La evolución viral es un subcampo de la biología evolutiva y la virología que se ocupa específicamente de la evolución de los virus . [1] [2] Los virus tienen tiempos de generación cortos y muchos, en particular los virus de ARN, tienen tasas de mutación relativamente altas (del orden de una mutación puntual o más por genoma por ronda de replicación). Esta elevada tasa de mutación, cuando se combina con la selección natural, permite que los virus se adapten rápidamente a los cambios en su entorno anfitrión. Además, la mayoría de los virus proporcionan muchos descendientes, por lo que cualquier gen mutado puede transmitirse rápidamente a muchos descendientes. Aunque la posibilidad de mutaciones y la evolución pueden cambiar según el tipo de virus (ADN bicatenario, ARN bicatenario, ADN monocatenario, etc.), los virus en general tienen altas probabilidades de mutaciones.
La evolución viral es un aspecto importante de la epidemiología de enfermedades virales como la influenza ( virus de la influenza ), el SIDA ( VIH ) y la hepatitis (por ejemplo, VHC ). La rapidez de la mutación viral también causa problemas en el desarrollo de vacunas y medicamentos antivirales exitosos , ya que las mutaciones resistentes a menudo aparecen semanas o meses después del comienzo de un tratamiento. Uno de los principales modelos teóricos aplicados a la evolución viral es el modelo de cuasiespecies , que define una cuasiespecie viral como un grupo de cepas virales estrechamente relacionadas que compiten dentro de un entorno.
Orígenes
Tres hipótesis clásicas
Los virus son antiguos. Los estudios a nivel molecular han revelado relaciones entre virus que infectan organismos de cada uno de los tres dominios de la vida , lo que sugiere proteínas virales que son anteriores a la divergencia de la vida y, por lo tanto, infectan al último ancestro común universal . [3] Esto indica que algunos virus surgieron temprano en la evolución de la vida, [4] y que probablemente han surgido varias veces. [5] Se ha sugerido que han surgido repetidamente nuevos grupos de virus en todas las etapas de la evolución, a menudo a través del desplazamiento de genes ancestrales estructurales y de replicación del genoma. [6]
Hay tres hipótesis clásicas sobre el origen de los virus y cómo evolucionaron:
- Primera hipótesis del virus : los virus evolucionaron a partir de moléculas complejas de proteínas y ácidos nucleicos antes de que las células aparecieran por primera vez en la tierra. [1] [2] Según esta hipótesis, los virus contribuyeron al aumento de la vida celular. [7] Esto está respaldado por la idea de que todos los genomas virales codifican proteínas que no tienen homólogos celulares . Algunos científicos han descartado la hipótesis del virus primero porque viola la definición de virus, ya que requieren una célula huésped para replicarse. [1]
- Hipótesis de reducción (hipótesis de degeneración): Los virus alguna vez fueron células pequeñas que parasitaban células más grandes. [8] [9] Esto está respaldado por el descubrimiento de virus gigantes con material genético similar al de las bacterias parasitarias. Sin embargo, la hipótesis no explica por qué incluso los parásitos celulares más pequeños no se parecen a los virus de ninguna manera. [7]
- Hipótesis de escape (hipótesis de la vagancia): algunos virus evolucionaron a partir de fragmentos de ADN o ARN que "escaparon" de los genes de organismos más grandes. [10] Esto no explica las estructuras que son exclusivas de los virus y no se ven en ninguna parte de las células. Tampoco explica las cápsides complejas y otras estructuras de las partículas de virus. [7]
Los virólogos están en proceso de reevaluar estas hipótesis. [6] [11] [12]
Hipótesis posteriores
- Hipótesis de coevolución (teoría de la burbuja) : al comienzo de la vida, existía una comunidad de replicones tempranos (piezas de información genética capaces de autorreplicarse ) en las proximidades de una fuente de alimento, como una fuente termal o un respiradero hidrotermal . Esta fuente de alimento también produjo moléculas similares a los lípidos que se autoensamblaron en vesículas que podrían encerrar replicones. Cerca de la fuente de alimento prosperaron los replicones, pero más lejos, los únicos recursos no diluidos estarían dentro de las vesículas. Por lo tanto, la presión evolutiva podría empujar a los replicones a lo largo de dos caminos de desarrollo: fusionarse con una vesícula, dando lugar a células ; y entrando en la vesícula, utilizando sus recursos, multiplicándose y saliendo para otra vesícula, dando lugar a virus. [13]
- Hipótesis de los orígenes quiméricos: a partir de los análisis de la evolución de los módulos replicativos y estructurales de los virus, en 2019 se propuso un escenario quimérico para el origen de los virus. [6] Según esta hipótesis, los módulos de replicación de los virus se originaron en el conjunto genético primordial, aunque el largo curso de su evolución posterior implicó muchos desplazamientos por genes replicativos de sus huéspedes celulares. Por el contrario, los genes que codifican las principales proteínas estructurales evolucionaron a partir de proteínas del huésped funcionalmente diversas a lo largo de la evolución de la virosfera. [6] Este escenario es distinto de cada uno de los tres escenarios tradicionales, pero combina características de las hipótesis Virus-first y Escape.
Uno de los problemas para estudiar los orígenes y la evolución viral es la alta tasa de mutación viral, particularmente en el caso de los retrovirus de ARN como el VIH / SIDA. Sin embargo, un estudio reciente basado en comparaciones de estructuras de plegamiento de proteínas virales ofrece nuevas pruebas. Fold Super Families (FSF) son proteínas que muestran estructuras de plegamiento similares independientes de la secuencia real de aminoácidos, y se ha encontrado que muestran evidencia de filogenia viral . El proteoma de un virus, el proteoma viral , todavía contiene vestigios de la historia evolutiva antigua que se pueden estudiar en la actualidad. El estudio de las proteínas FSF sugiere la existencia de antiguos linajes celulares comunes tanto a las células como a los virus antes de la aparición del "último ancestro celular universal" que dio lugar a las células modernas. La presión evolutiva para reducir el tamaño del genoma y de las partículas puede haber eventualmente reducido las virocélulas a virus modernos, mientras que otros linajes celulares coexistentes eventualmente evolucionaron a células modernas. [14] Además, la larga distancia genética entre las FSF de ARN y ADN sugiere que la hipótesis del mundo del ARN puede tener nueva evidencia experimental, con un largo período intermedio en la evolución de la vida celular.
La exclusión definitiva de una hipótesis sobre el origen de los virus es difícil de hacer en la Tierra dadas las interacciones ubicuas entre virus y células, y la falta de disponibilidad de rocas que sean lo suficientemente antiguas como para revelar rastros de los primeros virus del planeta. Por lo tanto, desde una perspectiva astrobiológica , se ha propuesto que en cuerpos celestes como Marte no solo se deben buscar activamente células, sino también rastros de viriones o viroides anteriores: los posibles hallazgos de rastros de viriones en la aparente ausencia de células podrían proporcionar apoyo para la hipótesis del virus primero. [15]
Evolución
Los virus no forman fósiles en el sentido tradicional, porque son mucho más pequeños que los fragmentos coloidales más finos que forman rocas sedimentarias que fosilizan plantas y animales. Sin embargo, los genomas de muchos organismos contienen elementos virales endógenos (EVE). Estas secuencias de ADN son los restos de genes y genomas de virus antiguos que "invadieron" ancestralmente la línea germinal del huésped . Por ejemplo, los genomas de la mayoría de las especies de vertebrados contienen de cientos a miles de secuencias derivadas de antiguos retrovirus . Estas secuencias son una fuente valiosa de evidencia retrospectiva sobre la historia evolutiva de los virus y han dado origen a la ciencia de la paleovirología . [dieciséis]
La historia evolutiva de los virus puede inferirse hasta cierto punto del análisis de los genomas virales contemporáneos. Se han medido las tasas de mutación de muchos virus y la aplicación de un reloj molecular permite inferir las fechas de divergencia. [17]
Los virus evolucionan a través de cambios en su ARN (o ADN), algunos con bastante rapidez, y los mutantes mejor adaptados superan rápidamente en número a sus homólogos menos aptos. En este sentido su evolución es darwiniana . [18] La forma en que los virus se reproducen en sus células huésped los hace particularmente susceptibles a los cambios genéticos que ayudan a impulsar su evolución. [19] Los virus de ARN son especialmente propensos a sufrir mutaciones. [20] En las células huésped existen mecanismos para corregir errores cuando el ADN se replica y estos se activan cada vez que las células se dividen. [20] Estos importantes mecanismos evitan que mutaciones potencialmente letales se transmitan a la descendencia. Pero estos mecanismos no funcionan para el ARN y cuando un virus de ARN se replica en su célula huésped, ocasionalmente se introducen por error cambios en sus genes, algunos de los cuales son letales. Una partícula de virus puede producir millones de virus descendientes en un solo ciclo de replicación, por lo que la producción de algunos virus "ficticios" no es un problema. La mayoría de las mutaciones son "silenciosas" y no producen cambios obvios en los virus de la progenie, pero otras confieren ventajas que aumentan la aptitud de los virus en el medio ambiente. Estos podrían ser cambios en las partículas del virus que las disfrazan para que no sean identificadas por las células del sistema inmunológico o cambios que hacen que los medicamentos antivirales sean menos efectivos. Ambos cambios ocurren con frecuencia con el VIH . [21]
Muchos virus (por ejemplo, el virus de la influenza A) pueden "mezclar" sus genes con otros virus cuando dos cepas similares infectan la misma célula. Este fenómeno se denomina cambio genético y, a menudo, es la causa de la aparición de cepas nuevas y más virulentas. Otros virus cambian más lentamente a medida que las mutaciones en sus genes se acumulan gradualmente con el tiempo, un proceso conocido como deriva antigénica . [23]
A través de estos mecanismos, nuevos virus están surgiendo constantemente y presentan un desafío continuo en los intentos de controlar las enfermedades que causan. [24] [25] Ahora se sabe que la mayoría de las especies de virus tienen ancestros comunes, y aunque la hipótesis del "virus primero" aún no ha obtenido una aceptación total, hay pocas dudas de que las miles de especies de virus modernos han evolucionado a partir de menos numerosos. los antiguos. [26] Los morbilivirus , por ejemplo, son un grupo de virus estrechamente relacionados pero distintos que infectan a una amplia gama de animales. El grupo incluye el virus del sarampión , que infecta a humanos y primates; el virus del moquillo canino , que infecta a muchos animales, incluidos perros, gatos, osos, comadrejas y hienas; peste bovina , que infectó al ganado bovino y búfalo; y otros virus de focas, marsopas y delfines. [27] Aunque no es posible probar cuál de estos virus de rápida evolución es el más antiguo, el hecho de que un grupo de virus tan estrechamente relacionado se encuentre en huéspedes tan diversos sugiere la posibilidad de que su antepasado común sea antiguo. [28]
Bacteriófago
El virus de Escherichia T4 (fago T4) es una especie de bacteriófago que infecta a la bacteria Escherichia coli . Es un virus de ADN bicatenario de la familia Myoviridae . El fago T4 es un parásito intracelular obligado que se reproduce dentro de la célula bacteriana del huésped y su progenie se libera cuando el huésped es destruido por lisis . La secuencia completa del genoma del fago T4 codifica alrededor de 300 productos génicos . [29] Estos virus virulentos se encuentran entre los virus más grandes y complejos que se conocen y uno de los organismos modelo mejor estudiados . Han jugado un papel clave en el desarrollo de la virología y la biología molecular . El número de homologías genéticas informadas entre el fago T4 y las bacterias y entre el fago T4 y los eucariotas es similar, lo que sugiere que el fago T4 comparte ascendencia con bacterias y eucariotas y tiene aproximadamente la misma similitud con cada uno. [30] El fago T4 puede haber divergido en la evolución de un ancestro común de bacterias y eucariotas o de un miembro evolucionado temprano de cualquier linaje. La mayoría de los genes de fagos que muestran homología con bacterias y eucariotas codifican enzimas que actúan en los procesos ubicuos de replicación del ADN , reparación del ADN , recombinación y síntesis de nucleótidos . [30] Estos procesos probablemente evolucionaron muy temprano. Las características adaptativas de las enzimas que catalizan estos primeros procesos pueden haberse mantenido en los linajes del fago T4, bacteriano y eucariota porque se establecieron como soluciones bien probadas para problemas funcionales básicos cuando estos linajes divergieron.
Transmisión
Los virus han podido continuar su existencia infecciosa debido a la evolución. Sus rápidas tasas de mutación y selección natural le han dado a los virus la ventaja de continuar propagándose. Una forma en que los virus han podido propagarse es con la evolución de la transmisión de virus . El virus puede encontrar un nuevo huésped a través de: [31]
- Transmisión por gotitas: se transmite a través de los fluidos corporales (estornudar en alguien)
- Un ejemplo es el virus de la influenza [32]
- Transmisión aérea: se transmite a través del aire (se introduce al respirar)
- Un ejemplo sería cómo se transmite la meningitis viral [33]
- Transmisión vectorial: recogida por un transportista y llevada a un nuevo host
- Un ejemplo es la encefalitis viral [34].
- Transmisión a través del agua: dejar un huésped, infectar el agua y ser consumido en un nuevo huésped.
- El poliovirus es un ejemplo de esto [35]
- Transmisión de sentarse y esperar: el virus vive fuera de un anfitrión durante largos períodos de tiempo
- El virus de la viruela también es un ejemplo de esto [35].
También hay algunas ideas detrás de la idea de que la virulencia , o el daño que el virus hace en su anfitrión, depende de algunos factores. Estos factores también influyen en cómo cambiará el nivel de virulencia con el tiempo. Los virus que se transmiten por transmisión vertical (transmisión a la descendencia del huésped) evolucionarán para tener niveles más bajos de virulencia. Los virus que se transmiten por transmisión horizontal (transmisión entre miembros de la misma especie que no tienen una relación entre padres e hijos) generalmente evolucionarán para tener una mayor virulencia. [36]
Ver también
- Virus de ADN
- Formas de vida más antiguas conocidas
- Virus de ARN
- Clasificación viral
- Aceleración de la descomposición viral
- Filodinámica viral
- Cuasiespecie viral
Referencias
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enlaces externos
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