Nasutitermes corniger es una especie de arbórea de termitas que es endémica a los neotrópico . Está muy relacionado con Nasutitermes ephratae . [1] La especie ha sido estudiada de manera relativamente intensiva, particularmente en la Isla Barro Colorado , Panamá . Estos estudios y otros han demostrado que la termita interactúa con muchos organismos diferentes, incluido un murciélago que se posa en su nido y varias especies de hormigas que cohabitan con la termita.
Nasutitermes corniger | |
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Especies: | N. corniger |
Nombre binomial | |
Nasutitermes corniger (Motschulsky, 1855) |
Descripción
Los nidos de N. corniger son de color marrón oscuro en la superficie y tienen pequeñas protuberancias en su exterior. Cuando son pequeñas (menos de 20 cm de diámetro) tienden a ser esféricas pero a medida que crecen se vuelven más elípticas . También puede haber lóbulos localizados en la superficie del nido. La reina vive en una cámara ubicada en el centro del nido (a menudo cerca del tronco del árbol o de la rama a la que está adherido el nido), que tiene hasta 8 cm de ancho y 1 cm de alto y está fuertemente reforzado. El grosor de las paredes del nido disminuye alejándose de la reina y hacia el exterior, aunque si el nido es atacado por depredadores, las paredes se reforzarán. En un estudio de sus nidos, el nido más pesado identificado pesaba 28 kilogramos y medía 68 cm por 46 cm por 34 cm. [1]
Los individuos fértiles de N. corniger tienen alas negras, cuerpos oscuros y ocelos que se encuentran relativamente lejos de los ojos. [1]
Comportamiento social
Las colonias de termitas son ejemplos de insectos eusociales . Los insectos eusociales son animales que desarrollan grandes sociedades cooperativas multigeneracionales que se ayudan mutuamente en la crianza de las crías, a menudo a costa de la vida o la capacidad reproductiva de un individuo. Tal altruismo se explica porque los insectos eusociales se benefician al renunciar a la capacidad reproductiva de muchos individuos para mejorar la aptitud general de la descendencia estrechamente relacionada. La regla de Hamilton es la clave para explicar este fenómeno, donde el altruismo se justifica evolutivamente cuando el beneficio para el individuo que recibe la ayuda, ponderado por la relación con dicho individuo, supera el costo para el organismo altruista. En la mayoría de los casos, incluidas las termitas, las personas se especializan para satisfacer las diferentes necesidades que pueda tener la colonia en general. Son las llamadas castas. En Nasutitermes , así como en la mayoría de las otras especies de termitas, hay tres castas principales: alados reproductivos , trabajadores y soldados.
Defensa de la fortaleza
Los beneficios de ser altruista se obtienen de dos modos ecológicos: "aseguradores de vida" y "defensores de la fortaleza". [2] La mayoría de los himenópteros , la gran mayoría de los insectos sociales, son aseguradores de vida, en los que la eusocialidad se adapta como salvaguardia de la disminución de la esperanza de vida de la descendencia. [3] Las termitas, como defensores de las fortalezas, se benefician de trabajar juntas para explotar mejor un valioso recurso ecológico, en el caso de Nasutitermes corniger, una vasta galería de madera. La defensa de la fortaleza es suficiente para desarrollar la eusocialidad cuando se cumplen tres criterios: comida que coincide con el refugio, selección para la defensa contra intrusos y depredadores, y la capacidad de defender tal hábitat. [4] Las colonias de termitas son generalmente grandes nidos o montículos cerrados que albergan grandes suministros de madera para que las exploten las termitas, cumpliendo con los primeros criterios para la defensa de la fortaleza. En N. corniger , a la casta de soldados se les ha modificado la cabeza para que arrojen un líquido nocivo y pegajoso cuando son atacados por osos hormigueros de Tamandua . [5] La secreción contiene pineno , limoneno y otros compuestos de alto peso molecular que disuaden al oso hormiguero de regresar. Las termitas luego permanecen en guardia cerca de la brecha durante varios minutos. Esta morfología adaptativa y la defensa del hábitat son suficientes para satisfacer los dos segundos criterios para la defensa de la fortaleza. La estrategia de defensa de la fortaleza requirió la evolución de los soldados primero, lo que resultó en la especialización única de las termitas nasute.
Reconocimiento
Nasutitermes corniger exhibe una gran cantidad de agresión a colonias conespecíficas rivales. Esto implica que existe un método de reconocimiento de parentesco entre N. corniger que le permite distinguir entre su colonia y la siguiente. Si bien no se han realizado estudios específicos en N. corniger, especies similares en Microcerotermes y muchas otras termitas muestran que son capaces de detectar el olor entre sí. Se ha demostrado que algunas colonias separadas muestran una agresión relativamente baja entre sí y, a menudo, resultan en la fusión de colonias. Es de destacar que estas colonias mostrarán una agresión masiva hacia otras colonias, lo que indica que no es una pérdida en el comportamiento agresivo sino un fracaso en el reconocimiento. Se ha demostrado que las colonias que exhiben este comportamiento no agresivo tienen un promedio relativamente bajo de parentesco dentro de la colonia de .35, mientras que las colonias que conservan un comportamiento mutuamente agresivo tienen un promedio de parentesco más alto de .55. Las colonias no agresivas a menudo tenían individuos reproductores polígamos y pueden tener una plantilla más amplia de pistas de olor aceptables, lo que lleva al reconocimiento de otras colonias. [6]
Reproducción
El número de individuos fértiles producidos por colonias de N. corniger varía ampliamente. Las colonias maduras con entre 50.000 y 400.000 trabajadores infértiles generalmente producen entre 5.000 y 25.000 alados . En algunos años, las colonias grandes no producen una cría fértil. Las ninfas aladas se desarrollan a través de cinco estadios y pasan entre 5 y 8 meses dentro de la colonia antes de salir para aparearse. Cuando los alados están maduros, generalmente representan el 35% de la biomasa de la colonia . En cada colonia se producen más machos que hembras, pero debido a que las hembras son más pesadas (entre un 20 y un 40%), la inversión de energía en cada sexo es similar. [7] Las colonias recién formadas tienden a tener múltiples reinas y reyes, todos viviendo en la misma cámara real. Las colonias un poco más antiguas tienden a consistir en múltiples reinas (hasta 33) pero solo un rey, en estos casos la especie puede considerarse poligínica . Durante varios años, la especie se vuelve monógama , teniendo solo una reina y un rey. Ser polígamos en las primeras etapas de la colonia es ventajoso ya que permite que la colonia produzca muchas obreras en un período corto de tiempo y permite la producción de alados hembras más rápidamente que si fueran monógamos desde el principio. [8]
Distancia
N. corniger se ha encontrado en México , Guatemala , Honduras , Costa Rica , Panamá , Venezuela , Trinidad , Tobago , Bolivia , Puerto Rico [1] y más recientemente en Florida . [9]
Interacciones
Asociaciones
Numerosas especies de hormigas conviven en los nidos de N. corniger o los colonizan una vez que las termitas los han abandonado. Algunas especies se alimentan de las termitas, pero otras no. Los estudios con trazadores radiactivos han demostrado que, cuando cohabitan, los nutrientes fluyen en ambos sentidos entre las hormigas y las termitas. Monacis bispinosa , también conocida como Dolichoderus bispinosus, es una de las especies de hormigas más comunes que cohabita con las termitas, pero es susceptible a sus defensas químicas y no puede alimentarse de termitas vivas. Camponotus abdominalis se asocia con las termitas con menos frecuencia, pero es un depredador agresivo de las termitas. Se ha encontrado que las especies de Camponotus y Dolichoderus diversus habitan en nidos de N. corniger que han sido abandonados. [10]
Crematogaster brevispinosa rochai es una subespecie de hormiga cuya interacción con N. corniger se ha estudiado. C. b. rochai vive en áreas de caatinga en Brasil . No se han encontrado reinas de la hormiga en los nidos, pero sí larvas de todas las castas y sexos. Nidos que contienen C. b. rochai tampoco tiene una reina de las termitas. Por lo tanto, se puede concluir que tanto las hormigas como las termitas son miembros decolonias polidomonas , cada una de las cuales tiene numerosos sitios de anidación. Las hormigas y las termitas están segregadas dentro del nido y normalmente no entran en contacto entre sí. C. b. rochai taponan canales en el límite de las áreas que ocupan para causar esta segregación. En ocasiones, cuando las hormigas y las termitas entran en contacto entre sí (por ejemplo, si se rompe el nido), rara vez son agresivas y tienden a evitarse entre sí. Se ha planteado la hipótesis de que elcontenido de hidrocarburos de sus cutículas puede haber cambiado para permitirles vivir juntos de manera relativamente pacífica. [10]
Se cree que las termitas se benefician de la asociación ya que las hormigas dejan escombros en el nido que contienen nitrógeno y que esto aumenta la disponibilidad de este importante nutriente en un ambiente donde es escaso. También pueden beneficiarse de las hormigas que protegen el nido de los depredadores. Las hormigas se benefician ya que los nidos de termitas brindan un lugar ideal para criar crías, particularmente de castas reproductoras. El clima es propicio para ello y los nidos se defienden fácilmente de los depredadores. Se ha descubierto que otras especies de Nasutitermes producen compuestos antifúngicos y estos también serían beneficiosos para las hormigas, aunque no se sabe si N. corniger produce tales compuestos. [10]
El murciélago de orejas redondas de garganta blanca, Lophostoma silvicolum , se posa dentro de los nidos de N.corniger . Los machos excavan el gallinero ellos mismos, gastando una energía considerable mientras lo hacen. En consecuencia, obtienen éxito reproductivo ya que un harén de hembras se les unirá en el gallinero. El nido de termitas tiene una temperatura ideal para criar a las crías y brinda protección contra los depredadores de los murciélagos. N. corniger repara el daño causado al nido por el murciélago, lo que significa que los machos tienen que mantener constantemente el gallinero. Una vez que los murciélagos abandonan, la cavidad se llena con las termitas en unas pocas semanas. [11] Los científicos están investigando actualmente cómo los murciélagos son capaces de crear refugios sin ser atacados por las termitas. [12]
Varias especies de aves, incluidos trogones , pájaros frailecillos y periquitos, también forman nidos en los nidos de termitas. [13] Estos se pueden distinguir de los hechos por murciélagos porque tienen una entrada horizontal, mientras que los hechos por murciélagos tienen una entrada vertical en la base del nido. [14]
Simbiosis
La flora intestinal completa de una termita muy estrechamente relacionada con N. corniger se ha analizado utilizando metagenómica para determinar la función de diferentes microbios en su intestino. [15] Típico de todas las termitas superiores que se alimentan de madera, la microbiota intestinal bacteriana en las entrañas de N. corniger está dominada por miembros específicos de insectos de TG3_ (candidato_phylum) , Fibrobacteres y Spirochaetes . [16] También se ha demostrado que los mismos linajes bacterianos se enriquecen preferentemente en la comunidad bacteriana celulolítica que se asocia con partículas de madera en el intestino. [17] Además de un papel en la digestión de la fibra, también se ha demostrado que las bacterias simbióticas de N. corniger fijan nitrógeno a una velocidad de 0,25-1,0 mg N por colonia por hora. Esto sugiere un tiempo de duplicación de nitrógeno de 200 a 500 días, lo que hace posible que toda la población de la colonia sea reemplazada una o dos veces al año. [18]
Referencias
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