina).
Una vez transferidos a la cadena peptídica naciente, los glicanos ligados a N, en general, experimentan reacciones de procesamiento extensas, mediante las cuales se eliminan los tres residuos de glucosa, así como varios residuos de manosa, dependiendo del glicano ligado a N en cuestión. La eliminación de los residuos de glucosa depende del plegamiento de proteínas adecuado. Estas reacciones de procesamiento ocurren en el aparato de Golgi . Las reacciones de modificación pueden implicar la adición de un grupo fosfato o acetilo a los azúcares, o la adición de nuevos azúcares, como el ácido neuramínico . El procesamiento y la modificación de glicanos ligados a N dentro del Golgi no sigue una ruta lineal. Como resultado, son posibles muchas variaciones diferentes de la estructura de glicanos ligados a N, dependiendo de la actividad enzimática en el Golgi.