Gen superpuesto


Un gen superpuesto (o OLG ) [1] [2] es un gen cuya secuencia de nucleótidos expresable se superpone parcialmente con la secuencia de nucleótidos expresable de otro gen. [3] De esta manera, una secuencia de nucleótidos puede contribuir a la función de uno o más productos génicos . Los genes superpuestos están presentes y son una característica fundamental de los genomas celulares y virales . [2] La definición actual de un gen superpuesto varía significativamente entre eucariotas, procariotas y virus. [2] En procariotas yla superposición de virus debe ser entre secuencias codificantes pero no transcripciones de ARNm , y se define cuando estas secuencias codificantes comparten un nucleótido en la misma hebra o en hebras opuestas. En eucariotas , la superposición de genes casi siempre se define como superposición de transcripciones de ARNm. Específicamente, una superposición de genes en eucariotas se define cuando al menos un nucleótido se comparte entre los límites de las transcripciones de ARNm primario de dos o más genes, de modo que una mutación de base de ADN en cualquier punto de la región de superposición afectaría las transcripciones de todos los genes. involucrado. Esta definición incluye las regiones no traducidas (UTR) 5 'y 3' junto con los intrones .

La sobreimpresión se refiere a un tipo de superposición en la que toda o parte de la secuencia de un gen se lee en un marco de lectura alternativo de otro gen en el mismo locus . [4] Se cree que los marcos de lectura abiertos alternativos (ORF, por sus siglas en inglés) se crean mediante sustituciones críticas de nucleótidos dentro de un gen preexistente expresable, que puede inducirse a expresar una proteína nueva sin dejar de preservar la función del gen original. [5] Se ha planteado la hipótesis de que la sobreimpresión es un mecanismo para la aparición de novo de nuevos genes a partir de secuencias existentes, ya sean genes más antiguos o no codificantes.regiones del genoma. [6] Se cree que la mayoría de los genes superpuestos, o genes cuyas secuencias de nucleótidos expresables se superponen parcialmente entre sí, evolucionaron en parte debido a este mecanismo, lo que sugiere que cada superposición está compuesta por un gen ancestral y un gen nuevo. [7] Posteriormente, también se cree que la sobreimpresión es una fuente de proteínas nuevas, ya que las proteínas de novo codificadas por estos genes nuevos generalmente carecen de homólogos remotos en las bases de datos. [8] Los genes sobreimpresos son características particularmente comunes de la organización genómica de los virus, y es probable que aumenten en gran medida el número de genes expresables potenciales a partir de un pequeño conjunto de información genética viral. [9]Es probable que la sobreimpresión sea responsable de la generación de numerosas proteínas nuevas por virus a lo largo de su historia evolutiva .

Los genes pueden superponerse de diversas formas y pueden clasificarse por sus posiciones entre sí. [3] [11] [12] [13] [14]

Los genes superpuestos también se pueden clasificar por fases , que describen sus marcos de lectura relativos : [3] [11] [12] [13] [14]


Superposición en tándem fuera de fase de los genes mitocondriales humanos ATP8 (marco +1, en rojo) y ATP6 (marco +3, en azul) [10]
Un cladograma que indica la probable trayectoria evolutiva de la región pX densa en genes en el virus linfotrópico T humano 1 (HTLV1), un deltaretrovirus asociado con cánceres de sangre. Esta región contiene numerosos genes superpuestos, varios de los cuales probablemente se originaron de novo mediante sobreimpresión. [9]
Superposición de genes en el genoma del bacteriófago ΦX174. Hay 11 genes en este genoma (A, A *, BH, J, K). Los genes B, K, E se superponen con los genes A, C, D. [29]
El supresor de silenciamiento de ARN p19 del virus del achaparramiento tupido del tomate , una proteína codificada por un gen sobreimpreso. La proteína se une específicamente a los ARNip producidos como parte de la defensa de silenciamiento del ARN de la planta contra los virus. [30]